Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

УДК 632.92: 57.087.1: 57.045

DOI: 10.31857/S2500262722010070

Фенотипическое проявление устойчивости пшеницы к бурой ржавчине: элементы

и моделирование*

Л.Е. Колесников¹, кандидат биологических наук, Е.К. Колесников², доктор физико-математических наук,

В.А. Павлюшин³, академик РАН, С.В.Чернов², кандидат физико-математических наук,

Ю.Р. Колесникова⁴, кандидат сельскохозяйственных наук

¹Санкт-Петербургский государственный аграрный университет,

196601, Санкт-Петербург - Пушкин, Петербургское ш., 2

Е-mail: kleon9@yandex.ru

²Санкт-Петербургский государственный университет,

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9

Е-mail: e.kolesnikov@spbu.ru

³Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений,

196608, Санкт-Петербург, ш. Подбельского, 3

Е-mail: info@vizr.spb.ru

⁴Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова,

190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42-44

Е-mail: jusab@yandex.ru

Исследование проводили с целью анализа фенотипической изменчивости пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине, выявления

факторов, определяющих развитие возбудителя, уточнения показателей оценки количественных взаимоотношений в системе

патоген-хозяин-среда и построения имитационной модели патогенеза. Наибольшей устойчивостью к болезни обладали высоко-

рослые сорта пшеницы, характеризующиеся вертикальным (менее 15⁰), отклоняющимся (15…45⁰) и горизонтальным (46…90⁰)

расположением флагового листа, сильным восковым налетом (9 баллов), листьями с плотностью опушения 941,7±63,8 трихом

на 1 см² и длиной трихом 2,2±0,1 мм. В основе предложенной системы метеопатологического прогноза бурой ржавчины лежало

определение корреляционных взаимосвязей между числом пустул, площадью пустулы возбудителя, метеорологическими факто-

рами, солнечной активностью. Построена факторная модель, описывающая сопряжённость развития бурой ржавчины и воз-

будителей смешанной инфекции листьев на сорте Ленинградская 6, фитометрических характеристик посевов, продуктивности,

метеорологических факторов, солнечной активности. Она дает возможность проводить системный анализ изменения указанных

показателей в зависимости от факторов окружающей среды. В частности, с ее использованием установлено, что развитие бурой

ржавчины усиливается с ростом суммы осадков в июне и зависит от суммы температур мая выше 10 °С. Усиление поражения

флаговых листьев пшеницы септориозом и мучнистой росой приводит к снижению развития бурой ржавчины. Имитационная

модель развития бурой ржавчины пшеницы основана на решении системы дифференциальных уравнений с запаздывающим

аргументом (ДУЗА) и реализована в расчетной программе с применением комплекса DIFSUBDEL. Ее можно использовать при

создании современных экспертных систем прогнозирования и диагностики болезней растений.

PHENOTYPIC expression OF WHEAT RESISTANCE TO BROWN RUST: ELEMENTS AND MODELING

Kolesnikov L.E.¹, Kolesnikov E.K.², Pavlyushin V.A.³, Chernov S.V.², Kolesnikova Yu.R.⁴

¹Saint-Petersburg State Agrarian University,

196601, Sankt-Peterburg-Pushkin, Peterburgskoe sh., 2

Е-mail: kleon9@yandex.ru

²Saint-Petersburg State University,

199034, Sankt-Peterburg, Universitetskaya naberezhnaya, 7/9

E-mail: e.kolesnikov@spbu.ru

³All-Russian Institute of Plant Protection,

Saint Petersburg, 196608, shosse Podbelskogo, 3

⁴Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR),

190000, Sankt-Peterburg, ul. Bol’shaya Morskaya, 42-44

Е-mail: jusab@yandex.ru

The analysis of the wheat phenotypic variability of resistance to brown rust, the identification of factors, determining the pathogen development,

the clarification of indicators for quantitative relationships assessing in the pathogen-host-environment system and the construction of the

pathogenesis simulation model are presented in the work. The highest resistance to the disease was found on tall wheat cultivars characterized

by a vertical (less than 15°), deviating (15... 45°) and horizontal (46... 90°) arrangement of the flag leaf, a strong waxy coating (9 score),

leaves with a certain density (941.7 ± 63.8 trichomes per 1 cm²) and length (2.2 ± 0.1 mm) of downiness trichomes. The proposed system of

meteoropathological prediction of brown rust development was based on the revealing of correlations between the number of pustules, the

pustule area and meteorological factors (temperature, precipitation, relative humidity), solar activity and the identification of integral tendencies

in their change on wheat cultivars with different resistance. The factor model describing the interrelations of the brown rust and pathogens

of mixed leaf infection (yellow rust, powdery mildew, septoria) development on the Leningradskaya 6 cultivar, phytometric characteristics of

crops, productivity, meteorological factors, solar activity was constructed. This multidimensional model allows for a systematic analysis of

*Работа выполнена в рамках прикладной научно-исследовательской работы по заданию Министерства сельского хозяйства по теме «Моде-

лирование влияния агроэкологических факторов на развитие возбудителей болезней зерновых культур и определение возможности повыше-

ния урожайности мягкой пшеницы в изменяющихся условиях Северо-Запада Российской Федерации» и государственного задания согласно

тематическому плану ВИР по проекту № 0662-2019-0006 «Поиск, поддержание жизнеспособности и раскрытие потенциала наследственной

изменчивости мировой коллекции зерновых и крупяных культур ВИР для развития оптимизированного генбанка и рационального использо-

вания в селекции и растениеводстве».

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

changes in these indicators depending on environmental factors. In particular, it was revealed, that the development of brown rust intensified

with an increase in the precipitation amount in June and depended on the sum of temperatures above 10 ° C in May, which was accompanied

by an increase in the pustules number and the pustules area on the wheat flag leaves. Increased septoria and powdery mildew development on

the wheat flag leaves led to a decrease in the development of brown rust. The imitation model of the wheat brown rust development is based

on the solution of the system of differential equations with lagging argument (DUZA) and is implemented in a calculation program using the

DIFSUBDEL complex. The model can be used to create modern expert systems for plant diseases forecasting and diagnosing.

Ключевые слова: мягкая пшеница (Triticum aestivum L.),

Key words: soft wheat (Triticum aestivum L.), wheat diseases,

болезни пшеницы, устойчивость пшеницы к болезням, фе-

wheat diseases resistance, phenotypic variability, pathogenesis

нотипическая изменчивость, моделирование патогенеза,

modeling, meteopathological prognosis

метеопатологический прогноз

Общая концепция современного этапа развития

объект и моделирование процессов, связанных с проведением

сельского хозяйства предусматривает повышение его

защитных мероприятий [9, 16].

адаптивности и включение в процесс управления про-

Болезни пшеницы, в том числе бурая (листовая) ржавчина

дуктивностью агробиоценозов экологических рычагов

Puccinia triticina Erikss., сильно ограничивают урожайность

естественного регулирования их функционирования [1, 2].

культуры. В годы эпифитотий снижение урожая пшеницы

Такой подход даёт возможность влиять на количествен-

может достигать 20…30 %. В цикле развития возбудителя

ные взаимоотношения в системе патоген-хозяин-среда

выделяют несколько последовательно сменяющихся стадий

на популяционном, молекулярном и надорганизменном

спороношения. Особую опасность для пшеницы представляет

уровнях, в том числе с использованием методов и средств

уредостадия возбудителя, проявляющаяся на листьях в виде

цифрового фитосанитарного мониторинга и дистанцион-

ржаво-бурых уредопустул с уредоспорами. Формирование

ного зондирования Земли [3, 4], а также разрабатывать

большого числа уредопустул особенно на флаговых листьях

научно-обоснованные системы защиты растений [5].

пшеницы приводит к преждевременному их отмиранию,

По данным многолетних исследований ВИЗР, к основным

снижению фотосинтеза и уменьшению массы зерна [17].

факторам, определяющим фитосанитарное состояние агроце-

В связи с изложенным, цель исследований - выявле-

нозов зерновых культур, можно отнести метеорологические,

ние природно-климатических факторов, определяющих

организационно-хозяйственные, агротехнические. Кроме

интенсивность развития бурой ржавчины, и разработка

того, важнейшим элементом управления фитосанитарным

системы метеопатологического прогноза для повышения

состоянием посевов пшеницы служит эффективное исполь-

урожайности пшеницы.

зование приспособительных и средоулучшающих свойств

Методика. Работу проводили на кафедре защиты

культивируемых видов и сортов растений [6]. Все зональные

и карантина растений Санкт-Петербургского госу-

системы интегрированной защиты растений базируются

дарственного аграрного университета, в лаборатории

на возделывании сортов сельскохозяйственных культур,

микробиологической защиты растений Всероссийского

устойчивых к основным болезням, вредителям и другим

научно-исследовательского института защиты расте-

стрессовым факторам [7, 8]. К сожалению, доля резистентных

ний, на математико-механическом факультете Санкт-

сортов в агроценозах не превышает 12…15 % [9].

Петербургского государственного университета. Экспери-

В процессе эволюции у растений выработались раз-

ментальные исследования выполняли в условиях опытного

нообразные защитные реакции на воздействие патогенов:

поля научно-производственной базы «Пушкинские и Пав-

видимые физические (фенотипические) и невидимые

ловские лаборатории ВИР» ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский

структурные изменения в органах и тканях [10]. На этой

институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вави-

основе и с использованием выработанных походов к се-

лова» (ВИР). Растительным материалом для исследования

лекционной работе путем скрининга сортов различного

служила коллекция мягкой пшеницы, предоставленная для

происхождения, адаптированных к разным условиям среды

изучения отделом генетических ресурсов пшеницы ВИР.

и обладающих определенным набором полезных качеств

Анализ влияния элементов фенотипической изменчи-

для оптимального существования в каких-либо конкретных

вости сортов пшеницы на интенсивность развития бурой

условиях, осуществляется искусственный отбор растений,

ржавчины пшеницы был проведен по следующим показа-

в том числе по селекционно-ценным признакам. При этом

телям: угол наклона флагового листа (2009-2010 гг., объем

особое внимание в различных отраслях сельскохозяйствен-

выборки - 468 образцов); плотность и длина волосков опу-

ной науки уделяется методологии создания идеальной

шения, высота растений (2009-2020 гг., объем выборки - 701

модели сорта культуры, что дает возможность селек-

образец), продуктивная и общая кустистость, окраска ли-

ционеру более эффективно и экономично создавать сорта,

стьев, восковой налет (2009-2020 гг., объем выборки - 1955

максимально возможно приближающиеся к идеальным в

образцов). Изучение корреляционных взаимосвязей между

конкретных условиях возделывания [11].

метеоусловиями, солнечной активностью и развитием бурой

Изменения климата оказывают значительное влияние на

ржавчины пшеницы выполнено на 74-х сортах пшеницы на

распространение вредных организмов, их биоэкологические

основе сведений за 1995-2012 гг. Многофакторная модель

особенности, взаимоотношения в системах патоген-хозяин

развития бурой ржавчины пшеницы, в том числе в смешан-

[12]. При этом на территории России в последние десятилетия

ных инфекциях листьев на сорте Ленинградская 6, к-64900,

наблюдается тенденция потепления, темпы которого намного

была построена по данным за 2009-2020 гг.

превышают среднемировые [13].

В качестве основных характеристик патогенеза пшени-

Для оценки и прогнозирования воздействия природно-

цы, формируемого развитием возбудителя бурой ржавчины

климатических факторов на патогенез растений, обуслов-

Puccinia triticina Erikss., рассматривали развитие болезни (R_б),

ленный развитием возбудителей болезней, применяют

число пустул (N_п), площадь пустулы (S_п), тип реакции (Т_б).

различные инструменты математического анализа [14]. Ма-

Учет развития возбудителей болезней листьев, сопутствую-

тематические модели эпифитотий позволяют рассматривать

щих бурой ржавчине, осуществляли по следующим показате-

взаимодействие патоген - хозяин как комплексный процесс,

лям: желтой ржавчины (Puccinia striiformis West.) - развитие

зависящий от большого количества факторов [15]. В ВИЗР

болезни, число и длина полос с пустулами, площадь пустул,

разработку имитационных моделей осуществляли по двум

тип реакции; мучнистой росы (Blumeria graminis Speer.) - раз-

направлениям: моделирование систем типа посев - вредный

витие болезни, число и площадь пятен с налетом, тип реакции,

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

развитие болезни; септориоз (Parastagonospora nodorum;

объясняющего наибольшую долю дисперсии показателей,

Zymoseptoria tritici) - развитие болезни. Характеристику

F2, объясняющего меньшую, вторую после первого ла-

фитопатологических показателей давали по результатам их

тентного фактора часть дисперсии, и так далее. Для отбора

определения на флаговых листьях пшеницы с использованием

минимального числа факторов, вносящих наибольший вклад

бинокуляра МБС-9 и тринокуляра «Микромед» [18].

в дисперсию переменных показателей использовали метод

Данные о метеорологических условиях и солнечной ак-

главных компонент, а для получения более простой структуры

тивности, характеризуемой среднегодовым общим числом пя-

факторов и их лучшего разделения путем уменьшения числа

тен на Солнце, за 1995-2020 гг. были предоставлены отделом

показателей, связанных с каждым фактором, - метод варимакс

агрометеорологии ВИР и Королевской обсерваторией Бель-

нормализированное вращение.

гии [19], среднемесячные значения чисел Вольфа - ФГБНУ

Результаты и обсуждение. Анализ изменения интенсив-

«Дальневосточное управление по гидрометеорологии и

ности развития бурой ржавчины пшеницы в зависимости от

мониторингу окружающей среды» [20].

угла наклона флагового листа свидетельствует (рис. 1), что

Для оценки продуктивности пшеницы использовали ком-

минимальное число пустул характерно в большей степени

плекс показателей: высота, см; площадь флагового листа, см²;

для сортов, отличающихся вертикальным расположением

длина колоса, см; число колосков в колосе, шт.; число зерен

флагового листа (наклон <15⁰), максимальное - при его по-

в колосе, шт.; масса зерен колоса, шт.; масса 1000 зерен, г;

никшем расположении (наклон >135⁰).

урожайность одного растения, г [21].

Характеристику ботанических особенностей растений

(угол наклона флагового листа к стеблю, балл; восковой

налет, балл; окраска листа, балл; опушенность листа, балл)

определяли на основе методических указаний [22]. Оценку

количества волосков опушения на 1 см² флагового листа

проводили по результатам измерений в не менее чем в 10-и

полях зрения микроскопа, при увеличении 56^х. Кроме того,

при аналогичном увеличении микроскопа c использованием

объективного и окулярного микрометров определяли длину

волосков опушения (мм). При ранжировании образцов пше-

ницы в порядке увеличения высоты растений использовали

классификацию, предложенную Н.Э. Ионовой и др. [23].

С целью математической обработки фитопатоло-

гических и морфометрических характеристик мягкой

пшеницы, а также оценки влияния на ее сорта природно-

климатических факторов (с 1995 г.) в среде IBM SPSS была

создана электронная база данных, содержащая сведения

об изученных образцах. При расчетах использовали ме-

тоды параметрической статистики на основе определения

стандартных ошибок средних ±SEM, 95 %-доверительных

Рис. 1. Зависимость числа пустул бурой ржавчины

на флаговом листе от угла наклона к стеблю, балл

интервалов и непараметрической статистики - определение

(2009-2010 гг.): 1 - вертикальное (наклон <15⁰); 3 -

коэффициента корреляции Спирмена.

отклоняющееся (15…45⁰); 5 - горизонтальное (46…90⁰);

При анализе сопряженности интенсивности развития,

7 - поникающее (91…135⁰); 9 - поникшее (наклон >135⁰).

числа и площади пустул бурой ржавчины пшеницы с метео-

рологическими условиями и солнечной активностью за период

Исследование влияния опушения флаговых листьев пше-

1995-2012 гг. были созданы и проанализированы корреляцион-

ницы на особенности развития бурой ржавчины показало, что

ные матрицы, полученные по данным учета развития болезни

в группе сортов, не пораженных болезнью, доля образцов с

на 74-х сортах мягкой пшеницы. В дальнейшем коэффициенты

отсутствием опушения составляет 37,3 %, в группе с сим-

корреляции ранжировали, после чего был рассчитан относи-

птомами развития болезни - 22,7 %. Выявлена тенденция

тельный показатель - доля коэффициентов корреляции Спир-

увеличения поражения пшеницы болезнью по мере повы-

мена, как отношение числа отрицательных или положительных

шения плотности опушения флагового листа, которое может

коэффициентов, характеризующих метеообусловленность

способствовать лучшему удержанию спор на поверхности, а

патогенеза по месяцам текущего (январь-август) и предшеству-

также созданию особых микроклиматических условий для

ющего (сентябрь-декабрь) года проведения фитосанитарного

их дальнейшего развития и внедрения (рис. 2). Наименьшее

мониторинга к числу анализируемых сортов.

поражение болезнью выявлено у образцов пшеницы с числом

Метод факторного анализа, позволяющий в упрощенном

волосков опушения (трихом) 941,7±63,8 шт. на 1 см²листа, а

виде анализировать причинно-следственные связи между

самое высокое - при 1451,4±124,7 шт./ на 1 см²листа.

перечисленными показателями с использованием гипотети-

Установлена тенденция снижения развития бурой ржав-

чески непосредственно не измеряемых, скрытых (латентных)

чины пшеницы с увеличением длины волосков опушения

переменных - факторов, использовали для определения

(рис. 3), что, возможно, связано с затрудненным доступом

взаимосвязей между 42-мя показателями, характеризующими

спор к тканям листа. Наибольшая интенсивность развития

развитие возбудителей болезней листьев пшеницы, элементы

бурой ржавчины (R_б = 64,8±3,1) была выявлена у группы

структуры её урожайности, метеорологические условия и

образцов с минимальной длиной волосков опушения - 0,6±

солнечную активность. При построении факторной модели,

0,3 мм. Самой высокой устойчивостью к болезни отлича-

представленной в работе, было выявлено пять факторов (F1…

лись генотипы, характеризующиеся наибольшей длиной

F5), описывающих линейные статистические связи (корреля-

волосков опушения - 2,2±0,1 мм. У образцов пшеницы,

ции) между указанными ранее показателями. Выявленные

флаговые листья которых имели сильный восковой налет, от-

факторы включали группы показателей, коррелирующих

мечали существенно меньшее число пустул бурой ржавчины

между собой больше, чем с показателями, входящими в

(N_п = 149,2±19,0; R_б=17,1±1,8 %), по сравнению с гено-

другой фактор. Алгоритм факторного анализа был основан

типами, имеющими листья со слабым восковым налетом

на последовательном выделении факторов, в том числе F1,

(N_п = 248,9±26,2; R_б=23,4±1,7 %).

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Выявлено преобладание доли положительных коэффи-

циентов корреляции между числом пустул бурой ржавчины

на флаговых листьях большинства сортов в июле-августе и

среднемесячной температурой предшествующего периода:

сентябрь - декабрь прошлого года и январь-май текущего

года. Теплая погода осенью, зимой и весной усиливает раз-

витие и накопление инфекционного потенциала популяции

гриба на озимых зерновых культурах и дикорастущих злаках.

Низкие температуры зимой, напротив, могут сопровождаться

полной гибелью зимующей инфекции патогена.

Критическими параметрами, определяющими сохранение

и нарастание инфекционного потенциала бурой ржавчины

пшеницы на озимой пшенице и дикорастущих злаках были

условия увлажнения - повышенная сумма осадков (ноябрь,

февраль - апрель, июнь) и относительная влажность воздуха

(январь, март, май), что способствовало, в дальнейшем, уси-

лению поражения болезнью мягкой пшеницы.

Среднемесячная температура летнего периода не ока-

зывала существенного влияния на площадь пустулы воз-

Рис. 2. Зависимость развития бурой ржавчины от

будителя. При этом снижение суммы выпавших осадков

плотности опушения флагового листа пшеницы

в июне-августе повышало восприимчивость растений к

(2009-2020 гг.): 1 группа - R_б = 1,7±0,1; N_п= 11,7 ± 19,0;

болезни, что характеризовалось увеличением площади пу-

S_п = 0,03833±0,00718 мм²; Тб = 1,2±0,8; 2 группа - R_б =

12,3±0,3; N_п= 121,8 ± 11,3; S_п = 0,07688±0,01396 мм²; Тб

стулы микромицета.

= 2,3±1,1; 3 группа - R_б = 39,3±1,5; N_п= 406,3 ± 34,8; S_п =

Методом множественной регрессии построена модель,

0,08376±0,00689 мм²; Т_б = 3,3±0,9.

отражающая зависимость изменения числа пустул бурой

ржавчины пшеницы N_п от температуры (Т_май), относительной

За 2009-2020 гг. выявлено существенное снижение числа

влажности (V_май) и суммы осадков (M_май), зарегистрированных

пустул бурой ржавчины на высокорослых образцах пше-

в мае на сорте Frassineto, к-40269, которая имеет следующий

ницы (N_п=127,7±26,2 шт.), по сравнению с низкорослыми

вид:

(N_п=265,1±45,6 шт.) и среднерослыми (N_п=265,0±43,6 шт.).

Nп ^{= -5594,45+193,03 Т}май^{+47,15 V}май ^{- 0,99 M}май

Кроме того, степень поражения пшеницы заболеванием по-

(коэффициент детерминации R²=0,74).

вышалась с ростом общей кустистости. Наибольшее число

Выявлено преобладание обратных корреляционных

пустул (N_п = 206,9±39,6 шт.), развитие болезни (R_б=14,4±1,6%)

связей между числом пустул возбудителя бурой ржавчины

и площадь одной пустулы (S_п=0,06120±0,00290 - тип реакции

пшеницы и среднемесячным числом пятен на Солнце (табл.

3,4±0,1) были выявлены при общей кустистости 8 и 9 стеблей

2), что свидетельствует о возможном усилении интенсивности

на растение. Наименьшее число пустул возбудителя отмечено

развития болезни с уменьшением числа пятен на Солнце.

на листьях не раскустившихся растений (1 стебель): N_п =

В отношении значений площади пустулы тенденции были

52,0±3,7 шт., что соответствует R_б=8,4±0,4 %.

разнонаправленными.

Самое слабое развитие болезни (по числу и площади

По результатам оценки взаимосвязи между показателями

пустул бурой ржавчины) отмечено на образцах со светло-

развития бурой ржавчины и других возбудителей болезней

зелеными листьями (R_б = 5,7±1,0; N_п= 28,1 ± 5,4; S_п =

листьев с показателями структуры урожая пшеницы сорта

0,03402±0,00283 мм²; Т_б = 1,6±0,1). Наибольшим оно было на

Ленинградская 6, к-64900 и метеорологическими условиями

образцах с серо-зелеными листьями (R_б = 16,6±0,9; N_п= 130,3

± 1,0; S_п = 0,05273±0,00220 мм²; Т_б = 2,4±0,1

В результате многолетних исследований (1995-2012 гг.)

выявлены наиболее значимые факторы, способствующие

усилению или снижению интенсивности развития болезней

растений и разработаны соответствующие статистические

модели. На усиление средней интенсивности развития бурой

ржавчины пшеницы в июле-августе, характеризуемой числом

пустул на флаговых листьях, оказывало влияние повышение

температуры и относительной влажности в мае. Это было от-

мечено соответственно на 81,1 % и 66,2 % образцов пшеницы

(табл. 1). Кроме того, для 67,6 % образцов с повышением

температуры в мае отмечен рост площади пустулы микро-

мицета. Такую картину можно объяснить тем, что со второй

декады мая начинается нарастание инфекционного потен-

циала уредостадии возбудителя бурой ржавчины на озимой

пшенице и дикорастущих злаковых травах от сохранившегося

в них уредомицелия. Теплая и влажная погода способствует

более быстрому формированию генераций уредоспор, что

Рис. 3. Зависимость развития бурой ржавчины от

определяет нарастание естественного инфекционного фона

длины трихом опушения флагового листа пшеницы

и в дальнейшем способствует более интенсивному развитию

(2009-2020 гг.): 1 группа - R_б = 4,7±0,2; N_п= 43,5 ± 5,1;

болезни на мягкой пшенице. Рост температуры и снижение

S_п = 0,04807±0,00497мм²; Тб = 1,6±0,1; 2 группа - R_б =

числа выпавших осадков в июне, напротив, сдерживали раз-

19,3±0,3; N_п= 188,9 ± 23,7; S_п = 0,11055±0,04442 мм²; Тб

витие болезни, что отражали выявленные обратные и прямые

= 2,6±0,1; 3 группа - R_б = 33,4±0,7; N_п= 327,1 ± 29,2; S_п =

корреляционные связи между указанными метеопоказателя-

0,08246±0,00801 мм²; Т_б = 3,2±0,1; 4 группа - R_б = 64,8±3,1;

ми и развитием болезни, характеризуемым числом пустул.

N_п= 753,6 ± 105,0; S_п = 0,08942±0,01210 мм²; Т_б = 3,9±0,1.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Табл. 1. Корреляционные взаимосвязи между метеоусловиями периодов фитосанитарного мониторинга и развитием бурой

ржавчины на 74-х сортах мягкой пшеницы (1995-2012 гг.)

Данные предшествующего периода

Данные текущего периода проведения учетов

Доля коэффициентов

проведения учетов

корреляции, %

фев-

но-

январь

март

апрель

май

июнь

июль

август

сентябрь

октябрь

декабрь

раль

ябрь

ТЕМПЕРАТУРА (⁰C)

Число пустул на лист, шт.

Положительные

56,8

70,3

54,1

70,3

81,1

29,7

43,2

41,9

78,4

66,2

75,7

83,8

Отрицательные

39,2

28,4

43,2

27,0

18,9

70,3

55,4

56,8

21,6

33,8

23,0

12,2

Площадь пустулы, мм²

Положительные

45,9

48,6

50,0

41,9

67,6

52,7

43,2

58,1

50,0

48,6

36,5

28,4

Отрицательные

47,3

43,2

41,9

50,0

27,0

43,2

50,0

36,5

41,9

39,2

59,5

66,2

СУММА ОСАДКОВ (мм)

Число пустул на лист

Положительные

27,0

79,7

86,5

67,6

16,2

90,5

75,7

58,1

45,9

12,2

98,6

39,2

Отрицательные

70,3

20,3

12,2

29,7

81,1

6,8

21,6

41,9

52,7

86,5

1,4

58,1

Площадь пустулы, мм²

Положительные

51,4

41,9

31,1

44,6

45,9

27,0

39,2

52,7

36,5

51,4

45,9

Отрицательные

43,2

51,4

56,8

48,6

47,3

66,2

64,9

56,8

39,2

56,8

37,8

45,9

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ВЛАЖНОСТЬ ( %)

Число пустул на лист

Положительные

70,3

20,3

77,0

14,9

66,2

32,4

31,1

9,5

10,8

9,5

14,9

58,1

Отрицательные

25,7

78,4

21,6

82,4

32,4

63,5

66,2

89,2

87,8

90,5

85,1

39,2

Площадь пустулы, мм²

Положительные

37,8

52,7

37,8

45,9

47,3

52,7

32,4

37,8

31,1

64,9

55,4

44,6

Отрицательные

54,1

40,5

55,4

48,6

43,2

41,9

56,8

55,4

60,8

27,0

37,8

48,6

за 2009-2020 гг. (табл. 3) методом главных компонент фак-

фитопатогена в весенне-летний период. При построении

торного анализа с использованием Варимакс-процедуры вра-

модели мы исходили из предположения о том, что в начале

щения осей построена факторная модель, которая объясняет

вегетации в воздухе имеется определенный запас инфек-

81,2 % общей дисперсии измерений показателей. Первый

ции. Такая ситуация характерна для многих зерносеющих

фактор (F₁) объясняет 33,3 % общей дисперсии переменных

районов, в которые уредоспоры ежегодно заносятся ветром.

показателей, второй (F₂) - 17,3 %, третий (F₃) - 13,5 %, чет-

Сформулированная модель представляет собой систему из

вертый (F₄) - 9,7 %, пятый (F₅) - 7,4 %

5 нелинейных дифференциальных уравнений первого поряд-

Зависимости между отдельными показателями развития

ка с запаздывающим аргументом (ДУЗА), каждым из которых

бурой ржавчины пшеницы и факторами, влияющими на

задается скорость изменения соответствующей переменной

патогенез, описаны в F₃. Развитие болезни, число и площадь

состояния возбудителя бурой ржавчины:

пустул снижались с возрастанием поражения листьев пше-

ос

ницы мучнистой росой и септориозом. Развитие болезни

x t)-d

x t)-k

x t)

(1)

с,оc с

ос ос

оc,вc ос

усиливалось с увеличением суммы температур выше 10 °C

в мае и суммы осадков в июне.

вс

В F₁ отмечено усиление развития желтой ржавчины с

x t)-d

x t)-k

-τ )

(2)

oc,вс oс

вс вс

вc,п вс

уменьшением суммы температур в августе и снижением

солнечной активности (по числу пятен на солнце и индексу

Вольфа). В F₅ показано увеличение урожайности пшеницы

−

) −(d

)

x t)

(3)

вc,п вс

п п

при уменьшении площади пятен с налетом мучнистой росы и

с ростом суммы осадков в мае и суммы температур в июне.

x t)

−

x t)−k

x t)

(4)

п,c п

с с

c,оc с

С использованием имеющихся литературных данных об

особенностях развития возбудителя бурой ржавчины пшени-

цы [26] сформулирована механистическая математическая

−

) + (d

)

x t)

(5)

п п

модель, описывающая динамику переменных состояния

Табл. 2. Корреляционные взаимосвязи между солнечной активностью (по числу пятен на Солнце) и развитием

бурой ржавчины на 74-х сортах мягкой пшеницы (1995-2012 гг.)

Доля коэффициентов

Месяц

корреляции, %

январь

февраль

март

апрель

май

июнь

июль

август

Число пустул на лист

Положительные

37,8

41,9

40,5

23,0

36,5

40,5

35,1

36,5

Отрицательные

60,8

54,1

55,4

74,3

59,5

58,1

62,2

60,8

Площадь пустулы, мм²

Положительные

51,4

41,9

37,8

48,6

50,0

39,2

50,0

47,3

Отрицательные

43,2

50,0

54,1

45,9

43,2

52,7

44,6

47,3

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Табл. 3. Факторный анализ урожайности пшеницы, развития болезней, метеорологических условий и солнечной активности

Факторные нагрузки

Показатель

F₂

F₃

F₄

F₅

Высота, см

-0,16

0,89

0,05

0,28

0,13

Площадь флагового листа, см²

0,39

0,40

0,13

0,67

-0,01

Длина колоса, см

0,07

0,00

0,14

0,65

0,55

Число колосков в колосе, шт.

0,07

0,11

-0,04

0,39

0,48

Число зерен в колосе, шт.

0,08

-0,41

-0,10

0,00

0,81

Масса зерен колоса, шт.

-0,42

-0,59

-0,14

0,11

0,57

Масса 1000 зерен, г

-0,41

-0,64

-0,25

0,07

0,20

Урожайность одного растения, г

0,07

-0,05

0,38

-0,06

0,84

Сумма температур выше 10 °С (май, с 11 числа), °С

0,70

0,15

0,58

0,05

-0,07

Сумма осадков (май, с 11 числа), °С

0,02

-0,24

0,22

0,09

0,86

Сумма температур (июнь), °С

0,31

0,13

-0,12

0,06

0,74

Сумма осадков (июнь), °С

-0,06

0,29

0,73

-0,53

-0,05

Сумма температур (июль), °С

0,68

0,24

0,26

0,44

-0,24

Сумма осадков (июль), °С

-0,08

0,09

0,17

-0,92

-0,06

Сумма температур (август), °С

0,84

0,20

0,03

-0,14

0,08

Сумма осадков (август), °С

0,10

0,24

0,15

-0,90

-0,10

Относительная влажность (май), %

0,56

0,48

0,21

0,33

-0,25

Относительная влажность (июнь), %

0,31

0,71

-0,06

0,29

-0,36

Относительная влажность (июль), %

0,21

0,68

-0,42

-0,19

-0,15

Относительная влажность (август), %

0,13

0,90

-0,08

0,07

-0,05

ГТК (июль)

-0,23

0,79

0,01

-0,46

-0,08

ГТК (август)

0,11

0,79

0,17

-0,44

0,09

Развитие бурой ржавчины, %

-0,11

-0,05

0,84

0,08

-0,04

Число пустул бурой ржавчины, шт.

0,10

-0,06

0,82

-0,05

0,30

Площадь пустулы бурой ржавчины, мм²

-0,03

0,14

0,85

0,00

0,06

Развитие желтой ржавчины, %

-0,92

0,21

-0,06

0,14

0,04

Число пустул желтой ржавчины, шт.

-0,95

0,08

-0,01

0,11

Площадь пустулы желтой ржавчины, мм²

-0,80

-0,22

0,31

0,28

-0,08

Число пустул желтой ржавчины в полосе, шт.

-0,98

-0,03

-0,04

-0,06

0,04

Число полос желтой ржавчины, шт.

-0,97

0,10

-0,05

0,07

Длина полосы желтой ржавчины, мм

-0,96

0,09

-0,03

-0,17

-0,09

Развитие септориоза, %

0,16

-0,51

0,36

-0,23

Развитие мучнистой росы, %

-0,50

-0,12

-0,70

0,21

-0,13

Число пятен мучнистой росы

-0,30

0,08

-0,72

0,20

-0,17

Площадь пятен мучнистой росы, мм²

-0,36

0,03

-0,49

0,35

-0,72

Число пятен на Солнце (среднее за год), шт.

0,86

0,20

0,04

0,25

0,37

Число пятен на Солнце (в июле), шт.

0,82

0,23

0,01

0,28

0,37

Число пятен на Солнце (в августе), шт.

0,88

0,23

0,09

0,14

0,33

Число Вольфа (июль), балл

0,81

0,22

0,03

0,29

0,38

Число Вольфа (август), балл

0,88

0,23

0,10

0,16

0,35

где xc - число спор в воздухе над единицей площади

Уравнение (1) описывает изменение количества спор,

листовой поверхности; x_ос - число осевших спор, x_вс - число

оседающих на единицу площади листовой поверхности.

спор, проросших на листовой поверхности («внедрившихся»

Первое слагаемое в его правой части характеризует про-

спор); x_п - число пустул, x_н - число некрозов. Указанные по-

цесс оседания спор из воздуха на листовую поверхность.

казатели (так называемые переменные состояния патогена

Скорость этого процесса определяет коэффициент осе-

в уредостадии) характеризуют патогенез в текущий момент

дания спор k_c,ос, величину которого на практике можно

времени, а их совокупность (x_c, x_oc, x_вс, х_п, х_н) может быть

определить экспериментальным путем. Для этого примем,

рассмотрена как вектор состояния патогена в уредостадии в

что за время Δt на единицу площади листовой поверхности

пространстве переменных состояния.

оседает ΔN^ooc спор. Обозначим через N число спор в столбе

В уравнениях (1)-(5): k_c,oc - коэффициент оседания

воздуха над участком листовой поверхности единичной

спор; k_оc,вc - коэффициент внедрения осевших спор; kп,с -

площади. Тогда коэффициент оседания спор k_c,ос может

коэффициент, характеризующий скорость образования

быть найден по формуле:

спор пустулами; d_ос- коэффициент нежизнеспособности

ΔN

осевших спор, d_ne - коэффициент отмирания пустул,

c,oc

(6)

ΔtN

обусловленный воздействием внешних факторов, d_ni -

коэффициент отмирания пустул, обусловленный их

Предположим, что высотный ход концентрации n(h)

естественным отмиранием; d_c - коэффициент гибели

уредоспор в атмосфере над рассматриваемым участком по-

спор в воздухе.

верхности имеет экспоненциальный характер, то есть:

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Коэффициент k

зависит от температуры T_в и влажно-





ос,вс

n h)

exp−

,

сти q_в воздуха [25]. Оптимальная температура для заражения

(7)





растений бурой ржавчиной - 15…20 °С. В таких условиях

где n⁰ - концентрация уредоспор в столбе воздуха непо-

необходимо, чтобы влага сохранялась на растениях не

средственно у поверхности листа.

менее 4…5 ч. С повышением, равно как и с понижением,

Используя (7) легко показать, что величины N, n⁰ и H

температуры скорость развития инфекции замедляется. При

связаны соотношением:

температуре +5…6 °С для заражения необходимо, чтобы

N = n⁰Н.

(8)

растения оставались влажными в течение 10…12 ч, а при

При проведении полевых исследований величины n⁰

температуре ниже +5 °С заражения не происходит.

и Н, а соответственно и N, могут быть найдены на основе

Вероятность Pв (11) зависит от числа некрозов x_н. Для

результатов измерений числа уредоспор, оседающих на по-

ее вычисления введем в рассмотрение площадь s_он одного

верхности разновысотных детекторов. При этом величина

некроза. При одном некрозе вероятность попадания осевшей

n⁰ у поверхности нижнего детектора может быть найдена

споры на непораженную поверхность составляет p₀= 1 - s_он

по формуле:

(при единичной площади рассматриваемого участка), а для x_н

некрозов с законом равномерного распределения вероятность

(9)

попадания на непораженный участок будет равна:

VΔt

(1−s

)

(14)

где V

^- - средняя скорость оседания уредоспор (для спор

С учетом (14),

бурой ржавчины она равна 1,26 м/с [24]).

oc,вc

oc,вс

(1−s

)

(15)

Величину H можно определить на основе результатов из-

Второе слагаемое в правой части (2) описывает процесс

мерения числа спор ΔN^oос и ΔN^dос, оседающих соответственно

гибели ростовых трубок уредоспор, который характеризует-

на поверхности нижнего и верхнего детекторов за время ∆t.

ся коэффициентом смертности d_вс, третье - преобразование

В этом случае ее можно рассчитать по уравнению:

числа проросших и давших ростковые трубки спор в пусту-

Δh

лы через промежуток времени τ_L, называемый латентным

(10)

периодом.

ΔN

Известно, что продолжительность латентного периода

ΔN

- функция температуры воздуха. Согласно результатам

где Δh_d - разность высот верхнего и нижнего детекторов.

исследований С.С. Санина [26], при среднесуточной темпе-

Подставляя полученное значение H в (8), а, затем, найден-

ратуре +20 °С новые уредопустулы проявляются через 4…5

ное значение N в (6), получим искомое значение коэффици-

дней, при +15 °С - через 8…9 дней, при +10 °С - только через

ента оседания спор k_c,oc.

15…16 дней.

Второе слагаемое в (1) описывает процесс гибели осевших

Уравнение (3) отражает процесс образования пустул

спор, который характеризуется коэффициентом их нежизне-

на листовой поверхности. Первым слагаемым в его правой

способности d_ос.

части задается скорость процесса формирования пустул из

Будем считать коэффициент d_ос постоянным. Нетрудно

проросших спор, запускаемого через промежуток времени

убедиться, что величина, обратная d_ос:

равный латентному периоду τ_L.

(11)

Второе слагаемое в правой части (3) характеризует ско-

Тdос = (dос⁾-1

имеет размерность времени и представляет собой харак-

рость отмирания пустул после формирования спор, которая

терное время гибели осевших спор.

определяется коэффициентом отмирания d_п:

Действительно, пусть, например, в (1), k_ос,вс = 0,

≠

(16)

ос

. Тогда, решая уравнение (1) при начальном условии t=0,

где d^eп - постоянный коэффициент отмирания пустул,

обусловленный воздействием внешних факторов, d^iп - по-

xoc^=xoос^{, получим соответствующий закон изменения числа}

осевших спор:

стоянный коэффициент отмирания пустул, обусловленный

естественным отмиранием.





Уравнение (4) описывает изменение количества спор в

exp

−





(12)

воздухе x_c над единицей площади листовой поверхности.





Первое слагаемое в его правой части характеризует ско-

Как видно из (12), T^dос равно промежутку времени, по ис-

рость увеличения числа спор над листовой поверхностью,

течении которого число осевших спор уменьшается в e раз,

обусловленную процессом споруляции, вызываемым обра-

вследствие гибели.

зующимися пустулами. Она определяется коэффициентом

Наконец, третье слагаемое в (1) характеризует убыль

, характеризующим скорость процесса образования спор

п,с

осевших спор, обусловленную их переходом в состояние

пустулами. Коэффициент k_п,с связан с коэффициентом

«проросшие споры».

естественного отмирания пустул d^iп соотношением:

Уравнение (2) описывает следующую фазу развития пато-

п,с

dс п

(17)

гена - прорастание осевших спор с формированием ростковой

где N_c - полное число спор, образуемое одной пустулой

трубки, которая чаще всего через устьица проникает в ткани

Величину N_c в (17) можно определить из следующих со-

растения-хозяина. Слагаемые правой части этого уравнения

ображений. Введем в рассмотрение площадь непораженной

учитывают 3 процесса в жизненном цикле гриба. Первое из них

листовой поверхности, приходящуюся на одну пустулу:

описывает переход осевших спор в состояние проросшие спо-

(1-

)

ры, которое характеризуется коэффициентом их прорастания и

′=

(18)

проникновения ростковых трубок в ткани растения k_ос,вс.

Коэффициент проникновения в ткани ростковых трубок

Обозначим через s_on максимальную площадь пустулы,

осевших спор k_ос,вс может быть представлен в виде:

образующейся на листовой поверхности. При s’ > s_on пустулы

будут достигать максимальной площади, которой соответ-

oc,вc

oc,вс

P(x

(13)

ствует максимальное число производимых спор N_o. В тоже

где k^oос,вс - коэффициент прорастания осевших спор на

время, при s’ < s_on средний размер пустул будет в s_on / s’ раз

чистой листовой поверхности, а P - вероятность попадания

меньше максимального, а число производимых ими спор

осевших спор на непораженный участок.

составит соответственно:

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

s′

(1−s

)

селекции болезнеустойчивых сортов, в частности, созданию

(19)

генотипов с более широкими адаптационными возможно-

стями [12].

Таким образом, выражение для коэффициента k_п,с в урав-

Важнейшие факторы, влияющие на проявление феноти-

нении (4) имеет вид:

пической изменчивости пшеницы по устойчивости к болез-

ни, - комплекс метеорологических факторов (температура,

количество садков, влажность воздуха), а также солнечная

активность [30]. При этом данные по влиянию солнечной

активности на развитие болезней сельскохозяйственных

культур в разных литературных источниках достаточно

противоречивы. Полученные в ходе наших исследований

сведения об усилении интенсивности развития бурой ржав-

чины с уменьшением числа пятен на Солнце согласуются

с данными, приведёнными в работе [31], где указано, что

эпифитотии бурой ржавчины возникали в основном в годы

Второе слагаемое, в правой части уравнения (4) описывает

слабой, реже средней солнечной активности.

убыль спор над листовой поверхностью, обусловленную их

В результате построенной факторной модели патогенеза

гибелью, третье - их оседанием на листовую поверхность.

по данным 2009-2020 гг. отмечено, что развитие бурой ржав-

Уравнение (5) характеризует процесс образования некрозов

чины в наибольшей степени усиливалось с ростом суммы

на листовой поверхности. Первое слагаемое в его правой части

температур выше 10°C в мае и суммы осадков в июне, что

описывает процесс образования некрозов из-за естественного

совпадает с исследованиями, проведенными за период 1995-

отмирания пустул по окончании инфекционного периода τ_i.

2012 гг. Выявленная зависимость согласуется с данными,

Второе слагаемое в правой части (5) характеризует об-

представленными в работе В.В. Чекмарева (2016) [30].

разование некрозов в течение инфекционного периода из-за

В прогнозировании развития болезней сельскохозяй-

отмирания пустул, обусловленное воздействием внешних

ственных культур, в том числе, пшеницы большое значение

факторов с коэффициентом отмирания d^eп и естественным

имеет широкомасштабный мониторинг посевов [3]. При

отмиранием пустул с коэффициентом d^iп.

его проведении в качестве уточняющих характеристик

С математической точки зрения сформулированная задача

патогенеза, формируемого при поражении пшеницы бурой

представляет собой задачу Коши для системы дифференци-

ржавчиной, рекомендуется использовать помимо общепри-

альных уравнений с запаздывающими аргументами (ДУЗА)

нятого - условного развития болезни, такие показатели, как

вида:

число пустул и площадь пустулы, рассчитываемой по фор-

муле площади эллипса. Следует отметить, что дифференция

y′ t)

=f ,y

t,y t)

(

t-τ

t≥t

(

))

(20)

сортов пшеницы по устойчивости к болезни основана на

y t)

=ψ t),

t∈

[

−τ,t

]

определении типа реакции, а определение размера пусту-

лы - важный критерий этой шкалы.

Для того чтобы найти решение y(t) при t ≥ t₀, требуется

Таким образом, согласно результатам проведенных ис-

задать начальные значения ψ(t) на интервале:

t∈

[

−τ,t

]

следований наибольшей устойчивостью к бурой ржавчине

. Наиболее рациональный подход к численному решению

обладали высокорослые (более 98 см) сорта пшеницы, ха-

системы (20) заключается в использовании метода шагов,

рактеризующиеся вертикальным, отклоняющимся и горизон-

то есть ее замене на систему обыкновенных дифференци-

тальным расположением флагового листа, сильным восковым

альных уравнений (ОДУ) на каждом промежутке времени

налетом, листьями с плотностью опушения - 941,7±63,8

t∈t

+nτ,t

(

n+1

)

τ:

волосков на 1 см²листа и с длиной волосков более 1,5 мм.

Выявлены обратные корреляционные связи между развитием

y′

=f y(t),y(

t −τ

)),

(21)

болезни и общей кустистостью, окраской флаговых листьев

пшеницы. В частности, наименьшее развитие заболевания

t∈t

+nτ,t

(

n+1

)

τ

зарегистрировано на образцах, характеризующихся светло-

где n=0, 1, …, [T/τ]+1, где Т - время моделирования..

зелеными листьями.

При этом предполагается, что y (t-τ

)

известно, так как эта

Разработана система метеопатологического прогноза

величина вычисляется на промежутке [t₀+(n-1)τ,t₀+nτ] путем

бурой ржавчины пшеницы, основанная на выявлении мно-

интерполяции ранее полученного на этом промежутке ре-

жества корреляционных зависимостей между показателями

шения или заданных начальных значений ψ(t) на интервале

интенсивности поражения болезнью, метеорологическими

t∈

[

−τ,t

]

факторами, солнечной активностью и выявления, в дальней-

Заметим, что для численного решения системы диффе-

шем, доминирующих тенденций в их изменении. В результате

ренциальных уравнений используют различные алгоритмы

ее использования на примере 2009-2020 гг. отмечено, что раз-

[27]. При этом в нашей работе для решения системы уравне-

витие бурой ржавчины в наибольшей степени усиливалось с

ний (1)-(5) с запаздывающим аргументом был использован

ростом суммы температур выше 10°C в мае и суммы осадков

программный комплекс DIFSUBDEL, подробно описанный

в июне. Развитие бурой ржавчины пшеницы снижалось при

в работе [28].

усилении пораженности посевов мучнистой росой.

Приведенная в работе имитационная модель развития

Результаты исследований могут представлять определен-

бурой ржавчины пшеницы может использоваться при соз-

ный интерес для отраслей зерновой промышленности, в том

дании современных экспертных систем прогнозирования и

числе - сельскохозяйственных предприятий, специализирую-

диагностики болезней растений.

щихся на возделывании пшеницы на продовольственные, фу-

Разная интенсивность поражения сортов пшеницы болез-

ражные и семенные цели, для селекции и семеноводства, при

нью, связанная, в том числе, с их морфометрическими осо-

разработке механизмов ведения органического земледелия.

бенностями, свидетельствует о необходимости применения

Построенные математические модели могут быть использова-

адаптивного подхода к выбору агротехнических приемов

ны для разработки информационных систем фитосанитарной

возделывания и требует корректировки системы защитных

экспертизы агроценозов, прогноза и поддержки принятия

мероприятий [29]. Особое внимание должно быть уделено

решений в области защиты растений.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 1

Литература.

практика) 1929-1999. СПб.: Инновационный центр за-

Managed grain production as an element of rational nature

щиты растений ВИЗР, 1999. С.88-98.

management, ensuring the production of economically

17. Расширение генетического разнообразия сортов яро-

valuable grain with a minimum level of hidden damage /

вой мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржав-

M.V. Arkhipov, Y. Tyukalov, T. Danilova, et al. // Agriculture

чине (Puccinia triticina Eriks.) в Нижнем Поволжье /

digitalization and organic production. «Smart Innovation,

Е.И. Гультяева, С.Н. Сибикеев, А.Е. Дружин и др. // Сель-

Systems and Technologies». Singapore, Springer. 2022.

скохозяйственная биология. 2020. Т. 55. № 1. С. 27-44. doi:

P. 103-112. doi: 10.1007/978-981-16-3349-2_9

10.15389/agrobiology.2020.1.27rus

Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем / В.А.

18. Estimation of the Efficiency of the Combined Application of

Павлюшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко и др. СПб.:

Chitosan and Microbial Antagonists for the Protection of

«Родные просторы», 2013. 184 с.

Spring Soft Wheat from Diseases by Spectrometric Analysis

Павлюшин В. А., Лысов А. К. Фитосанитарная безопас-

/ L.E. Kolesnikov, I.I. Novikova, V.G. Surin, et al. // Applied

ность агроэкосистем и дистанционный фитосанитар-

Biochemistry and Microbiology. 2018. 54(5). P. 546-552.

ный мониторинг в защите растений// Современные про-

19. SILSO, World Data Center - Sunspot Number and Long-term

блемы дистанционного зондирования Земли из космоса.

Solar Observations, Royal Observatory of Belgium, on-line

2019. Т.16. №3. С. 69-78.

Sunspot Number catalogue. URL: http://www.sidc.be/SILSO/,

Оленин О.А., Зудилин С.Н., Осоргин Ю.В. Цифровой мо-

‘year(s)-of-data’ (дата обращения: 21.10.21)

ниторинг показателей агроэкосистем на основе косми-

20.

«Геофизика»: Среднемесячные числа Вольфа / ФГБУ

ческих и беспилотных технологий // Пермский аграрный

«Дальневосточное УГМС». URL: http://meteo-dv.ru/

вестник. № 3 (27).2019. С.53-61

geospace/averageMonthW (дата обращения: 17.12.21)

Совершенствование ассортимента средств борьбы

21.

Повышение урожайности зерновых культур и снижение

с вредителями растений в XXI веке / В.И. Долженко,

вредоносности возбудителей болезней при использовании

Г.И. Сухорученко, Л.А. Буркова и др. //Агрохимия. № 1.

акрилового гидрогеля и белкового стимулятора роста / Л.Е.

2021. С. 31-40

Колесников, М.В. Успенская, М.И. Кременевская и др. // Рос-

Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. Эколого-

сийская сельскохозяйственная наука. 2021. № 3. C.33-40.

генетические основы. Теория и практика. М.: Агрорус,

22. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой

2008, 2009. Т. 1. 814. с., Т.2. 1098 с. Т.3. 958 с.

коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: методические

Определение генов устойчивости к бурой ржавчине у

указания / А.Ф. Мережко, Р.А. Удачин, В.Е. Зуев и др.

сортов озимой мягкой пшеницы с использованием тра-

СПб.: ВИР, 1999. С. 32-35.

диционных и современных методов исследований / Н.В.

23. Роль отдельных органов в продукционном процессе у рас-

Шишкин, Т.Г. Дерова, Е.И. Гультяева и др. // Зерновое

тений яровой пшеницы разного эколого-географического

хозяйство России. № 5(59). 2018. С.63-67

происхождения / Н.Э. Ионова, Л.П. Хохлова, Р.Н. Ва-

Вилкова Н.А., Нефедова Л.И., Фролов А.Н. Иммунитет

лиуллина и др. // Сельскохозяйственная биология. 2009.

семенных растений и его фитосанитарное значение в

№ 1. С. 60-67.

агроэкосистемах// Защита и карантин растений. 2015.

24. Грегори П. Распространение фитопатогенных микро-

№ 8. C. 3-9.

организмов по воздуху // Сельское хозяйство за рубежом.

Принципы интегрированного подхода к решению про-

Растениеводство. 1964. №2. С. 53-58.

блем защиты растений/ М.М. Левитин, В.И. Танский,

25. Санин С.С. Проблемы фитосанитарии России на со-

Ю.И. Власов и др. // Вестник защиты растений. 1999.

временном этапе // Известия тимирязевской сельскохо-

№1. C.44-50.

зяйственной академии. 2016. № 6. С. 45-55

10. Чесноков Ю.В. Устойчивость растений к патогенам //

26. Cанин С.С. Защита пшеницы от бурой ржавчины // За-

Сельскохозяйственная биология. 2007. № 1. С.16-35.

щита и карантин растений. 2007. № 11. С. 58.

11. Новоселов С.Н. Философия идеотипа сельскохозяйствен-

27. Rihan F.A. Delay Differential Equations and Applications

ных культур. I. Методология и методика // Научный

to Biology. Department of Mathematical Sciences United

журнал КубГАУ. №24(8). 2006. с.5-27.

Arab Emirates University. Al-Ain, Abu Dhabi, United Arab

12. Левитин М.М. Микроорганизмы в условиях глобального

Emirates. Singapore: Springer Nature Singapore Pte Ltd.,

изменения климата //Сельскохозяйственная биология.

2021. 286 р. doi: 10.1007/978-981-16-0626-7

2015. Т. 50. №5. С. 641-647.

28. Эффективная программная реализация численных ме-

13. Сиптиц С.О., Романенко И.А., Евдокимова Н.Е. Модель-

тодов решения жестких систем дифференциальных

ные оценки влияния климата на урожайность зерновых

уравнений с запаздывающим аргументом / Д.А. Желтков,

и зернобобовых культур в регионах России// Проблемы

Р.М. Третьякова, В.В. Желткова и др. // Вычислительные

прогнозирования. 2021. № 2. C.75-86.

методы и программирование. 2020. Т. 21. С. 78-86.

14. Вронских М.Д. Коррелятивная связь между параметрами

29. Исходный материал озимой пшеницы для селек-

климата и уровнем развития болезней озимой пшеницы//

ции устойчивых к стрессовым факторам сортов /

Аграрная наука. № 51. 2019. С.148-153

С.К. Темирбекова, И.М. Куликов, Ю.В. Афанасьева и др.

15. Системный подход к моделированию развития листо-

// Вестник российской сельскохозяйственной науки. № 1.

стебельных грибных инфекций пшеницы / С.В. Николаев,

2021. С. 16-24

У.С. Зубаирова, Е.С. Сколотнева и др. // Вавиловский

30. Чекмарев В.В. Новый подход к составлению формул про-

журнал генетики и селекции. 2019. № 23(1). С.100-109.

гноза болезней сельскохозяйственных культур (на примере

doi: 10.18699/VJ19.468

ржавчинных заболеваний зерновых культур). Тамбов:

16. Жаров В.Р., Васильев С.В., Семенова Н.Н. Методы

Принт-сервис, 2016. 186 с.

математического моделирования и вычислительная

31. Мединец О.Э. Экологические предпосылки эпифитотий

техника в обеспечении исследований ВИЗР// 70 лет ВИЗР

бурой ржавчины пшеницы// Защита и карантин расте-

Ретроспектива исследований (методология, теория,

ний. 2014. № 7. С. 12-15.

Поступила в редакцию 28.11.2021

После доработки 20.12.2021

Принята к публикации 28.01.2022