Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
УДК 631.52
DOI: 10.31857/S2500262722020041, EDN: GAEVSC
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СОРТОВ ДВУРЯДНОГО (v. nutans) И ШЕСТИРЯДНОГО
(v. rikotense) ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СВЕТОКУЛЬТУРЫ
А.А Тихомиров1,2, доктор биологических наук, С.А. Ушакова1, В.В Величко1,2, В.Н Шихов1, Е.С. Шклавцова1,
кандидаты биологических наук, А.М Павлова1, Н.А. Сурин3, академик РАН,
С.А. Герасимов3, кандидат сельскохозяйственных наук, С.С. Голубев3,
Л.В. Плеханова3, кандидат сельскохозяйственных наук
1Институт биофизики СО РАН, Федеральный исследовательский центр Красноярского научного центра СО РАН,
660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/50
2Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева,
660037, г. Красноярск, просп. им. газеты Красноярский рабочий, 31
3Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, Федеральный исследовательский центр
Красноярского научного центра СО РАН,
660002, г. Красноярск, пр. Свободный, 66
E-mail: alex-tikhomirov@yandex.ru,
Исследования проводили с целью выявления особенностей роста и развития растений разных сортов ячменя в условиях
светокультуры как метода ускоренного размножения селекционного материала с последующим завершающим отбором
перспективных образцов в полевых условиях региона районирования. В качестве объектов исследования использовали
двурядный яровой ячмень сорта Такмак (v. nutans) и многорядный яровой ячмень сорта Емеля (v. rikotense). Растения
выращивали методом гидропоники на керамзите в контролируемых условиях среды при интенсивности фотосинтети-
чески активной радиации 690±70 мкмоль/м2·с и фотопериоде 17 ч света и 7 ч темноты. Свето-температурные условия
в вегетационных камерах соответствовали усредненным значениям для региона районирования (Красноярский край).
Скорость протекания отдельных фаз онтогенеза сортов ячменя Такмак и Емеля и в условиях светокультуры была мед-
леннее, чем в полевых условиях, и составила соответственно 104 и 99 суток, против 88 и 94 суток. Наиболее сильные
межсортовые морфофизиологические различия в светокультуре у сортов Емеля и Такмак отмечены в образовании по-
бегов: соответственно 5,1±1,2 и 19,0±2,4 шт. (продуктивных 3,7±1,0 и 3,3±1,2 шт.), в то время как в полевых условий они
были не столь значительными - 1,3 и 1,8 шт. (все продуктивные). Резкое увеличение побегообразования у сорта Такмак
потребовало дополнительных затрат ассимилятов на их поддержание, что снизило выход зерна до 0,7±0,2 г на растение
и увеличило период созревания до 104 суток, в то время как для сорта Емеля величины этих показателей были равны со-
ответственно 2,4±0,3 г и 99 суток. Качество зерна исследуемых сортов в условиях светокультуры было сопоставимым
и заметно выше, чем в полевых условиях.
FEATURES OF GROWTH AND DEVELOPMENT OF VARIETIES OF DOUBLE ROW (v. nutans)
AND SIX-ROW BARLEY (v. rikotense) IN THE CONDITIONS OF LIGHT CULTURE
Tikhomirov A.A.1,2, Ushakova S.A.1, Velichko V.V.1,2, Shikhov V.N.1, Pavlova A.M.1, Shklavtsova E.S.1, Surin N.A.3,
Gerasimov S.A.3, Golubev S.S.3, Plekhanova L.V.3
1Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS”,
660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/50
2M.F. Reshetnev Siberian State University of Science and Technology,
660037, Krasnoyarsk, pr. im. gazety` Krasnoyarskij rabochij, 31
3Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS”
660002, Krasnoyarsk, prosp. Svobodny`j, 66
E-mail: alex-tikhomirov@yandex.ru
The aim of the study was to identify the features of the growth and development of plants of different varieties of barley in the conditions
of light culture, as a method of accelerated reproduction of breeding material, followed by the final selection of promising samples in
the field for a given region of zoning. Two-row spring barley of the Takmak (v. nutans) variety and six-row spring barley of the Emelya
(v. rikotense) variety were used as objects of research. The plants were grown by hydroponics on expanded clay under controlled
environmental conditions at a photosynthetically active radiation intensity of 690±70 mmol/m2*s and at a photoperiod of 17 hours
of light and 7 hours of darkness. The light-temperature conditions of growing barley plants in the growing chambers corresponded
to their average values for the zoning region (experimental farm «Minino» of the Krasnoyarsk Territory). The rate of the individual
phases of ontogenesis of the studied varieties of barley Takmak and Emelya in light culture conditions was slower and amounted
to 104 and 99 days, versus 88 and 94 days in the field, respectively. The strongest intersort morphophysiological differences in light
culture were noted in the varieties Emelya and Takmak in the formation of shoots: 5.1±1.2 and 19.0±2.4 (productive 3.7± 1.0 and
3.3±1.2), respectively, while for field conditions these differences were not so significant (1.3 and 1.8, respectively, all productive). A
sharp increase in shoot formation in Takmak required additional costs of assimilates for their maintenance, which reduced the yield
of grain per plant to 0.7 ± 0.2 g and increased its ripening period to 104 days, while for the Emelya variety these indicators were
2.4±0.3 g and 99 days, respectively. The differences in grain quality were comparable for light culture conditions, but noticeably
higher compared to field conditions.
Ключевые слова: Красноярский край, опытное хозяйство
Key words: Krasnoyarsk Territory, experimental farm «Minino»,
«Минино», ячмень сортов Емеля и Такмак, светокультура
barley varieties Emelya and Takmak, light culture of plants, plant
растений, рост и развитие растений, урожайность.
growth and development, yield.
19
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
В связи с тем, что лимитирующие факторы внешней
nasa.gov/data-access-viewer; http://timezone.ru/suncalc.
среды, присущие естественным условиям выращивания,
php?tid=62).
в условиях светокультуры могут быть устранены это
Метод выращивания - гидропоника на керамзите.
дает возможности для более полного раскрытия по-
Для приготовления питательного раствора использовали
тенциала роста и развития растений. К лимитирующим
смесь Кнопа с добавками микроэлементов и цитрата
факторам, в первую очередь, могут быть отнесены тем-
железа. Полив осуществляли методом подтопления 3
пература, освещение, условия минерального питания, а
раза через равные промежутки времени в течение свето-
также другие меняющиеся в природе параметры среды.
вого дня. Семена высевали на глубину 5 см от верхнего
Поэтому не случайно, метод светокультуры растений
уровня керамзита в вегетационные сосуды из расчёта
может быть эффективно использован для решения
500 шт./м2. Для сравнения были взяты характеристики,
комплекса научных [1, 2] и практических [3, 4, 5] задач
полученные в поле при наиболее благоприятных усло-
в сельском хозяйстве, селекции растений и ряде других
виях выращивания: для сорта Емеля это был 2020 г., для
направлений. Одна из таких задач - использование
сорта Такмак - 2019 г.
метода интенсивной светокультуры для ускоренного
Экстракцию фотосинтетических пигментов прово-
селекционного отбора растительных образцов с после-
дили 96 %-ным этанолом из листьев главного побега, их
дующим продолжением процесса в полевых условиях
концентрацию в экстрактах определяли на спетрофото-
[6]. Это резко уменьшает общую продолжительность
метре UNICO-2804 (UNICO, США) и рассчитывали по
селекционного процесса. Однако при всей привлекатель-
формулам Wintermans, DeMots [8]. Аналитическая по-
ности такого метода всегда остается открытым вопрос
вторность трехкратная. Уровень перекисного окисления
адекватности процессов роста и развития в условиях
липидов листьев главных побегов ячменя определяли по
светокультуры и в поле. Поэтому перед планированием
накоплению малонового диальдегида (МДА) в листьях
ускоренной селекции растений с использованием све-
с помощью цветной реакции тиобарбитуровой кислотой
токультуры необходимо проведение предварительных
(ТБК) и последующим определением концентрации ТБК
экспериментов для понимания реакции растительных
на спектрофотометре UNICO-2804 (UNICO, США) на
образцов на безлимитные условия выращивания.
длине волны 532 нм [9].
Цель исследований - выявление реакции растений
Показатели СО2 газообмена ценозов ячменя оцени-
(на примере разных сортов ячменя) на безлимитные
вали по изменению концентрации СО2 в течение свето-
условия выращивания для определения возможности их
вого дня в диапазоне 450...350 ppm после герметизации
предварительной селекции и размножения в условиях
камеры. Интенсивность видимого фотосинтеза (Рвид)
светокультуры с окончательным отбором перспектив-
определяли по скорости уменьшения концентрации СО2
ных образцов в поле.
на свету, дыхание на свету (R) - по скорости увеличения
Методика. В качестве объектов исследования
концентрации СО2 в первые 30 мин после выключения
были взяты сорта ярового ячменя селекции НИИСХ
света, фактический фотосинтез (Рфакт) считали равным
ФИЦ КНЦ СО РАН - двурядный Такмак (https://reestr.
сумме Рвид и R [10].
gossortrf.ru/sorts/8356368/) и шестирядный Емеля
Для анализа структурных и функциональных харак-
(https://reestr.gossortrf.ru/sorts/8458001 ). Исследования
теристик листового аппарата растений ячменя иссле-
проводили в двух герметизируемых вегетационных
довали ряд ключевых показателей на примере листьев
камерах, объемом 3 м3, высотой 1,3 м. Площадь посева
главного побега.
2 м2. В качестве источников света в каждой камере ис-
Содержание протеина в зерне оценивали по коли-
пользовали 4 металлогалогенные лампы: 2 лампы ДРИ
честву азота, измеренного методом Къельдаля, с пере-
2000-6 (ООО «Лисма», Россия) и 2 лампы ДМ3-3000
счетным коэффициентом 6,25 (ГОСТ 13496.4-2019).
(МЭЛЗ, СССР) [7]. Газообмен в вегетационных камерах
Общее содержание углеводов в пробах определяли
измеряли с использованием газоанализатора LI-820 (LI-
модифицированным антроновым методом (ГОСТ 26176-
COR, США) со шкалой от 0 до 2000 ppm. Концентрация
2019) с предварительным гидролизом в 3 %-ной серной
СО2 составляла около 0,04 %.
кислоте, общее содержание липидов - гравиметрически
Интенсивность ФАР измеряли квантометром LI-
(ГОСТ 29033-91).
250A (Li-COR, США). При проведении исследований
Статистический анализ результатов проводили с
она находилось на уровне 690 ± 70 мкмоль/м2·с, что
использованием стандартного программного пакета
соответствовало 150 ± 15 Вт/м2.
Microsoft Excel. Средние значения и стандартные ошиб-
Для моделирования свето-температурных условий
ки оценивали при избранной доверительной вероятности
произрастания были выбраны усредненные метеопа-
P = 0,95.
раметры (табл. 1) опытного хозяйства Красноярского
Результаты и обсуждение. Фаза кущения ячменя
НИИСХ «Минино» (пункт создания изучаемых сортов).
сорта Емеля в условиях светокультуры и в поле начи-
Величины были получены путём усреднения данных за
налась на 11 сутки после всходов, но ее длительность
многолетнею историю метеонаблюдений. В качестве
в поле была на 4 суток короче (табл. 2). Одновременно
источников информации для расчёта использовали до-
продолжительность фазы колошения в поле оказалась на
ступные интернет-ресурсы и серверы (https://power.larc.
5 суток дольше, чем в условиях светокультуры, а налива
зерна на 6 суток меньше.
Табл. 1. Свето-температурные условия выращивания рас-
У ячменя сорта Такмак отмечено более значительное
тений ячменя в вегетационных камерах
увеличении сроков развития растений в светокультуре.
Вегетационный период растений в поле оказался на
Длительность, ч
Температура, °С
16 суток меньше, чем в светокультуре (см. табл. 2).
Месяц
В искусственных условиях отмечали варьирование
день
ночь
ночь
день
длительности прохождения фазы кущения у растений,
Июнь
17:30
6:30
13,5±1,0
23,5±1,2
что связано с интенсивным побегообразованием, обу-
Июль
17:00
7:00
14,5±1,5
25,6±1,5
словленным генетическими особенностями растений по
этому признаку. Кущение растений ячменя сорта Так-
Август
15:00
9:00
14,1±1,7
23,9±1,7
мак в светокультуре началось позже, чем у растений
20
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Табл. 2. Фазы развития растений ячменя сортов Емеля и
дальнейшем изменения их количества не выходили за
Такмак в условиях светокультуры и в полевых условиях
пределы погрешности. Это связано с тем, что общая и
продуктивная кустистость у двурядных ячменей выше,
Переход к фазе развития, в сутках от всходов
чем у многорядных [11].
Следует отметить, что у растений ячменя сорта Так-
ячмень сорта Емеля
ячмень сорта Такмак
Фаза развития
мак побегообразование продолжалось даже во время
свето-
свето-
фазы колошения, а общее число побегов в фазе восковой
поле
поле
культура
культура
спелости более чем в 5 раз превышало величину этого
Всходы
0
0
0
0
показателя у растений сорта Емеля. В фазе молочно-
восковой спелости (80 сут у ячменя сорта Емеля и
Кущение
11
11
15
9
90 сут у ячменя сорта Такмак) доля побегов с колосьями
Колошение
44
40
59…68
39
у ячменя сорта Емеля составляла 86 % от их общего чис-
ла (4,3±1,4 от 5,0±1,5), а у ячменя сорта Такмак только
Восковая спелость
83
84
93...100
79
около 30 % (8,3±1,4 от 28,3±4,6).
Полная спелость
99
94
104
88
До фазы выхода в трубку существенных различий
между сортами по площади листьев главного побега не
сорта Емеля, на 4 суток, а колошение, как минимум, на
наблюдали. Затем из-за повышенной плотности стебле-
15 суток. При этом начало колошения растений ячменя
стоя у ячменя сорта Такмак началось более значительное
сорта Такмак растянулось на 9 суток.
пожелтение нижних листьев, что привело к уменьшению
Длительность фазы кущения у ячменя сорта Такмак
суммарной фотосинтетической поверхности: у ячменя
была на 11…20 суток дольше, чем у сорта Емеля. Раз-
сорта Емеля в фазе молочно-восковой спелости пло-
личия в прохождении последующих фаз роста и развития
щадь живых листьев главного побега была равна 0,53 ±
сокращались, в результате растения сорта Такмак были
0,06 дм2, а у ячменя сорта Такмак в этой же фазе раз-
убраны всего на 5 сут. позже.
вития - 0,33 ± 0,04дм2.
Рис. 1. Видимый фотосинтез (Pвид), фактический фотосинтез (Pфакт) и дыхание (R) ценозов ячменя сортов Емеля и
Такмак в условиях светокультуры (в расчете на 1 растение):
- Рвид;
- R;
- Pфакт;
- t °С.
Максимальная в опыте величина показателя види-
В фазе молочно-восковой спелости у ячменя сорта
мого фотосинтеза (Рвид), характеризующего скорость
Емеля в возрасте 80 суток после посева жизнеспособны-
прироста биомассы, у растений ячменя во время фото-
ми оставались листья 6, 7 и 8 ярусов. У растений ячменя
периода, наблюдали во временном диапазоне от 30 до
50 суток (конец фаз кущения и переход к фазе колоше-
ния). Окончание фазы колошения характеризовалось
фактическим завершением формирования вегетативных
органов главного побега и части боковых побегов. При
этом в период от 40 до 50 суток значение Рвид у растений
ячменя сорта Емеля было на 20 % выше, чем у растений
сорта Такмак (рис. 1).
Это связано с продолжением побегообразования у
растений двурядного ячменя сорта Такмак, что привело
к загущению посева и нарушению прохождения света
к ниже расположенным ярусам листьев. В дальнейшем
интенсивность Рвид растений ячменя сорта Емеля была
в 1,5…2,0 раза выше, чем у ячменя сорта Такмак. Раз-
ница между величинами показателя фактического по-
глощения СО2факт) была аналогична Рвид с некоторой
поправкой из-за небольших отличий по интенсивности
дыхания (см. рис. 1).
Побегообразование у ячменя сорта Емеля пре-
Рис. 2. Внешний вид ячменя сортов Емеля (а) и
кратилось к началу фазы выхода в трубку (рис. 2) и в
Такмак (б) в фазе выхода в трубку.
21
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Рис. 3. Суммарное содержание фотосинтетических пигментов в листьях главного побега растений ячменя сортов
Емеля и Такмак в условиях светокультуры в зависимости от их возраста:
- хлорофиллы (a + b);
- каротиноиды.
сорта Такмак в этой же фазе в возрасте растений 90 суток
ний ячменя находилась на одном уровне. В дальнейшем
от посева таковыми были только листья 8 яруса, сырая
у ячменя сорта Такмак она была значительно больше,
масса которых уменьшилась на 80 %.
чем у сорта Емеля: в возрасте 50 суток величина этого
График, отражающий общее содержание зеленых
показателя составляла соответственно 280…310 нмоль/г
пигментов в листьях главного побега ячменя сорта
сухой массы и 94…180 нмоль/г сухой массы. Это ука-
Емеля, имеет вид одновершинной кривой с макси-
зывает на тот факт, что фотосинтетический аппарат
мальным содержанием хлорофиллов (а+б) в листьях
листьев ячменя сорта Такмак испытывал окислительный
главного побега более 4,1±0,4 мг в возрасте растений
стресс, в результате которого наблюдалось увеличение
43 сут (рис. 3). У аналогичного графика для ячменя
содержания МДА, связанное, видимо, с повреждением
сорта Такмак нет четко выраженного максимума. В
клеточных мембран [12].
период вегетации с 35 до 61 сут содержание хлоро-
Сырая масса растений ячменя сорта Емеля увеличи-
филлов находилось на плато и не превышало 2,9±
валась примерно до 50 возраста суток, считая от посева,
0,3 мг Суммарное содержание хлорофиллов в листьях
и оставалась таковой вплоть до фазы молочно-восковой
главного побега ячменя сорта Емеля в фазе молочно-
спелости (рис. 4). Сухая масса растений в этот же вегета-
восковой спелости было более, чем в 2 раза выше, по
ционный период продолжала увеличиваться, а содержа-
сравнению с листьями главного побега ячменя сорта
ние воды в общей биомассе уменьшалось, в результате
Такмак в этой же фазе развития. Вид кривых, отра-
доля сухого вещества в растениях к 80 суткам составляла
жающих общее содержание каротиноидов в листьях
23% против 10% в возрасте растений 43 суток. Примерно
главного побега ячменя изучаемых сортов, повторяет
такое же соотношение массы сырого и сухого вещества
ход кривых, характеризующих концентрацию хлоро-
наблюдалось у главного побега.
филла в листьях.
Сырая масса растений ячменя сортов Такмак и Емеля
Результаты оценки состояния клеточных мембран
до 50 сут достоверно не различалась, но доля сухого
листьев изучаемых сортов ячменя свидетельствуют о
вещества в этом возрасте у ячменя сорта Такмак уже
том, что в первые 26 суток вегетации концентрация
была в 1,8 раза выше. За следующие 10 суток сырая
МДА в листьях верхних ярусов главного побега расте-
масса у сорта Такмак в результате продолжающегося
Рис. 4. Масса растений ячменя сортов Емеля и Такмак в условиях светокультуры в зависимости от возраста:
-
сырая масса главного побега, г;
- сырая масса 1 растения, г;
- сухая масса главного побега, г;
- сухая
масса 1 растения, г.
22
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
образования боковых побегов увеличилась в 1,7 раза.
полезного урожая. Снятие основных лимитов (в
Затем она начала снижаться.
первую очередь, по минеральному питанию) привело
В фазе молочно-восковой спелости (80 суток у ячме-
к резкому увеличению вегетативной массы растений,
ня сорта Емеля и 90 суток у ячменя сорта Такмак) сырая
что, в принципе, можно считать вполне обоснованным.
масса растений сорта Такмак была больше, чем у сорта
Однако характер процессов развития у сортов Емеля
Емеля, в 1,3 раза, сухая - в 2,7 раза. При этом у главного
и Такмак существенно различался. В первую очередь
побега величины этого показателя были выше у ячменя
это отразилось на процессах кущения, в результате
сорта Емеля - в 2,7 и 2,2 раза соответственно.
которых количество боковых побегов у растений со-
К уборке в условиях светокультуры количество побегов
рта Такмака было более чем в 3 раза выше, чем у сорта
у растений ячменя сорта Емеля было почти в 4 раза боль-
Емеля. Такое резкое увеличение побегообразования
ше, чем в поле, у сорта Такмак - почти в 11 раз (табл. 3).
на фоне отсутствия лимитов в условиях минерального
Число продуктивных побегов у ячменя сорта Емеля в
питания сопровождалось резким увеличением потреб-
светокультуре было больше, по сравнению с величиной
ности в ассимилятах, что, в конечном счете, резко уве-
этого показателя в полевых условиях, в 2,8 раза, сорта
личило сроки вегетации у Такмака и создало дефицит
Такмак - в 1,8 раза. Масса зерна с 1 растения сорта
питательных веществ для формирования полноценного
Емеля, вегетировавшего в светокультуре, была выше,
хозяйственно-полезного урожая. Более ограниченный
чем в полевых условиях, в 2,9 раза, масса 1000 зерен - в
процесс побегообразования у сорта Емеля на фоне
1,3 раза. У растений ячменя сорта Такмак картина была
отсутствия дефицита минерального питания позволил
обратной, растения в поле превосходили, выросшие в
сформироваться полноценному главному побегу, а
светокультуре соответственно в 1,9 раза и 1,8 раза.
также увеличенному количеству боковых побегов, что
Содержание протеина и липидов в зерне главных
обеспечило получение высокого урожая зерна этого
побегов ячменя сорта Емеля, выращенных в светокуль-
сорта ячменя в условиях светокультуры.
туре, было соответственно на 3 % и 2,5 % больше, а
Отмеченные существенные различия в процессах
углеводов на 6 % меньше, чем в аналогичном зерне,
роста и развития исследуемых сортов ячменя, вероятно,
выросшем в поле. В зерне боковых побегов количе-
обусловлены генетически, их трудно спрогнозировать
ство протеина не зависело от условий выращивания,
теоретически, и можно обнаружить только при снятии
содержание липидов в зерне растений в светокультуре
основных лимитов внешних факторов воздействия,
было на 1,6 % больше, а углеводов - на 9 % меньше,
что достигается только в контролируемых условиях
чем в зерне, собранном в полевых условиях. Примерно
выращивания.
такая же картина прослеживается при сравнении био-
Таким образом, раскрытие потенциала сорта в кон-
химического состава зерна ячменя сорта Такмак, вы-
тролируемых условиях среды не всегда сопровождается
ращенного в разных условиях (см. табл. 3). Сравнение
обязательным увеличением его хозяйственно-полезной
биохимического состава зерна ячменя сортов Емеля и
продуктивности. При этом метод светокультуры по-
Такмак, выращенного в условиях светокультуры, не
зволяет экспериментально спрогнозировать вектор из-
показало достоверных различий.
менчивости сорта при снятии лимитирующих факторов
Изложенные результаты сравнительного иссле-
среды. В одних случаях (сорт Емеля) это способствует
дования сортов ячменя Емеля и Такмак в условиях
увеличению урожайности, в других (сорт Такмак) - ее
светокультуры и поле свидетельствуют о том, что
снижению. Использование такого решения позволяет
заложенный в растениях генетический потенциал при
более обоснованно подходить к оценке перспектив
снятии лимитирующих факторов может реализовывать-
выращивания различных сортов в регионах с разными
ся по-разному и не всегда в пользу роста хозяйственно-
климатическими условиями и плодородием почв.
Табл. 3. Характеристика растений сортов ячменя Емеля и Такмак, достигших состояния технической зрелости,
при выращивании в условиях светокультуры и в поле
Сорт Емеля
Сорт Такмак
Показатель
светокультура
поле
светокультура
поле
Высота растений, см
123,9±3,1a*
98,4±2,8b
92,2±3,1b
71,4±3,2c
Длина стебля, см
108,5±4,0a
н.о.
71,0±2,2b
н.о
Число побегов, с главным
5,1±1,2a
1,3±0,2b
19,0±2,4c
1,8±0,2b
Число продуктивных побегов
3,7±1,0a
1,3±0,2b
3,3±1,2a
1,8±0,3b
Масса зерна 1 растения, г
2,4±0,3a
0,8±0,3b
0,7±0,2b
1,3±0,5b
Масса 1000 зерен, г
44,1±1,2a
34,7±1,1b
26,2±1,1a
45,7±0,8b
Содержание протеина в зерне, %: главные
19,3±1,0a
16,3±0,6b
18,4±0,9a
17,6±1,1ab
побеги
боковые побеги
21,7±1,5a
21,3±1,5a
25,3±1,2b
18,8±1,2a
Содержание липидов в зерне, %:
7,7±0,3a
5,2 ±0,4b
6,6±0,6a
4,9±0,3b
главные побеги
боковые побеги
8,5±0,4a
6,9 ±0,6b
7,2±0,6a
6,0±0,6a
Углеводы в зерне, %: главные побеги
61,5±3,5ab
67,5±2,3a
58,0±2,4b
66,5±3,1a
боковые побеги
53,0±4,8a
62,0±3,4ab
56,5±2,5a
64,5±3,1b
*достоверные различия при уровне значимости р ≤0,05 в каждой строке отмечены разными буквами.
23
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Литература.
7. Левин И.А. Высокоинтенсивные трехфазные
1. Тихомиров А.А. Внутренний радиационный режим в
источники света // Светотехника. 1986. № 10.
фитоценозах и фотобиологическая эффективность
С. 8-10.
излучения в условиях светокультуры. // Светотех-
8. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум
ника. 2021. № 1. С. 13 21.
по фотосинтезу. М.: Академия. 2003. 241 с.
2. Закуринa А. О., Щенникова А. В., Камионская А. М..
9. Лукаткин А.С., Голованова В.С. Интенсивность
Светокультура растениеводства защищенного грун-
перекисного окисления липидов в охлажденных ли-
та: фотосинтез, фотоморфогенез и перспективы
стьях теплолюбивых растений // Физиология рас-
применения светодиодов // Физиология растений.
тений. 1988. Т. 38. С. 773-780.
2020. Т. 67. С. 246-258.
10. Analysis of the gas exchange and water balance in a
3. Прикупец Л.Б. Светодиоды в тепличном освещении:
closed experimental model of the artificial ecosystem
возможности и реальность. // Светотехника. 2019.
intended for an estimated portion of a human / S.
Специальный выпуск. С. 8-12.
Ushakova, N. Tikhomirova, V. Velichko, et al. // Acta
4. . Terekhov V. G. Irradiation System for a City Farm
Astronautica. 2018. 152. P. 105 - 111.
Automated Multi-Layer Phytoinstallation // Light &
11. Герасимов С.А., Липшин А.Г. Агробиологическая
Engineering. 2019. V. 27. No. 6. P. 106-111.
характеристика образцов ячменя коллекции ВИР
5. Kaukoranta T., Särkkä L.E., Jokinen K. Energy efficiency
по важнейшим направлениям селекции в Восточной
of greenhouse cucumber production under LED and
Сибири // Вестник КрасГАУ. 2017. № 10. С. 3-8.
HPS lighting. // Acta Horticulturae. 2017. (1170).
12. Лукаткин А. С. Вклад окислительного стресса в
P. 967-972.
развитие холодового повреждения в листьях тепло-
6. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной све-
любивых растений: Образование активир. форм
токультуры растений. Новосибирск: Наука. Сиб.
кислорода при охлаждении растений / Физиология
Отд-ние, 1986. 128 с.
растений. 2002. 49. С. 697-702.
Поступила в редакцию 20.02.2022
После доработки 05.03.2022
Принята к публикации 25.03.2022
24