Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 6

УДК 633.111»321»:581.141.04:631.811.98

DOI: 10.31857/S2500262720060022

ФОРМИРОВАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ CОРТА БАЖЕНКА ПОД ВЛИЯНИЕМ

РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА

О.М. Снигирева, аспирант, Ю.Е. Ведерников, кандидат сельскохозяйственных наук,

Г.А. Баталова, академик РАН

Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого,

610007, Киров, ул. Ленина, 166 а

E-mail: g.batalova@mail.ru

В 2017 и 2019 гг. изучено влияние регуляторов роста Альбит и Эмистим Р, пестицида Бункер на площадь листьев рас-

тений яровой мягкой пшеницы сорта Баженка и содержание фотосинтетических пигментов в условиях Кировской об-

ласти на опытном поле ФАНЦ Северо-Востока. При использовании для обработки семян регулятора роста Эмистим Р

индивидуально и в баковой смеси с фунгицидом Бункер, регулятора роста Альбит в сочетании с фунгицидом наблюдали

наибольшее количество хлорофиллов a и b во флаговом листе (соответственно 9,1-9,4 и 5,1-6,6 мг/ г сухой массы) и наи-

большую урожайность (3,1; 3,5 и 3,0 т/га при 1,7 т/га в контроле). Установлено значимое влияние площади флагового

листа на урожайность (r = 0,58), количество Chl а и b и число зерен в колосе (r = 0,58; r = 0,57). Количество пигментов в

листьях в период от всходов до колошения определяли температура: Chl a (r = -0,89), Chl b (r = -0,81), каротиноиды - Car

(r = -0,79) и осадки: Chl a (r = 0,90), Chl b (r = 0,85) и Car (r = 0,86). Корреляции - отрицательные с количеством осадков и

положительные с температурой определены для площади листьев главного стебля и подфлагового листа.

FORMATION OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF SPRING WHEAT

CV. BAJENKA UNDER THE INFLUENCE OF GROWTH REGULATORS

Snigireva О.М., Vedernikov Yu.E., Batalova G.A.

Federal Agricultural Research Center of the North-East named N.V. Rudnitsky,

610007, Kirov, ul. Lenina, 166

Е-mail: g.batalova@mail.ru

The influence of the growth regulators Albit and Emistim R, the pesticide Bunker on the leaf area and the content of photosynthetic

pigments in plants of the spring soft wheat cv. ‘Bazhenka’ were studied in the conditions of the Kirov region on the experimental

field of the FARC North-East in 2017 and 2019. When growth regulator Emistim P was used for seed treatment individually and in

tank mixture with the fungicide Bunker, as well as the growth regulator Albite combined with the fungicide, the largest amount of

Chl a and b in flag leaf (respectively 9.1-9.4 and 5.1-6.6 mg/g dry matter) and the greatest yield (3.1 t/ha; 3.5 t/ha, and 3.0 t/ha at

1.7 t/ha in control) was observed. A significant effect was established of flag leaf area on yield (r = 0.58), and of Chl a and b on the

number of grains in ear (r = 0.58; r = 0,57). The amount of pigments in the leaves in period from seedlings to ear formation was

determined by temperature: Chl a (r = -0.89), Chl b (r = -0.81), Car (r = -0.79) and precipitation: Chl a (r = 0.90), Chl b (r = 0.85)

and Car (r = 0.86). Negative correlations with the amount of precipitation and positive with the temperature were shown for the area

of total leaves and the second leaf of the main stem.

Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, регуляторы

Key words: spring soft wheat, growth regulators, photosynthetic

роста, фотосинтетические пигменты

- хлорофилл,

pigments - chlorophyll, carotenoids, leaf area

каротиноиды, площадь листьев

В современных условиях все большее внимание

роста воздействуют на размер ассимилирующей по-

уделяют вопросам увеличения производства зерна, в

верхности растений, продолжительность ее функци-

первую очередь пшеницы. Это определяет не только

онирования и соответственно на поглощение и акку-

интенсификацию исследований в области селекции, но

мулирование ФАР [7]. Основной фотосинтезирующий

и разработку сортовых технологий и их отдельных эле-

орган растений - лист; отмечена прямая зависимость

ментов. По мнению А.А. Ничипоровича [1], рост уро-

урожая биомассы и зерна от размера площади листьев

жайности обеспечивают посевы, способные использо-

[8, 9]. Любые изменения в функционировании листьев

вать энергию фотосинтетической активной радиации

в ходе онтогенеза растений влияют на весь организм.

(ФАР) с высоким коэффициентом полезного действия.

Листья разных ярусов имеют различный вклад в про-

Продуктивность, уровень урожая биомассы и зерна об-

дуктивность растений. Фотоассимиляты флагового

условливают три физиолого-биохимических процесса:

и подфлагового листьев идут на формирование зер-

фотосинтез - образование органического вещества,

на, остальных листьев - в основном на поддержание

дыхание - расходование органического вещества на

собственного метаболизма [10, 11]. Наиболее высокой

жизнедеятельность и транслокация - транспортировка

фотосинтетической активностью обладает флаговый

пластических веществ в репродуктивные органы (зер-

лист, у которого в несколько раз большее количество

новки) [2].

хлоропластов на единицу ассимилирующей поверхно-

На развитие фотосинтезирующих структур и про-

сти листа, чем у других органов.

дуктивность зерновых культур, качество семян поло-

У высших растений пигменты фотосинтеза делят

жительно влияют регуляторы роста [3, 4]. Они стиму-

на два класса: хлорофиллы и каротиноиды. Содер-

лируют активность ключевых ферментов фотосинтеза,

жание хлорофилла - один из косвенных индикаторов

способствуют повышению интенсивности ростовых и

фотосинтетической активности растений [11]. Коли-

формообразовательных процессов [5, 6]. Регуляторы

чественные и качественные изменения пигментного

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 6

комплекса служат показателем физиологического со-

личивают гибкость мембран хлоропластов и способ-

стояния растений, активности их фотосинтетического

ствуют тем самым эффективному функционированию

аппарата [12]. Содержание пигментов свидетельствует

фотосинтетического аппарата в условиях пониженных

о степени развития фотосинтетического аппарата, ха-

температур [14]. При продолжительном световом дне

рактеризует ассимиляционную деятельность растений

европейской части Северо-Востока России они могут

и потенциально возможный урожай.

функционировать как дополнительные светосборщики.

Целью исследований был анализ изменений пока-

Регуляторы роста индивидуально и в сочетании с

зателей фотосинтетического аппарата под влиянием

фунгицидом оказали в разной степени положитель-

регуляторов роста в связи с перспективами повышения

ное влияние на пигментный комплекс флагового листа

продуктивности посевов яровой мягкой пшеницы со-

(табл. 1). Наибольшее количество Chl a и b, Car отме-

рта Баженка

чено при использовании для обработки семян регуля-

Методика. Исследования проведены в 2017 и 2019

тора роста Эмистим Р с фунгицидом Бункер (вариант

гг. на опытном поле Федерального аграрного научно-

5) и индивидуально (вариант 3), а также баковой смеси

го центра (ФАНЦ) Северо-Востока. Почва опытного

препаратов Альбит и Бункер (вариант 6). Положитель-

участка

- дерново-подзолистая среднесуглинистая,

ное влияние регуляторов роста на содержание пиг-

предшественник - чистый пар. Объект исследования -

ментов в надземных частях растений отмечали ранее

сорт яровой мягкой пшеницы Баженка. Для предпосев-

[15]. При высоких показателях содержания Chl a и b

ной обработки семян (ОС) и обработки посевов (ОП)

в вариантах 3, 5, 6 наблюдали наибольшую среднюю

в фазе кущения использовали регуляторы роста Эми-

урожайность - соответственно 3,1; 3,5 и 3,0 т/га при

стим Р (0,01 г/л продуктов метаболизма симбионтного

1,7 т/га в контроле. Имеются данные, что содержание

гриба Acremonium lichenicola), Альбит (биофунгицид,

Chl в листьях высокопродуктивных сортов пшеницы

антистрессант) и системный химический фунгицид

может быть различным по величине, а высокий его

Бункер, КС (дифеноконазол 30 г/л + ципроконазол 6,3

уровень указывает на меньшую степень фотоингиби-

г/л) для ОС семян индивидуально и в составе баковых

рования при действии стресса [7]. В вариантах 9 и 12

смесей с регуляторами роста. Схема опыта включала:

с содержанием Chl a 8,5; Chl b 5,1; Car 2,4 и 2,6 мг/г

1(К) - контроль - ОС водой, посевы без обработки; 2 -

сухой массы урожайность была несколько ниже (2,9 и

ОС Бункер; 3 - ОС Эмистим Р; 4 - ОС Альбит; 5 - ОС

2,8 т/га).

Эмистим Р + Бункер; 6 - ОС Альбит + Бункер; 7 - ОП

Соотношение Chl (a+b)/Car служит индикатором

Эмистим Р; 8 - ОП Альбит; 9 - ОС и ОП Эмистим Р;

«зелености» растений. В норме у листьев на прямом

10 - ОС и ОП Альбит; 11 - ОС Эмистим Р + Бункер,

солнечном свету оно составляет 4,2-5,0 и 5,5-7,0 у «те-

ОП Эмистим Р; 12 - ОС Альбит + Бункер, ОП Альбит.

невых» растений [14]. В исследованиях 2019 г. это со-

Учетная площадь делянки составляла 10 м², повтор-

отношение было в указанных пределах для двух групп

ность - 4-кратная.

растений. В большей части вариантов его величина ва-

В 2017 г. условия вегетации пшеницы характеризо-

рьировала от 4,03 до 4,91. В вариантах 8, 9 и 10 соот-

вались избыточным увлажнением, особенно в период

ношение составило 5,94-6,16, что может быть связано

выхода в трубку - колошения (126-189% от средней

с частичным полеганием растений и свидетельствует

многолетней), и пониженными температурами (-2,7-0,7

о недостаточной эффективности накопления растени-

°С), что привело к затягиванию сроков колошения. В

ями биомассы. В 2017 г. соотношение Chl (a+b) / Car

2019 г. увлажнение изменялось от избыточного в фазе

выхода в трубку (137%) до недостаточного в колоше-

Табл. 1. Содержание пигментов (мг/г сухой массы)

ние (69%) при дефиците тепла; среднемесячная темпе-

во флаговых листьях растений в зависимости

ратура была на 0,5-2,1 °С ниже средней многолетней.

от препаратов (среднее за 2017 и 2019 гг.)

Хорошее развитие вегетативной массы растений при-

вело к частичному их полеганию, что спровоцировало

Вариант

Chl а

Chl b

Car

Chl a/

Chl ( a+b)/

развитие грибных патогенов на листьях и колосе.

Chl b

Car

В фазы кущения и колошения проводили учет вы-

1К

7,8

4,2

2,0

1,9

6,0

соты и массы 15 растений с каждого повторения, в фазе

колошения - площади листьев [13]. Концентрацию

7,2

4,3

2,2

1,7

5,2

пигментов (хлорофилл a и b, каротиноиды) определя-

ли во флаговом листе с использованием спектрофото-

9,1

5,8

2,6

1,6

5,7

метра UVmini-1240 (SHIMADZU Corporation, Japan),

выделение пигментов и расчет их содержания прово-

7,1

3,6

2,3

1,9

4,6

дили в ацетоновых вытяжках (100% ацетон) при дли-

9,4

6,6

3,0

1,4

5,3

нах волн 644,8 и 661,6 нм для хлорофилла (Chl a и b

соответственно), 470 нм - для каротиноидов (Car) [14].

9,0

5,1

2,6

1,8

5,4

Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определя-

ли по методике [1]. Статистическая обработка данных

7,7

3,9

2,3

1,9

5,0

проведена с использованием пакета прикладных про-

грамм AGROS 2.07 и табличного процессора Microsoft

7,9

4,2

2,5

1,9

4,8

Office Excel 2007.

Результаты и обсуждение. Известно, что у назем-

8,5

5,1

2,4

1,7

5,6

ных растений Chl а количественно преобладает над Chl

b. Он представлен в реакционных центрах фотосистем

8,3

4,3

2,4

1,9

5,2

и светособирающих комплексах (ССК) хлоропластов

[11], хлорофилл b - в ССК. Наряду с этими пигментами

8,3

4,0

2,3

2,1

5,3

в процессе накопления биомассы участвуют Car, улав-

ливающие световую энергию в слабо используемых

8,5

5,1

2,6

1,7

5,2

хлорофиллами частях ее спектра. Каротиноиды уве-

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 6

увеличилась площадь листьев

главного стебля растений (+9,6

см²), флагового (+5,1 см2) и

подфлагового (+1,7 см2) ли-

стьев относительно контроля.

Высокие показатели получены

при индивидуальной обработ-

ке семян препаратом Эмистим

Р (вариант 3). Отмечена эф-

фективность обработки семян

баковой смесью препаратов

Альбит и Бункер (вариант 6).

Наряду с другими показа-

телями важной составляющей

формирования урожайности

является чистая продуктив-

ность фотосинтеза (ЧПФ).

Она характеризует количество

абсолютно сухого вещества,

накапливаемого 1 м² площади

листовой поверхности в сутки,

динамику накопления биоло-

гического урожая [16]. В на-

ших исследованиях величина

ЧПФ варьировала в зависимо-

Чистая продуктивность фотосинтеза (г/м² сутки), средняя за 2017 и 2019 гг.

сти от применения препаратов

(рис.). В межфазный период

превысило предел верхнего показателя для «теневых»

кущения - выхода в трубку значения ЧПФ были невы-

растений, что указывает на недостаточную их осве-

сокие (3,3-6,3 г/м² сутки), что объясняется недостаточ-

щенность в период, предшествующий отбору листовых

ной интенсивностью фотосинтеза в молодых листьях.

проб. В результате средние за годы исследований зна-

Наибольшие показатели достигались в период коло-

чения соотношения составили 4,6-6,0, а в вариантах 5 и

шения - цветения. Максимальную ЧПФ отмечали в

6 с высокой средней урожайностью (3,5 и 3,0 т/га) вы-

варианте обработки семян баковой смесью препаратов

явлена его промежуточная величина, равная 5,3 и 5,4.

Альбит и Бункер с последующей обработкой посевов

Снижение соотношения Chl а/Chl b относительно

Альбит (11,8 г/м² сутки).

контроля (на 0,1-0,5 мг/г сухой массы) может свиде-

тельствовать о повышении адаптивного потенциала

Табл. 2. Площадь листьев растений в зависимости

растений под влиянием изучаемых препаратов и быть

от обработки препаратами (среднее за 2017 и 2019 гг.)

показателем устойчивости растений к стрессу. В дан-

ном случае стрессовым фактором оказались понижен-

Вари-

Площадь листьев, см²

ные температуры. На количество пигментов в период

ант

от всходов до колошения значимо отрицательно влияла

главного стебля

флагового листа

подфлагового

листа

(при p ≤ 0,05) температура: Chl a (r = -0,89), Chl b (r =

показа-

к кон-

показа-

к кон-

показа-

к кон-

-0,81), Car (r = -0,79). Осадки в этот период были благо-

тель

тролю

тель

тролю

тель

тролю

приятны (значимо при р ≤ 0,05) для накопления Chl a (r

1К

28,3

13,1

11,6

= 0,90), Chl b (r = 0,85) и Car (r = 0,86). В фазе колоше-

ния определено значимое влияние (при p ≤ 0,05) Chl а и

32,6

3,2

12,8

0,2

11,7

0,1

b на длину главного колоса пшеницы (r = 0,64; r = 0,58

соответственно) и число зерен в нем (r = 0,58; r = 0,57),

37,1

6,2

14,5

1,4

14,0

2,4

площади флагового листа на урожайность (r = 0,58).

31,3

1,9

12,8

-0,3

11,0

-0,6

Площадь листовой поверхности - важный элемент

структуры фотосинтетического аппарата растений,

39,0

9,6

18,2

5,1

13,3

1,7

обеспечивающий поглощение световой энергии для

процесса фотосинтеза [4]. Площадь листьев наряду с

35,5

5,7

14,6

0,9

13,7

1,1

препаратами определяли погодные условия. В фазе ко-

лошения наблюдали положительную корреляционную

31,3

4,1

10,5

-1,8

10,0

-1,6

зависимость (значимо при p ≤ 0,05) площади листьев

28,8

3,4

10,2

-2,9

8,3

-2,0

главного стебля и подфлагового листа от температуры

(r = 0,74 и r = 0,60 соответственно) и отрицательную -

34,8

4,9

14,0

0,3

11,1

0,5

с количеством осадков (r = -0,73 и r = -0,64). Площадь

листьев главного стебля была во всех вариантах выше,

30,7

1,3

11,8

-0,8

10,4

-1,2

чем в контроле, значимое превышение наблюдали в 3,

30,7

1,3

11,3

-1,8

11,4

0,2

5, 6, 9 вариантах, для которых отмечена высокая уро-

жайность (табл. 2).

28,6

4,2

9,2

0,1

9,8

-0,3

В среднем за годы исследований под влиянием об-

работки семян регулятором роста Эмистим Р в сочета-

НСР₀₅

4,8

3,4

0,9

нии с фунгицидом Бункер (вариант 5) наиболее значимо

Российская сельскохозяйственная наука, 2020, № 6

В вариантах 3, 5 и 6 с высокой средней урожайно-

Ю.В. Флаговый лист как фактор повышения про-

стью накопление биологического урожая проходило бо-

дуктивности яровой твердой пшеницы // Евразий-

лее равномерно, чем в варианте 12, что, по-видимому,

ский союз ученых. - 2015. - N 2-4(11). - P. 76-79.

обеспечило закладку большего количества цветков и

https://www.elibrary.ru/item.asp?id=27643107

их развитие на первом этапе, а также последующее

8. Шатилов И.С., Замараев А.Г., Чаповская Г.В. Фор-

формирование большего числа зерен в колосе и более

мирование и продуктивность работы фотосинте-

высокой продуктивности. Это соответствует мнению

тического аппарата сельскохозяйственных расте-

других исследователей, что оптимизация работы фото-

ний в севообороте // Известия ТСХА. - 1969. - Вып.

синтетического аппарата способствует росту урожай-

6. - С. 18-26.

ности на 10-60% [17, 18].

9. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и про-

Таким образом, установлено положительное вли-

дуктивность растений // Физиология фотосинте-

яние регуляторов роста Альбит и Эмистин Р при ин-

за. - М., 1982. - С. 7-34.

дивидуальном использовании для обработки семян и

10. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Основы продук-

посевов и в сочетании с фунгицидом Бункер на фото-

тивного процесса растений. - Орел: Изд. дом «Ор-

синтетический аппарат растений яровой мягкой пше-

лик». 2003. - 260 с.

ницы сорта Баженка - количество пигментов в листьях

11. Лисицын Е.М., Баталова Г.А., Щенникова И.Н.

и площадь листьев, чистую продуктивность фотосин-

Генетическая основа алюмоустойчивости овса

теза. Наибольшее количество хлорофилла a и b во

и ячменя // В кн.: Создания сортов овса и ячменя

флаговом листе (соответственно 9,1-9,4 и 5,1-6,6 мг/ г

для кислых почв. Теория и практика. Palmarium

сухой массы), более равномерное накопление биоло-

Academic Publishing, Saarbrucken, Germany, 2012. -

гического урожая по периодам вегетации наблюдали

C. 173-228.

при использовании для обработки семян регулятора

12. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ват-

роста Эмистим Р индивидуально и в баковой смеси с

ковский О.С., Мокроносов А.Т. Проективное со-

фунгицидом Бункер, а также регулятора роста Альбит

держание хлорофилла и биоразнообразие расти-

в сочетании с фунгицидом, что обеспечило получение

тельности основных ботанико-географических зон

наибольшей средней урожайности 3,0-3,5 т/га.

России // Физиология растений. - 1995. - Т. 42. - С.

295-30.

Литература

13. Зелинский М.И., Наумова Т.В. Расчетный способ

1. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятель-

определения площади листьев (зерновые культу-

ность растений в посевах (методы и задачи учета в

ры). - Л.: ВИР, 1984. - 20 с.

связи с формированием урожаев). - М. 1961. - 135 c.

14. Lichtenthaler Н.К., Buschmann C. Chlorophylls and

2. Хисамова К.Ч., Яшин Е.А., Куликова А.Х. Формиро-

carotenoids: measure-ment and characterization by

вание посевов и урожая ячменя в зависимости от

UV-VIS spectroscopy // Current protocols in food

применения в системе удобрения соломы и биоло-

analytical chemistry. - 2001. - F. 4.3.1-F. 4.3.8.

гического препарата Байкал ЭМ-1 // Вестник Улья-

15. Гинс М.С., Гинс В.К., Байков А.А., Кононков П.Ф.,

новской государственной сельскохозяйственной

Пивоваров В.Ф., Сидельников Н.И., Рабинович

академии. - 2016. - N 2(34). - С-.65-73.

А.М., Загуменникова Т.Н., Коцюбинский А.В., Злот-

3. Вологжанина Е.Н., Баталова Г.А., Лисицын Е.М.,

ников А.К., Злотников К.М., Гончарова О.И. Со-

Влияние обработки семян и посевов препаратами

держание антиоксидантов в растениях Passiflora

на кормовую продуктивность и фотосинтетиче-

incarnata на начальном этапе онтогенеза при дей-

ский аппарат голозерного овса сорта Вятский //

ствии биопрепарата Альбит // Российская сельско-

Аграрный вестник Верхневолжья. - 2016. - N 1. -

хозяйственная наука. - 2017. - N 4. - С. 21-26.

С. 5-10.

16. Bahar B. Relationships among flag chlorophyll content,

4. Завалин А.А. Применение биопрепаратов при воз-

agronomical traits, and some physiological traits of

делывании полевых культур // Достижения науки и

winter wheat genotypes. DUFED. - 2015. - V. 4. - Iss.

техники АПК. - 2011. - N 8. - С. 9-11.

1. - P. 1-5.

5. Белопухов С.Л., Бугаев П.Д., Ламмас М.Е., Прохо-

17. Long S.P., Marshall-Colon A., Zhu X.-G. Meeting the

ров И.С. Влияние биопрепаратов на фотосинте-

global food demand of the future by engineering crop

тическую деятельность ячменя // Агрохимический

photosynthesis and yield potential. Cell. - 2015. - V.

вестник. - 2013. - N 5. - С. 19-21. eLIBRARY ID:

161. - P. 56-66. DOI: 10/1016/j.cell.2015.03.019.

21014437.

18. Parry M.A.J., Hawkesford M.J. An integrated approach

6. Гулянов Ю.А. Продуктивность фотосинтеза ози-

to crop genetic im-provement. // J. Integr. Plant. Biol

мой пшеницы // Земледелие. - 2006. - N 6. - С. 30-31.

.- 2012. - V. 54.-- P. 250-259. DOI:10.1111/j.1744-

7. Юсов В.С., Юсова О.А., Евдокимов М.Г., Фризен

7909.2012.01109/x.

Поступила в редакцию 12.02.20

Принята к публикации 20.05.20