Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

633.18:631.524.86:577.27(571.63)

DOI: 10.31857/S2500262722010045

УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ КОНКУРСНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ И СОРТОВ

РИСА Oryza sativa L. ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ К ПИРИКУЛЯРИОЗУ

М.В. Илюшко¹, кандидат биологических наук, С.С. Гученко¹, В.Н. Лелявская², С.В. Безмутко²,

М.В. Ромашова¹, кандидат сельскохозяйственных наук

¹Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки,

692539, Приморский край, п. Тимирязевский, ул. Воложенина, 30

E-mail: ilyushkoiris@mail.ru

²Дальневосточный научно-исследовательский институт защиты растений - филиал «ФНЦ агробиотехнологий Дальнего

Востока им. А.К. Чайки»,

692684, Приморский край, с. Камень-Рыболов, ул. Мира, 42а

E-mail: dalniizr@mail.ru

Проведена оценка урожайности и устойчивости четырех районированных сортов риса Oryza sativa L. и четырех об-

разцов конкурсного сортоиспытания к пирикуляриозу, вызываемому грибом Pyricularia oryzae Cav., на искусственном

инфекционном фоне в условиях Приморского края. Инокуляцию растений риса проводили методом опрыскивания водной

суспензией конидий гриба P. oryzae. С использованием молекулярных маркеров в образцах риса конкурсного сортоиспыта-

ния идентифицировали аллели шести генов устойчивости к пирикуляриозу риса (Pi-2, Pi-9, Pi-b, Pi-z(t), Pi-1 и Pi-ta²). По

результатам трехлетних исследований в конкурсном сортоиспытании выделен образец риса 103/5-2-10 с урожайностью

35,7 ц/га, что выше стандарта на 6,0 ц/га. Сорта Алмаз с геном Pi-z и Долинный c геном Pi-ta² демонстрируют стабильно

среднеустойчивый тип реакции к различным наборам штаммов P. oryzae, циркулирующим на территории Приморского

края (индекс устойчивости 8,2 и 8,1 соответственно). У остальных образцов индекс устойчивости составил 10,0…13,7,

что свидетельствует о их восприимчивости. Наличие аллеля устойчивости гена Pi-2 не дает преимущества в иммуности

генотипам риса дальневосточной селекции.

RESISTANCE OF FAR EASTERN RICE Oryza sativa L. VARIETIES AND COMPETITIVE TESTING

SAMPLES TO PYRICULARIA ORYZAE CAV.

Ilyushko M.V.¹, Guchenko S.S.¹, Lelyavskaya V.N.², Bezmutko S.V.², Romashova M.V.¹

¹Federal Scientific Centre of Agrobiotechnology of the Far East named A.K. Chaika,

692539, Primorskiy kray, p. Timiryasevskiy, ul. Volozhenina, 30

Е-mail: ilyushkoiris@mail.ru

²Far Eastern Research Institute of Plant Protection - Branch of «Federal Scientific Centre of Agrobiotechnology

of the Far East named A.K. Chaika»,

692684, Primorskiy kray, vl. Kamen-Rybolov, ul. Myra, 42а

E-mail: dalniizr@mail.ru

Yield and resistance to blast disease caused by the fungus Pyricularia oryzae Cav. on an artificial infectious background in the Primorsky

Territory conditions was carried out for Oryza sativa L. varieties and competitive testing samples. Rice plants were inoculated by spraying

with an aqueous suspension of P. oryzae conidia. Alleles of six genes for resistance to rice blast disease (Pi-2, Pi-9, Pi-b, Pi-z(t), Pi-1

and Pi-ta²) were identified for competitive testing samples with molecular markers. According to the results of three-year research in

a competitive testing, rice sample 103/5-2-10 with a yield of 3.57 t/ha was selected, which is 0.6 t/ha higher than the standard. The

Almaz variety with the Pi-z gene and Dolinny variety with the Pi-ta² gene demonstrate a stable medium-resistant type of reaction to

various sets of P. oryzae strains circulating in the Primorsky Territory (resistance index was 8.2 and 8.1, respectively). For the rest of

the samples, the resistance index was 10.0-13.7, which indicates the varieties susceptibility. The presence of the resistance allele of

the Pi-2 gene does not give an advantage in immunity to the rice varieties of the Far Eastern selection.

Ключевые слова: Oryza sativa, урожайность, индекс устой-

Key words: Oryza sativa, yield, sustainability index, blast gene

чивости, гены устойчивости Pi

resistance Pi

Рис Oryza sativa L. - высокозначимая культура для

грибных патогенов сельскохозяйственных растений [6].

земледелия Приморского края. На этой территории его

Над созданием толерантных к пирикуляриозу сортов

возделывают более 100 лет, с увеличением и сокраще-

риса работают в большинстве рисосеющих стран мира.

нием посевных площадей. Значительные колебания

Для этой цели широко используют молекулярные марке-

рисосеяния на Дальнем Востоке связаны, в том числе

ры целевых генов, которых известно несколько десятков

с недостатком устойчивых к грибным болезням сортов

[4, 7, 8]. Для Приморского края эффективными считают

[1]. На современном этапе развития рисоводства важ-

следующие из них: Pi-9, Pi-z(t), Pi-b и Pi-ta² [9, 10].

ную роль играет совершенствование защиты культуры

В сортах риса дальневосточной селекции молекуляр-

от наиболее опасного заболевания - пирикуляриоза,

но-генетическими методами идентифицированы гены

которое серьезно лимитирует формирование стабильно

устойчивости к пирикуляриозу [11]. При оценке устойчи-

высоких урожаев риса в регионе [2, 3].

вости части сортов принудительным заражением примор-

В решении этой проблемы большую роль играют

скими изолятами фитопатогена в условиях вегетационно-

сорта, устойчивые к болезням, которые можно выра-

го домика они отнесены к средне- и слабоустойчивым [2,

щивать без использования дорогостоящих и токсичных

12]. Таким образом, в дальневосточной зоне рисосеяния

фунгицидов [4, 5]. Pyricularia oryzae Cav. (Magnaporthe

нет иммунных сортов, абсолютно устойчивых ко всем

oryzae B. Couch) входит в десятку наиболее вредоносных

расам возбудителя пирикуляриоза [2].

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Цель исследования - оценка урожайности и устойчи-

ванием системы гель-документирования, предварительно

вости районированных сортов риса и образцов конкурс-

окрашивая 1,0 %-ным раствором бромистого этидия.

ного сортоиспытания к пирикуляриозу на искусственном

Метеоусловия вегетационных периодов 2019-2021 гг. в

инфекционном фоне в условиях Приморского края.

целом соответствовали биологическим требованиям культу-

Методика. Работу проводили на четырех образцах риса

ры риса. Сумма активных температур несколько превышали

O. sativa конкурсного сортоиспытания и четырех райониро-

среднемноголетнюю, исключение составил прохладный

ванных сортах: Долинный, Алмаз (два последних, внесен-

июнь 2019 г. Почвенной влаги в мае в течение трех лет было

ных в Государственный реестр селекционных достижений

достаточно для получения дружных всходов.

РФ), Дальневосточный (самый давний зарегистрированный

Результаты и обсуждение. Средняя урожайность

сорт), Приморский 29 - контроль (используется с этой

сортов риса за 3 года исследований составила 26,3…

целью в Госсортоиспытании по 12 зоне).

34,7 ц/га. Образец конкурсного сортоиспытания 103/5-

Рис выращивали на экспериментальной ороситель-

2-10 значимо превышал контрольный и большинство

ной системе ФГБНУ «ФНЦ агробиотехнологий Даль-

других образцов по урожайности - 34,7 ц/га. Райо-

него Востока им. А.К. Чайки» в 2019-2021 гг. согласно

нированные сорта имели одинаковую урожайность в

разработанной для Приморского края технологии. Почва

пределах 27,9…30,5 ц/га (табл. 1).

опытного участка лугово-глеевая, тяжелосуглинистая,

Табл. 1. Характеристика образцов конкурсного сортоиспы-

пахотный горизонт 17 см. Содержание органического

тания и сортов риса Oryza sativa L., средние показатели за

вещества 2,8 %, подвижных форм фосфора 42,0 мг/кг

2019-2021 гг.

почвы, калия - 203,2 мг/кг, рН_сол - 5,2 (по ГОСТ 26213-

92, ГОСТ Р 54650-2011 и ГОСТ 26483-85). Предше-

Индекс

ственник - чистый пар. В качестве основного удобрения

Образец, сорт

Урожайность, ц/га

устойчивости

использовали диаммофоску в дозе N₃₀P₇₈K₇₈. Подкормку

в дозе N₄₆ проводили карбамидом. Режим орошения -

Приморский 29

28,7

10,0

(контроль)

укороченное затопление. При постановке эксперимента

руководствовались методикой селекционных работ

403-16

30,8

10,8

ВНИИ риса [13]. Повторность опыта четырехкратная,

130-9-10

26,3

11,6

площадь делянки 25 м², посев рядовой сеялкой СН-16,

норма высева 7 млн всхожих зерен на 1 га. Урожай

103/5-2-10

34,7

11,9

учитывали методом сплошного обмолота.

408-15

31,1

11,0

Изучение устойчивости к пирикуляриозу проводили

Дальневосточный

30,5

13,7

в условиях вегетационного домика с применением мето-

дики M. Yamada et al. [14] и «Методических указаний …»

Долинный

28,9

8,1

[15]. Использовали изоляты фитопатогена P. oryzae из

Алмаз

27,9

8,2

микологической коллекции центра и моноспоровые изо-

ляты, выделенные из гербарного материала, собранного в

Результаты диспер-

F_ф = 3,33, F₀₅ = 2,84

F_ф = 2,06, F₀₅ = 2,84

производственных посевах риса в Приморском крае. На-

сионного анализа

HCP₀₅ = 4,15

бор изолятов в годы исследований различался на 80 % и

составлял 10…14 шт. В 2019 г. использовали изоляты Л₁₃,

Изученные сорта характеризовались как слабо- и сред-

ВПЛ₁₀, В_18с, В_18ч, Лл_06-16, Пл₁₇, Хпч₁₈, Лст_12-14, Пл₁₆, НИОС₁₇; в

неустойчивые к пирикуляриозу (см. табл. 1). Анализ дан-

2020 г. - К-Р, Гр₀₇, Нв_ус, Р_ост, 4С₀₈, Л₀₆, ПЛ₁₇, ХП_ч, ЛЛК, Н_{ус 08},

ных по годам позволил выделить сорта Алмаз и Долинный

М_10-1; в 2021 г. - ЛСТ₁₂, Гр₀₇, Л_05-1, Лу₁₁, Л_05-2, Чк₂₀, Нус₀₈, 4_ач,

как стабильно толерантные к фитипатогену - I_r=8,1…8,2.

Чк_20с, 4_б, Пл₁₆, 5, Пл₁₇, Лст_12-14. Различия в наборах штаммов

Контроль Приморский 29 и образцы конкурсного со-

обусловлены выбором наиболее жизнеспособных из них с

ртоиспытания 408-15 и 403-16 в отдельные годы вели себя

высокой спорулирующей способностью. Рассчитывали ин-

как среднеустойчивые - I_r=7,1…8,0, а в другие годы при

декс устойчивости (I_r) к пирикуляриозу как сумму среднего

заражении иным набором штаммов пирикуляриоза, как

и высшего баллов поражения, его величина варьирует в

поражаемые - I_r более 10 (см. рисунок). Варьирование в

пределах от 0 до 15. Увеличение устойчивости сопрово-

значениях I_r нивелировало фактический критерий Фишера

ждается уменьшением значения индекса.

в дисперсионном анализе, поэтому достоверных различий

В четырех образцах риса конкурсного сортоиспы-

по величине этого показателя не выявлено. У растений

тания идентифицировали аллели шести генов устой-

риса сорта Алмаз определен устойчивый аллель гена Pi-z,

чивости к пирикуляриозу риса (Pi-2, Pi-9, Pi-b, Pi-z(t),

у Долинного - Pi-ta² [11, 16]. Их наличие гарантировало

Pi-1 и Pi-ta²). ДНК выделяли из 25 растений каждого

растениям этих сортов стабильно среднеустойчивый фе-

образца по методике приведенной ранее [11, 16]. Для

нотип. В Приморском 29 выявлен аллель устойчивости

генов Pi-1, Pi-2 и Pi-b использовали соответственно

гена Pi-2. В Дальневосточном ни одного из шести детек-

маркеры Rm224, Rm527 и Pi-b, предложенные [8],

тируемых генов не подтверждено [11]. В результате три

для гена Pi-z(t) - маркер аналогичного названия [5],

сорта ведут себя как среднеустойчивые лишь к отдельным

гены Pi-9 и Pi-ta² маркировали праймерами Pi-9 и

приморским штаммам пирикулярии, в остальных случаях

Pi-ta² [17]. Реакцию проводили в 25 мкл реакционной

наблюдается их поражаемость. Приморские исследователи

смеси, содержащей 10×ПЦР буфер, 2,5 мМ MgCl₂, 0,2

часто используют сорт Дальневосточный в качестве кон-

мМ dNTP, по 0,5 мкл прямого и обратного праймеров,

трольного варианта. На протяжении длительного времени

1 ед. Taq ДНК-полимеразы и по 70…120 нг ДНК ис-

он демонстрирует высокую восприимчивость к P. oryzae с

следуемых образцов. Амплификацию осуществляли

индексом I_r=11,5…13,6 [2, 3, 12], что объясняется давно-

в двухкратной повторности. Использовали темпера-

стью возделывания сорта (с 1975 г.) и соответствующей

турные профили реакций, рекомендованные в работах

приспособляемостью популяций патогена [2, 6].

[5, 8, 17].

У растений образца риса конкурсного сортоиспытания

Продукты амплификации разделяли электрофоретиче-

403-16 идентифицирован аллель устойчивости гена Pi-2 в

ски в 1,4 %-ном агарозном геле на основе 0,5×ТВЕ буфера

полиморфном состоянии - 12 % растений имели аллель

и визуализировали в ультрафиолетовом свете c использо-

восприимчивости. Наиболее урожайный 103/5-2-10 моно-

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

В образце 130-9-10 аллелем устойчивости этого гена

обладают лишь 20 % растений, чего явно недостаточно

для позитивного результата. Аллели устойчивости гена

Pi-2 обнаружены у образцов 403-16, 130-9-10, 103/5-2-10

и сорта Приморский 29 (см. табл. 2). Их наличие в по-

лиморфном или мономорфном состоянии равнозначно

аллелю восприимчивости этого гена. Во всех случаях

I =10,0…11,9, что характерно чувствительным сортам

риса (см. табл. 1). Однако ген широкого спектра дей-

ствия Pi-2 способен давать трансгрессивный гетерозис

по устойчивости к метельчатой форме пирикуляриоза

в сочетании с некоторыми другими генами семейства

Pi [18]. Таким образом, для повышения резистентно-

сти урожайному образцу конкурсного сортоиспытания

103/5-2-10 необходима интрогрессия дополнительно

аллелей устойчивости одного-двух генов с молекулярно-

генетическим контролем их гомозиготного состояния.

Ген Pi-2 имеет минимум пять аллелей (223, 227, 239,

243 и 245 п.н.), и только один из них (239 п.н.) считается

аллелем устойчивости к пирикуляриозу [19]. В качестве

контроля в ПЦР-анализе мы использовали сорт риса

Магнат ростовской селекции, обладающий этим алле-

лем [20]. В эксперименте по подбору эффективных для

дальневосточного рисоводства генов устойчивости к

P. oryzae Pi-2 не участвовал из-за отсутствия соответ-

Изменчивость устойчивости образцов конкурсного

ствующей моногенной линии в коллекции центра [9,

сортоиспытания и сортов риса Oryza sativa L. (2019-

10]. Ген широкого спектра действия Pi-9 рассматрива-

2021 гг.):

- Приморский 29;

- 403-16;

- 130-9-

ется китайскими учеными как аллель гена Pi-2 [21]. В

10;

- 103/5-2-10; - 408-15;

- Дальневосточный; -

Долинный;

- Алмаз.

условиях Приморского края Pi-9 дает весьма положи-

тельный эффект [9, 10], и, к сожалению, не обнаружи-

морфен по этому аллелю. Образец 130-9-10 полиморфен

вается в сортах риса [11]. Таким образом, полученные

по двум генам устойчивости: 80 % растений обладали

результаты укладываются в концепцию пангенома со

аллелем устойчивости по Pi-2 и 20 % по Pi-ta². В образце

значительными вариациями функционального набора

408-15 подтверждены только аллели восприимчивости к

генов, отвечающих за агрономически важные признаки

пирикуляриозу шести генов (табл. 2). Все четыре образца

[22, 23]. Наличие большого числа генов устойчивости

одинаково поражались местными штаммами P. oryzae

к пирикуляриозу у вида O. sativa [4, 7] свидетельству-

(см. табл. 1). Их гибридогенное происхождение объяс-

ет об их локусах в вариабельной части за пределами

няет полиморфизм по изученным генам. Семеноводство

пангенома. Любой из генов способен формировать

таких сортов без молекулярно-генетического сопрово-

множество аллелей отличных от референсных значений

ждения вероятнее всего приведет к полной утрате аллелей

генома. Исходя из этого, для дальневосточной селекции

устойчивости. Можно предположить наличие каких-либо

аллелем устойчивости гена Pi-2 может оказаться любой

генов устойчивости в дальневосточных районированных

другой выявленный аллель или даже образован новый,

сортах риса Приозерный 61, Дарий 23 и Дальневосточный

уникальный для региона.

в период их Госсортоиспытания. Сейчас в них никаких

В целом пирамидирование генов - наиболее резуль-

аллелей устойчивости не обнаруживается [11]. Поскольку,

тативный метод создания резистентных к пирикуляриозу

перечисленные сорта также получены методом гибриди-

сортов риса [8, 18, 24]. Перспективы дальневосточной

зации, они могли со временем потерять первоначальную

селекции на устойчивость к патогену P. oryza связаны

толерантность вместе с полиморфными генами устойчи-

в первую очередь с удвоенными гаплоидами, несущими

вости. Таким образом, нарастающая восприимчивость

в генопите два-три гена семейства Pi в гомозиготном

районированных сортов риса может быть следствием

состоянии [25].

взаимообратных изменений в популяциях растений и

Таким образом, по результатам трехлетних исследо-

штаммов патогена: первые теряют аллели устойчивости,

ваний в конкурсном сортоиспытании выделился образец

вторые приобретают гены авирулентности.

риса 103/5-2-10 с урожайностью 35,7 ц/га, что выше

Эффективным для обеспечения резистентности со-

стандарта на 6,0 ц/га. Сорта Алмаз и Долинный демон-

ртов риса в Приморском крае считается ген Pi-ta² [9, 10].

стрируют стабильно среднеустойчивый тип реакции к

Табл. 2. Наличие генов устойчивости к пирикуляриозу в образцах риса Oryza sativa L. конкурсного сортоиспытания

Ген устойчивости риса к пирикуляриозу

Образец

Pi-1

Pi-2

Pi-z(t)

Pi-b

Pi-ta²

Pi-9

403-16

+ / - *

–

130-9-10

+ / - *

103/5-2-10

408-15

* образец полиморфен по гену

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

различным наборам штаммов P. oryzae, циркулирующим

14. Yamada M., Kiosava S. Proposal of new method for

на территории Приморского края. Наличие аллеля устой-

differentiating races of Piricularia oryzae Cav. in

чивости гена Pi-2 не дает преимущества в иммуности

Japan // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1976. Vol. 42.

сортам риса дальневосточной селекции.

P. 216-219.

15. Коваленко Е.Д., Горбунова Ю.В., Ковалева А.А.

Литература.

Методические указания по оценке устойчивости

Чайка А. К., Ващенко А.П. Аграрная наука в Примо-

сортов риса к возбудителю пирикуляриоза. Москва:

рье (XX-XXI вв.). Владивосток: Рея, 2017. 228 с.

ВНИИФ, 1988. 30 с.

Ковалевская В.А., Лелявская В.Н., Ковалева А.А.

16. Идентификация генов устойчивости к пирикуля-

Устойчивость риса к пирикуляриозу в Приморском

риозу в сортах риса дальневосточной селекции

крае // Защита и карантин растений. 2013. № 5.

с использованием ДНК-маркеров / М.В. Илюшко,

С. 24-26.

П.В. Фисенко, Т.В. Суницкая и др. // Зерновое хозяй-

Клименкова Т.Г., Михайлик Т.А., Лелявская В.Н.

ство России. 2017. № 4(52). С. 41-11.

Оценка сортообразцов риса на устойчивость к пи-

17. Wang J.C., Correll J.C., Jia Y. Characterization of

рикуляриозу // Дальневосточный аграрный вестник.

rice blast resistance genes in rice germplasm with

2018. № 4(48). С. 67-74. doi: 10.24411/1999-6837-

monogenic lines and pathogenicity assays / Crop

2018-14082.

Protection. 2015. V. 72. P. 132-138. doi: 10.1016/j.

Identification of three major R genes responsible for broad-

cropro.2015.03.014.

spectrum blast resistance in an indica rice accession / W.

18. Comprehensive evaluation of resistance effects of

Xiao, Q. Yang, D. Sun, et al. // Mol. Breeding. 2015. Vol.

pyramiding lines with different broad-spectrum

35. doi: 10.1007/s11032-015-0226-4

resistance genes against Magnaporthe oryzae in rice

Molecular screening of blast resistance genes in rice

(Oryza sativa L.) / Y. Wu, N. Xiao, Y. Chen, et al. // Rice.

germplasms resistant to Magnaporthe oryzae / Y. Liang,

2019. Vol. 12. Article 11. URL: (дата обращения:

B. Yan, Y. Peng, et al. // Rice Science. 2017. Vol. 24(1).

18.12.2021). doi: 10.1186/s12284-019-0264-3.

P. 41-47. doi: 10.1016/j.rsci.2016.07.004.

19. Технология массового скрининга риса на наличие

The top 10 fungal pathogens in molecular plant

генов устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, Pi-2 и

pathology / R. Dean, L.V. Kan, Z.A. Preporius, et al. //

Pi-33 на основе мультиплексного микросатте-

Mol. Plant Pathology. 2012. Vol. 13. No. 4. P. 414-430.

литного анализа / И.А. Шилов, Ю.В. Анискина,

doi: 10.1111/J.1364-3703.2011.00783.X.

Н.С. Велишаева и др. // Достижения науки и техники

A review of microsatellite markers and their application

АПК. 2018. Т. 32. № 11. С. 21-25. doi: 10.24411/0235-

in rice breeding programs to improve blast disease

2451-2018-11105.

resistance / G. Miah, M.Y. Rafii, M.R. Ismail, et al. //

20. Сорт риса Магнат, созданный с помощью биотехно-

Int. J. Mol. Sci. 2013. Vol. 14. No. 11. P. 22490-22528.

логий / П.И. Костылев, Е.В. Краснова, А.А. Редькин и

doi: 10.3390/ijms141122499.

др. // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т.29.

Development of blast-resistant rice varieties based on

№ 3. С. 10-12.

application of DNA technologies / E.V. Dubina, P.I.

21. Marker-assisted selection for rice blast resistance genes Pi2

Kostylev, S.V. Garkusha, et al. // Euphytica. 2020.

and Pi9 through high-resolution melting of a gene-targeted

Vol. 216. Article 162. URL: https://link.springer.com/

amplicon / W. Luo, M. Huang, T. Guo, et al. // Plant Breeding.

article/10.1007%2Fs10681-020-02698-4 (дата обраще-

2017. Vol. 136. P. 67-73. doi: 10.1111/pbr.12447.

ния: 18.12.2021). doi: 10.1007/s10681-020-02698-4.

22. Pronozin A.Y., Bragina M. K., Salina E.A. Crop

Ковалева А.А., Лелявская В.Н., Лукьянович Т.И. Эф-

pangenomes // Вавиловский журнал генетики и се-

фективные гены устойчивости к пирикуляриозу риса

лекции. 2021. Т. 25. № 1. С. 57-63. doi: 10.18699/

в Приморском крае / Современные иммунологические

VJ21.007.

исследования, их роль в создании новых сортов и

23. Pangenomics in crop improvement - from coding

интенсификации растениеводства. Матер. Всерос.

structural variation to finding regulatory variants with

научн. произв. конф., Большие Вязьмы, 18 ноября,

pangenome graphs / S.F. Zanini, P.E. Bayer, R. Well,

2009 г. - Большие Вязьмы, 2009. С. 127-132.

et al. // Plant genome. 2021. Special Issue. Article:

10. Санкин А.Ю., Лелявская В.Н., И Таль Сун. Актуальные

e20177. URL: https://acsess.onlinelibrary.wiley.com/

в селекционном процессе гены устойчивости к пири-

doi/10.1002/tpg2.20177 (дата обращения: 18.12.2021).

куляриозу риса в условиях Приморского края // Успехи

doi: 10.1002/tpg2.20177.

современной науки. 2017. Т. 2. № 10. С. 26-28.

24. Development of new rice (Oryza sativa L.) breeding

11. Илюшко М.В., Ромашова М.В., Гученко С.С. Мо-

lines through marker-assisted introgression and

лекулярное маркирование генов устойчивости к

pyramiding of brown planthopper, blast, bacterial leaf

пирикуляриозу в сортах риса дальневосточной се-

blight resistance, and aroma genes / X. Wang, X. Guo,

лекции // Аграрная Россия. 2020. № 10. С. 30-33. doi:

X. Ma, et al. // Agromony. 2021. Vol. 11. Article 2525.

10.30906/1999-5636-2020-10-30-33.

URL: https://www.mdpi.com/2073-4395/11/12/2525

12. Гученко С.С., Суницкая Т.В., Лелявская В.Н. Се-

(дата обращения: 18.12.2021). doi: 10.3390/

лекция дальневосточных сортообразцов риса на

agronomy11122525.

устойчивость к пирикуляриозу // Рисоводство. 2019.

25. Оценка продуктивности удвоенных гаплоидов риса,

№ 1(42). С. 47-49.

отобранных в ходе маркер-ориентированной селек-

13. Сметанин А.П., Апрод В.А., Дзюба А.П. Методика

ции на устойчивость к пирикуляриозу / К.С. Мель-

опытных работ по селекции, семеноводству, се-

ничук, С.С. Гученко, М.В. Ромашова и др. // Рисо-

меноведению и контроль за качеством семян риса.

водство. 2021. № 2(51). С. 6-11. doi: 10.33775/1684-

Краснодар: ВНИИ риса, 1972. 156 с.

2464-2021-5-2-6-11.

Поступила в редакцию 29.11.2021

После доработки 27.12.2021

Принята к публикации 25.01.2022