Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

УДК 631.527.823:635.21

DOI: 10.31857/S2500262722020065, EDN: GAHATT

ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ ПО ФЕРТИЛЬНОСТИ

В.А. Бирюкова¹, кандидат биологических наук, В.А. Жарова¹,

А.В. Митюшкин¹, Н.А. Чалая², кандидаты сельскохозяйственных наук,

Е.В. Рогозина², В.А. Козлов³, доктора сельскохозяйственных наук, И.В. Шмыгля¹

¹Федеральный исследовательский центр картофеля имени А.Г. Лорха,

140051, Московская обл., Люберцы, д.п. Красково, ул. Лорха, 23, литер В

E-mail: vika_biryukova@inbox.ru

²Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений

имени Н.И. Вавилова (ВИР),

190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42, 44,

E-mail: rogozinaelena@gmail.com

³Научно-практический центр НАН Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству,

223013, Минская обл., п. Самохваловичи, ул. Ковалева, 2а,

E-mail: wiko@mail.ru.

Большинство сортов и гибридов картофеля из-за своего сложного межвидового происхождения стерильны или слабо-

фертильны. Для составления и выполнения программ по гибридизации необходимы сведения о фертильности сортов

и гибридов, используемых в качестве исходных родительских форм. Цель исследования - поиск эффективных опылите-

лей среди сортов и гибридов картофеля c использованием традиционных и маркер-ассоциированных методов оценки.

Проанализированы результаты различных типов межсортовых скрещиваний, проведенных в 2008-2020 гг. В качестве

опылителей выделено 29 сортов и гибридов картофеля, обладающих комплексом таких хозяйственно-ценных признаков,

как устойчивость к патогенам, пригодность к переработке и др. По результатам корреляционного анализа наиболее

пригодны для характеристики опылителей такие показатели, как количество образовавшихся ягод и число семян на

опыленный цветок. На основе этих показателей был рассчитан индекс фертильности, согласно которому в число наи-

более эффективных опылителей, наряду с сортами, вошли два межвидовых гибрида 88.16/20 и 88.34/14, в происхождении

которых участвовал устойчивый к YВК автотетраплоид S. garciae K2727 (ВИР). Поскольку мужская стерильность у

картофеля ассоциируется с определенным типом цитоплазматического генома, информацию о типе цитоплазмы можно

рассматривать в качестве одного из показателей стерильности/фертильности сортов и гибридов. С использованием

молекулярных маркеров изучено генетическое разнообразие цитоплазматического генома 207 генотипов картофеля,

включая сорта отечественной и зарубежной селекции, гибриды-беккроссы и образцы видов Solanum. Среди них 48 % ха-

рактеризуются наличием цитоплазмы Т (Т/β) типа, 28 % - D-типа, 24 % - W (W/α, W/β, W/γ) -типа. Среди иностранных

сортов картофеля и выделенных опылителей преобладает Т-тип цитоплазмы, тогда как среди отечественных сортов

картофеля наибольшее число генотипов с D-типом. Редко встречающиеся подтипы W/α и W/β обнаружены у межвидо-

вых гибридов и видов Solanum и отсутствуют у сортов картофеля. Молекулярный маркер YES3-3A гена Rysto выявлен не

только в генотипах с W/γ-типом цитоплазматического генома.

CHARACTERISTICS OF VARIETIES AND HYBRIDS OF POTATO ON FERTILITY

Biryukova V.A.¹, Zharova V.A.¹, Mitushkin A. V.¹, Chalaya N.A.², Rogozina Е.V.², Kozlov V. A.³, Shmyglya I.V.¹

¹Russian Potato Research Center,

140051, Moskovskaya obl., Lyubertsy, d.p. Kraskovo, ul. Lorkha, 23, liter V

E-mail: vika_biryukova@inbox.ru

²Federal Research Center N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR),

190000, Sankt-Peterburg, ul. B. Morskaya, 42, 44

E-mail: rogozinaelena@gmail.com

³Research and Practical Centre of National Academy of Sciences of Belarus for Potato, Fruit and Vegetable Growing,

223013, Minskaya obl., p. Samokhvalovichi, ul. Kovaleva, 2a

E-mail: wiko@mail.ru.

Most cultivars and hybrids of potato are sterile or low fertile due to their complex interspecific origin. Information on the fertility

of cultivars and hybrids used as initial parent forms is need to form and implement breeding programs. Searching for effective

pollinators among cultivars and hybrids using traditional breeding tools in combination with marker-assisted selection is purpose

of present study. In our study, we have analyzed the results of various types of inter-varietal crosses carried out in 2008-2020 years.

Among potato cultivars and hybrids, twenty-nine genotypes were identified as pollinators with a complex of agronomic traits,

such as resistance to pathogens, suitability for processing, etc. This genotypes can been used as perspective parental forms for

different directions of breeding work. Correlation analysis between main indicators of fertility showed that the most reliable for

the characteristics of pollinators are the number of formed berries and the number of seeds per pollinated flower. Index of fertility

calculated using these indicators. Genotypes identified among potato cultivars and hybrids as pollinators were separated by fertility

index into conditional groups. Two interspecific hybrids 88.16/20 and 88.34/14, in the origin of which used the autotetraploid S. garciae

K2727 (VIR) resistant to potato virus Y, were selected among the most effective pollinators along with cultivars. Since male sterility

in potatoes is associated with a specific type of cytoplasmic genome, therefore information on the type of cytoplasm can been

considered as one of the indicators of sterility / fertility of cultivars and hybrids. Genetic diversity of the cytoplasmic genome of

207 potato genotypes, including cultivars of Russian and foreign selection, backcross hybrids and samples of species Solanum,

was determined with specific molecular markers. Among 207 studied samples of potato, 48% had T (T / β) type cytoplasm, 28%

had the D-type cytoplasm, 24% had the W (W / α, W / β, W / γ) -type cytoplasm. Among foreign varieties of potato and selected

pollinators T-type cytoplasm predominates, while among the Russian cultivars of potato the largest number of genotypes had

D-type cytoplasm. Rare subtypes cytoplasm W / α and W / β were found in interspecific hybrids and species Solanum and were

absented in potato cultivars. The molecular marker YES3-3A of the Ry_sto gene was found not only in genotypes with the W / γ-type

of the cytoplasmic genome.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

Ключевые слова: картофель, Solanum tuberosum L., цитоплаз-

Key words. potato, Solanum tuberosum L., cytoplasmic male

матическая мужская стерильность (ЦМС), типы цитоплаз-

sterility (CMS), cytoplasmic types, resistance genes, marker-

мы, гены устойчивости, маркер-ассоциированная селекция, Y

assistant selection, potato virus Y, DNA markers

вирус картофеля, ДНК маркёры

Картофель как вегетативно размножаемая культура

пом цитоплазматического генома, информацию о типе

характеризуется рядом биологических особенностей,

цитоплазмы можно рассматривать в качестве одного из

сильно затрудняющих селекционный процесс. К их

показателей для характеристики сортов и гибридов по

числу относятся низкая интенсивность или отсутствие

фертильности.

цветения, низкая фертильность (стерильность) многих

Ранее проведенные исследования европейских и

исходных форм и плохая завязываемость ягод при ги-

отечественных сортов и селекционных клонов карто-

бридизации [1, 2]. Практически все цветущие растения

феля, показали, что среди них наиболее часто встреча-

картофеля можно использовать в качестве исходных

ются формы с цитоплазмой Т-, D- и W-типа [6, 10, 11].

материнских форм. Однако возможности селекционера

У изученных 1217 европейских сортов и селекцион-

в выборе эффективных опылителей весьма ограничены.

ных клонов картофеля она была дифференцирована

Фертильность пыльцы - важный признак, от которого

следующим образом: Т-типа - 59,4 %, D-типа - 27,4 %

во многом зависят результаты гибридизации.

и W-типа - 12,2 %, цитоплазма А- и М-типов была

Способность к образованию семян - основной по-

редкой (соответственно 0,7 % и 0,3 %), а Р-типа от-

казатель фертильности растений. В качестве критериев

сутствовала [6].

оценки опылителей по фертильности используют такие

Цель исследования - поиск эффективных опылите-

признаки, как количество образовавшихся ягод, число

лей среди сортов и гибридов картофеля (в том числе,

семян, полученных на одну ягоду и на один опыленный

полученных на основе межвидовой гибридизации) c

цветок. Для более объективной оценки фертильности

использованием традиционных методов оценки в со-

пыльцевых зерен наряду с традиционными применяют

четании с маркер-ассоциированной селекцией.

лабораторные методы - определение количества окра-

Методика. В работе исследовали 207 генотипов кар-

шиваемой в ацетокармине пыльцы и число проросших

тофеля, из них 160 сортов отечественной и зарубежной

на искусственной среде пыльцевых зерен. Лабораторные

селекции, 30 гибридов-беккроссов межвидового про-

методы считают косвенными и позволяют лишь прибли-

исхождения из коллекции ВНИИКХ и ВИР, НПЦ НАН

зительно судить о возможностях использования сорта в

Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству,

качестве опылителя [2].

17 образцов видов Solanum из ВИР.

Современные сорта картофеля имеют высокую

В работе проанализированы результаты различных

степень гетерозиготности, сложную гибридную при-

типов межсортовых скрещиваний, проведенных в 2008-

роду и служат результатом интенсивной селекции [3,

2020 гг. в полевых условиях. Всего было опылено 150402

4]. Кроме того, для большинства сортов и гибридов

цветков, получено 67750 ягод и 11739330 гибридных

картофеля характерна цитоплазматическая мужская

семян. В качестве главных критериев оценки опылителей

стерильность (ЦМС, англ. Cytoplasmic male sterility,

по фертильности на основе результатов искусственной

CMS). Они либо не образуют пыльцу, либо их пыльца

гибридизации были выбраны количество образовавших-

нежизнеспособна. Кроме ЦМС некоторые формы об-

ся ягод, число семян на ягоду, число семян на опыленный

ладают женской стерильностью и более того, треть

цветок и индекс фертильности (ИФ). Индекс фертиль-

сортов картофеля не образуют ягод [1].

ности рассчитывали, как среднее арифметическое между

Факторы ЦМС у картофеля находятся на митохон-

ягодообразованием (выраженным в %) и числом семян

дриальной и хлоропластной ДНК и обеспечивают сте-

на опыленный цветок [3]. Чем больше количество об-

рильность в присутствии ядерных доминантных генов.

разовавшихся ягод и число семян на опыленный цветок,

Поэтому для решения проблемы ЦМС в селекционных

тем выше ИФ. Связь между показателями фертильности

программах важна точная идентификация типа цито-

опылителей определяли с использованием коэффициен-

плазматического генома [5, 6, 7]. Сегодня для селекции

та корреляции (r), рассчитанного в программе Microsoft

картофеля доступны различные диагностические ДНК-

Exсel. Достоверность коэффициента корреляции опреде-

маркеры. Системы молекулярных маркеров, специфич-

ляли, используя эмпирическое значение коэффициента

ных для α, β и γ типов митохондриальной ДНК и T, D,

Стьюдента, по формуле t_r = r × √n-2/1-r², где n - объём

P, A, M и W типов хлоропластной ДНК разработаны и

выборки. Эмпирическое значение сравнивали с крити-

широко используются для определения типа цитоплаз-

ческим значением критерия Стьюдента t_{критическое}= 2,052

матического генома [6, 8, 9].

при числе степеней свободы ν=N-2 = 27 и доверительном

Среди современных сортов картофеля ЦМС обнару-

уровне значимости 95 %. Благоприятными для гибри-

жена у генотипов, созданных в результате межвидовой

дизации по метеоусловиям были 2008, 2012, 2015, 2017,

гибридизации, производных от североамериканских

2019, 2020 гг.; неблагоприятными - 2009, 2011, 2013,

видов S. demissum Lindl. и S. stoloniferum Schltdl. Вид S.

2014, 2016, 2018 гг.

demissum, широко использовали в селекции как источ-

В качестве современных инструментов оценки ис-

ник устойчивости к фитофторе, а вид S. stoloniferum - в

пользовали молекулярные маркеры определения типа

качестве источника крайней устойчивости к Y вирусу

цитоплазматического генома и маркеры генов экстре-

картофеля [1, 6]. ЦМС-гибриды от S. stoloniferum харак-

мальной устойчивости к YВК.

теризуются тетрадной стерильностью [1, 10, 11]. Уста-

Выделение ДНК проводили CTAB методом с из-

новлено, что цитоплазма, полученная от S. stoloniferum,

менениями [11]. Свежесобранные растения в культуре

относится к W/γ-подтипу, а от S. demissum - к D-типу.

in vitro или молодые листья полевых растений, а также

ЦМС-гибриды-беккроссы, созданные на основе этих

световые ростки клубней (200…250 мг) гомогенизиро-

видов, обычно пригодны только в качестве материн-

вали с 1 мл 2×-CTAB буфера, содержащего 2 % (v/v)

ских форм для скрещивания. Однако и среди них могут

2-меркаптоэтанол.

встречаться фертильные формы [1, 6, 11]. Поскольку

Для определения типа цитоплазматического генома

ЦМС у картофеля ассоциируется с определенным ти-

применяли простую и информативную методику, разрабо-

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

танную японскими исследователями [5, 6], включающую

Результаты молекулярного типирования цитоплаз-

набор из пяти цитоплазматических маркеров (четыре

матической ДНК сравнивали с фертильностью сортов

хлоропластных и один митохондриальный ДНК-маркер),

и гибридов, определенной традиционными методами,

которые дифференцируют восемь типов цитоплазмы кар-

картофеля.

тофеля: А, М, Р, W (W/α, W/β, W/γ), Т (Т/β) и D. Рестрик-

Результаты и обсуждение. Среди сортов и

цию ПЦР-продуктов проводили с использованием BamHI

гибридов, изученных за 2008-2020 гг., выделено

(СибЭнзим), согласно протоколу фирмы-производителя.

29 опылителей. За годы исследований проработано

Для молекулярного скрининга на наличие маркеров

3213 комбинаций скрещиваний с их участием. Наи-

генов экстремальной устойчивости к YВК использовали

большее количество ягод завязалось при использо-

STS-маркер YES3-3A гена Ry_sto[11, 12], SCAR-маркер

вании в качестве опылителей сортов Bellarosa, Gala,

RYSC3 гена Rу_adg [12, 13].

Labadia, VR 808, Ferrari, Kenza, Дубрава, Бриз, Голубка,

Амплификацию ДНК осуществляли в термоциклере

Innovator (табл. 1); семян на цветок - Kenza, Голубка,

PTC-100 (MJ Research). Стандартная реакционная смесь

Ferrari, Bellarosa, Дубрава, Бриз, VR 808, Gala, Labadia

объёмом 25 мкл содержала 10Х буфер для Taq ДНК-

и гибрида 88.34/14; семян на ягоду - Kenza, Голубка,

полимеразы (Синтол), 2,5 мМ смесь dNTP (Хеликон),

Bellarosa, Ferrari, Бриз, Gala, Дубрава, Labadia, Вымпел,

25 мМ водный раствор хлорида магния (Fermentas),

Фрителла и гибрида 88.34/14.

5…10 пкмоль каждого праймера (Синтол), 0,2 мкл

Связь между тремя показателями фертильности (ко-

(5 е.а./мкл) Taq ДНК-полимеразы (Синтол), 20 нг пробы

личество образовавшихся ягод, число семян на ягоду и

ДНК и 13…10 мкл автоклавированной бидистиллиро-

число семян на опыленный цветок) характеризовалось

ванной воды. Присутствие специфических фрагментов

высоким положительным коэффициентом корреляции

детектировали электрофоретическим разделением про-

(r = 0,75…0,9). Зависимость между количеством образо-

дуктов амплификации в 1,5…2,0 %-ном агарозном геле,

вавшихся ягод и числом семян на одну ягоду была слабее

окрашенном бромистым этидием.

(r = 0,75; t_r = 5,9 > 2,052), чем между количеством обра-

Табл. 1. Критерии оценки опылителей по фертильности

Количество семян

Опылитель

Годы проведения гибридизации

Количество ягод

на 1 цветок

на 1 ягоду

Kenza (Франция)

2017, 2018, 2019, 2020

589,75 + 282,4

163,5 + 42,1

207,3 + 31,7

Голубка

2017, 2018

547 + 28

143,4 + 63,1

200,6 + 38,5

Ferrari (Франция)

2019, 2020

716 + 566

138,1 + 12,8

197,4 + 5,4

Bellarosa (Германия)

2016, 2017, 2018, 2019, 2020

1013,2 + 142,9

137,2 + 20,1

198,2 + 18,6

VR 808 (Голландия)

2016, 2017, 2019, 2020

738,8 + 212

107,9 + 22,4

163,5 + 23,6

Бриз (Белоруссия)

2014, 2015, 2016, 2017, 2018, 2019, 2020

565,4 + 80,4

109,3 + 21,9

178,3 + 17,3

Дубрава (Белоруссия)

2008, 2011, 2012, 2013, 2015, 2016,

565,8 + 150,4

109,6 + 23,5

173,4 + 22,3

2017, 2019, 2020

Gala (Германия)

2013, 2014, 2015, 2016, 2017, 2018,

920,8 + 219

105,6 + 22,8

177,9 + 20,3

2019, 2020

88.34/14

2008, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015,

465,8 + 152,7

96,25 + 35,6

165,5 + 31

2017, 2018

Labadia (Голландия)

2012, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017,

760,6 + 222,5

84,3 + 21,5

164,3 + 17,2

2018, 2019, 2020

Мираж (2747-11)

2019, 2020

245,5 + 27,5

67,3 + 30,9

123,2 + 47,6

88.16/20

2008, 2009, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015

258,6 + 82

79,1 + 22,1

143,1 + 20,5

Тирас (Украина)

2009, 2011, 2012, 2013, 2015, 2016,

251 + 87,5

63 + 17,1

141,2 + 17,2

2017, 2020

Ausonia (Голландия)

2008, 2009, 2011, 2012, 2014, 2015, 2018

211,9 + 128,7

67,7 + 37,1

144 + 29,9

Киви

2008, 2009, 2011, 2015, 2016, 2017, 2018

303,4 + 101,5

60,9 + 15,6

143,7 + 18,8

128-6

2008, 2011, 2012, 2013, 2014, 2015

421,8 + 185,6

55,4 + 17,5

134,9 + 22,7

Аврора

2008, 2009, 2012, 2013, 2014, 2015

496 + 165,4

55,1 + 10,7

142,6 + 4,4

Innovator (Голландия)

2008, 2009, 2011, 2015, 2016, 2017,

527,8 + 88,1

54,8 + 14,5

124,5 + 13,4

2018, 2019, 2020

Русский сувенир

2008, 2009, 2011, 2012, 2014, 2015,

184,1 + 45,6

52,3 + 14,1

133,3 + 11,4

2016, 2017, 2018

Брянский надёжный

2008, 2009, 2011, 2012, 2015

147 + 59,3

46,04 + 12,2

131,38 + 15,1

Гулливер

2018, 2019, 2020

182,5 + 67

36,5 + 12,7

121,9 + 22,7

Bora Valley (Корея)

2008, 2009, 2011, 2014, 2015, 2019

324,2 + 192,2

42,3 + 14

130,8 + 15,1

Вымпел

2018, 2019, 2020

290,3 + 197,7

36,7 + 24

155,6 + 49

Latona (Голландия)

2008, 2009, 2011, 2018

346,5 + 295,5

32,9 + 17

113,1 + 23,5

Крепыш

2009, 2015, 2018, 2019, 2020

231,4 + 103,6

28,9 + 11,8

107,2 + 11,9

Жуковский ранний

2008, 2009, 2015, 2017

94 + 61,6

23,6 + 12,4

100,9 + 7,4

Sarpo Mira (Венгрия)

2012, 2013, 2014, 2015

63 + 23,2

16,3 + 8,1

93,8 + 20,6

Фрителла

2016, 2017, 2018, 2019

44,8 + 15,9

13 + 3,5

146,6 + 40,5

Наяда

2008, 2009

136,5 + 135,5

8,7 + 8,5

73,5 + 18,5

НСР₀₅

227

28,2

26,4

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

Табл. 2. Характеристика опылителей

Опылитель

КУВС*

Ягодообразование, %

ИФ**

Тип (подтип) цитоплазмы

Kenza (Франция)

102

75,5 + 7,6

119,5 + 24,8

Голубка

67,9 + 18,6

105,75 + 40,7

Ferrari (Франция)

69,8 + 4,6

104 + 8,7

Bellarosa (Германия)

205

67,4 + 5,3

102,3 + 12,7

VR 808 (Голландия)

106

63,6 + 7,8

85,7 + 14,8

Бриз (Белоруссия)

165

58,3 + 7,8

83,8 + 13,9

Дубрава (Белоруссия)

205

55,2 + 8,8

82,4 + 16

Gala (Германия)

189

54,6 + 6,9

80 + 14,8

88.34/14

305

47,9 + 8

72,1 + 21,7

W/α

Labadia (Голландия)

319

45,5 + 8,3

64,9 + 14,7

Мираж (2747-11)

58,9 + 1,4

63,1 + 14,8

88.16/20

102

46 + 8,5

62,5 + 15,1

W/α

Тирас (Украина)

39,2 + 7,8

51,1 + 4,3

Ausonia (Голландия)

32,7 + 12

50,2 + 24,4

Киви

37,7 + 6,6

49,3 + 11

128-6

106

38,5 + 7,5

47 + 12,2

Аврора

119

38,7 + 7

46,9 + 9

Innovator (Голландия)

106

34,1 + 7,3

46,4 + 11,2

Русский сувенир

222

34,5 + 7,6

43,4 + 10,7

Брянский надёжный

33 + 7,4

39,5 + 9,7

Гулливер

31,5 + 9,3

36,2 + 9,7

Bora Valley (Корея)

29,7 + 8,9

36 + 12,5

Вымпел

27,3 + 15

32,1 + 19,4

Latona (Голландия)

23,1 + 11

28 + 14

Крепыш

25,6 + 9,3

27,1 + 10,5

Жуковский ранний

21,6 + 9,7

22,7 + 11

Sarpo Mira (Венгрия)

14,5 + 5,3

15,4 + 6,6

Фрителла

10,5 + 3,8

11,7 + 3

Наяда

9,5 + 9,2

9,1 + 8,9

НСР₀₅

17,6

*КУВС - количество удачных вариантов скрещивания, **ИФ - индекс фертильности

зовавшихся ягод и числом семян на опыленный цветок

сорта, межвидовые гибриды и виды Solanum, 48 %

(r = 0,79; t_r = 6,7 > 2,052). Поэтому для более достоверной

характеризовались наличием цитоплазмы Т-типа (Т/β),

оценки опылителей по фертильности в дальнейшем ис-

28 % - D-типа, 24 % - W-типа (W/α, W/β, W/γ). Гено-

пользовали два показателя - количество образовавшихся

типы с M-, P- и A-типами не обнаружены. Результаты

ягод и число семян на опыленный цветок, на основе

молекулярного типирования цитоплазматической ДНК

которых рассчитывали индекс фертильности (ИФ).

отечественных и иностранных сортов картофеля со-

Самые высокие величины ИФ отмечены у сортов

гласуются с данными Sanetomo, Gebhardt [6], Song и

Kenza, Голубка, Ferrari, Bellarosa, наименьшие - у сортов

Schwarzfischer [11], Гавриленко и др. [10].

Sarpo Mira, Фрителла, Наяда (табл. 2). У остальных он

Среди иностранных сортов картофеля и выделенных

находился в пределах 85…22. Незначительное влияние

опылителей (см. табл. 2) также преобладают образцы с

на величину показателя ИФ также оказывает объём про-

цитоплазмой Т-типа. Тогда как среди отечественных

ведённых скрещиваний (r = 0,57; t_r = 3,6 > 2,052).

сортов количество генотипов с D-типом выше, чем с

Условно по фертильности опылители можно рас-

Т-типом (Т/β), и составляет 44 % и 35 % соответственно.

пределить на следующие группы:

Полученное соотношение по типам цитоплазмы среди

I очень хорошие (наиболее эффективные, ИФ > 60) -

отечественных сортов хорошо согласуется с результа-

Kenza, Голубка, Ferrari, Bellarosa, VR808, Бриз, Дубрава,

тами Гавриленко и др. [10], по данным которых среди

Gala, 88.34/14, Labadia, Мираж, 88.16/20;

185 сортов картофеля, созданных в России и странах

II хорошие (эффективные, ИФ от 60 до 30) - Тирас,

ближнего зарубежья из коллекции ВИР доля образцов

Ausonia, Киви, 128-6, Аврора, Innovator, Русский су-

с цитоплазмой D-типа (50,8 %) также несколько пре-

венир, Вымпел, Гулливер, Брянский надежный, Bora

вышает количество форм с T-типом (40,0 %). Такая

Valley;

ситуация, возможно, связана с тем, что в России, наряду

III слабо-фертильные (ИФ < 30) - Latona, Крепыш,

с урожайностью и качеством продукции, к основным

Жуковский ранний, Sarpo Mira, Фрителла, Наяда.

направлениям селекции относится устойчивость к

При одинаковом объёме скрещиваний использова-

фитопатогенам. Для картофеля самыми вредоносными

ние опылителей первых двух групп даёт возможность

патогенами остаются фитофтороз (Phytophthora infestans

получать большее количество семян, чем включение в

Mont. de Bary), Y вирус картофеля (YВК) и картофельная

гибридизацию слабо-фертильных опылителей.

цистообразующая нематода. Поэтому в качестве ис-

В нашем исследовании из 207 генотипов картофеля

ходного материала отечественные ученые, как правило,

(табл. 3), включающих отечественные и иностранные

используют сорта и межвидовые гибриды, созданные

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

Табл. 3. Типы цитоплазмы сортов, гибридов и некоторых видов картофеля

Тип (подтип)

Образец

цитоплазмы

Т (T/β)

Отечественные сорта: Аврора, Брянский деликатес, Брянский надёжный, Брянский ранний, Валентина, Вдох-

новение, Голубизна, Голубка, Глория, Гулливер, Дарёнка, Киви, Красная заря, Крепыш, Лакомка, Лорх, Нида,

Осень, Русский сувенир, Талисман, Фиолетовый, Чернский, Элексир, Янтарь

Белорусские сорта: Бриз, Дубрава, Журавинка, Лилея, Уладар

Иностранные сорта: Тирас (Украина), Agria (Германия), Arsenal (Голландия), Artemis (Голландия), Asterix

(Голландия), Atlantic (США), Ausonia (Голландия), Bellarosa (Германия), Bernadette (Германия), Bimonda

(Голландия), Bonnie (Великобритания), Bora Valley (Корея), Blondine (Франция), Blue Belle (Венгрия), Cardinal

(Голландия), Cherie (Франция), Concorde (Голландия), Colomba (Голландия), Courage (Голландия), СN 99 113

1 (Франция), Darwina (Германия), Desiree (Голландия), Dounia (Франция), El Beida (Франция), Eldorado (Фран-

ция), Florice (Франция), Fontane (Голландия), Ferrari (Франция), Gala (Германия), Granola (Германия), Impala

(Голландия), Innovator (Голландия), Juwel (Германия), Kenza (Франция), Kenza (Франция), Labadia (Голлан-

дия), Lady Balfour (Великобритания), Lady Rosetta(Голландия), Latona (Голландия), Nazca (Франция), Nicola

(Германия), Oclaire (Франция), Malice (Франция), Mandola (Франция), Maris Piper (Великобритания), Miranda

(Германия), Mondial (Голландия), Picasso (Голландия), Platina (Голландия), Pomidor (Франция), Red Fantasy

(Германия), Red Scarlett (Голландия), Riviera (Голландия), Rikea (Германия), Romano (Голландия), Romanze

(Германия), Rosanna (Франция), Santana (Голландия), Sante (Голландия), Seсura (Голландия), VR 808 (Голлан-

дия), Velox (Германия), Victoria (Голландия)

Межвидовые гибриды: FL 2373 (США), белорусские гибриды: 213.24-31, 213.38a-2, 213.11-32 KC 211 xy 04-

10, 201.206-48, 213.300-2, 38ay-39d, 71-10-10

Отечественные сорта: Башкирский, Белоснежка, Браво, Вектор, Ветеран, Взрыв, Вымпел, Диво, Жигулёв-

ский, Жуковский ранний, Ирбитский, Краса Мещёры, Любава, Мираж, Находка, Наяда, Пранса, Рамзай, Регги,

Резерв, Скороплодный, Слава Брянщины, Танай, Удача, Утёнок, Фаворит, Фрителла, Чародей, Чароит, Эффект

Белорусские сорта: Волат, Живица, Скарб

Иностранные сорта: Adretta (Германия), Axona (Венгрия), Colette (Германия), El Munda (Голландия),

Natascha (Германия), Mustang (Голландия), Roxy (Германия), Sarpo Mira (Венгрия)

Межвидовые гибриды: гибриды ВНИИКХ: 128-6 , 97.11-31, 97.11.34; белорусские гибриды: 20113-11,

201.161-11, 92 xy 00-2, 209.79-4, 110xy 0911-19, 89y 06-2a, 201116-2, 001125-43; FL 1867 (США)

Виды Solanum ВИР: S. verrucosum Schltdl.24991126, S. verrucosum 24315123, S. papita Rydb.16888178, S.

stoloniferum 3326405

W (W/γ)

Отечественные сорта: Брянский красный, Гранд, Ильинский, Колобок, Корона, Метеор, Москворецкий 75,

Накра, Олимп, Погарский, Ресурс, Сокольский, Спарта, Юбилей Жукова

Иностранные сорта: Вектар (Белоруссия), Alwara (Германия), Arosa (Германия), Assia (Германия), Bobr

(Польша), Blue Danube (Венгрия), Delphine (Германия), Estrella (Германия), Fanal (Германия), Franzi (Герма-

ния), Heidrun (Германия), Ronea (Германия), Roko (Голландия), Ute (Германия)

Межвидовые гибриды: гибриды ВНИИКХ: KE-31, 92.13-163; белорусские гибриды: 54-10-13

Виды Solanum ВИР: S. bulbocastanum Dunal. 24866, S. bulbocastanum 24868331, S. bulbocastanum 24868330, S.

ehrenbergii (Bitter.) Rydb. 24373220

W (W/α)

Межвидовые гибриды: гибриды ВНИИКХ: 88.16/20 (от S. garsiae K2727), 88.34/14; белорусские гибриды: 18

ay 10-2, 10y04-1

Виды Solanum ВИР: S. papita 24417182, S. chacoense 7394-1,

S. chacoense 2732-537, S. stoloniferum 3360415,

S. cardiophyllum Lindl. 24375298

W (W/β)

Межвидовые гибриды: FL 2360 (США), белорусские гибриды: 18-06-2

Виды Solanum ВИР: S. chacoense Bitter.7394-8, S. chacoense 7394-5, S. chacoense 7394-2, S. berthaultii Hawkes.

1996193

с участием S. demissum, S. chacoense, S. stoloniferum и

плоидного вида S. stoloniferum, хотя он встречается

других диких видов, которые служат источниками таких

не только у S. stoloniferum, но и у S. chacoense Bitter.,

признаков и цитоплазмы D-типа.

S. pampasense Hawkes, S. pinnatisectum Dun. и S. vernei

С использованием маркера ALM_4/ALM_5 митохон-

Bitter & Wittm. [5, 6]. В нашем исследовании образцы

дриальной ДНК генотипы с цитоплазмой W-типа были

с подтипом W/γ отмечены не только среди иностран-

дополнительно распределены на три различных подтипа:

ных и отечественных сортов и гибридов картофеля,

W/α, W/β, W/γ. Среди них наиболее часто встречались

происходящих от S. stoloniferum, но и у образцов S.

образцы подтипа W/γ. Редко-встречающиеся подтипы

bulbocastanum 24866, S. bulbocastanum 24868331,

W/α и W/β отмечены среди межвидовых гибридов и

S. bulbocastanum 24868330 и S. ehrenbergii (Bitter.)

видов Solanum и отсутствуют у сортов картофеля. Среди

Rydb. 24373220. В то же время S. stoloniferum обла-

опылителей цитоплазма W (W/α)-типа выявлена у меж-

дает высокой полиморфностью, поскольку в генном

видовых гибридов 88.16/20 и 88.34/14, в происхождении

пуле этого вида, наряду с цитоплазмой W/γ-подтипа,

которых участвует устойчивый к YВК автотетраплоид

отмечают W/α-подтип и D-тип [6, 11, 14]. Результаты

S. garciae Juz. et Buk. K2727 (ВИР). В классификации

нашего исследования подтверждают это предполо-

картофеля по Hawkes S. garciae рассматривается как

жение, поскольку у образцов S. stoloniferum 3360415

форма S. chacoense.

и S. stoloniferum 3326405 выявлена цитоплазма W/α-

Большинство генотипов с цитоплазмой W/γ-подтипа,

подтипа и D-типа соответственно. Более того, цито-

вероятно, были получены от мексиканского аллотетра-

плазма одного из эффективных опылителей - гибрида

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

128/6, происходящего от S. stoloniferum, с участием

5. Hosaka К. and Sanetomo R. Application of a PCR-Based

которого созданы отечественные сорта устойчивые к

Cytoplasm Genotyping Method for Phylogenetic Analysis

Y вирусу картофеля, относится к D-типу.

in Potato // Am. J. Potato Res. 2014. Vol. 91. P. 246-253.

Согласно ранее проведенным исследованиям со-

doi: 10.1007/s12230-013-9344-x

рта и гибриды, у которых обнаружен STS маркер

6. Sanetomo R., Gebhardt C. Cytoplasmic genome types

YES3-3A гена Ry_sto крайней устойчивости к Y вирусу

of European potatoes and their effects on complex

картофеля имеют исключительно W/γ-тип цитоплазмы

agronomic traits // BMC Plant Biology. 2015. Vol.15:162.

от S. stoloniferum, ассоциированный с ЦМС. Однако в

Р. 2-16. doi: 10.1186/s12870-015-0545-y.

результате молекулярно-генетического анализа маркер

7. Анисимова И.Н., Гавриленко Т.А. Цитоплазмати-

YES3-3A был выявлен в генотипах с D- и W/α-типами

ческая мужская стерильность и перспективы ее

цитоплазмы (соответственно в S. stoloniferum 3326405 и

использования в селекционно-генетических иссле-

белорусском гибриде 10y04-1, S. stoloniferum 3360415,

дованиях и семеноводстве картофеля // Вавилов-

S. cardiophyllum 24375298). Важно отметить, что в ука-

ский журнал генетики и селекции. 2017. T. 21. №1.

занных образцах кроме маркера YES3-3A присутствует

С. 83-95. doi: 10.18699/VJ17.226

маркер RYSC3 гена Ry_adgустойчивости к Y вирусу карто-

8. Cytoplasmic diversity in potato breeding: case study

феля. Хотя вопрос об стерильности/фертильности этих

from the International Potato Center / E. Mihovilovich,

генотипов остается открытым и требует дальнейшего

R. Sanetomo, K. Hosaka, et al. // Mol Breed. 2015. Vol.

изучения.

35 Article number:137. URL: https://link.springer.com/

Таким образом, среди изученных сортов и гибридов

article/10.1007%2Fs11032-015-0326-1 (дата обраще-

картофеля выделено 29 опылителей, в том числе 26

ния: 07. 03. 2021)

сортов и 3 межвидовых гибрида, характеризующихся,

9. Использование молекулярных маркёров R генов и ти-

наряду с фертильностью, комплексом хозяйственно-

пов цитоплазмы при интрогрессивной гибридизации

ценных признаков, в том числе устойчивостью к

диких полиплоидных мексиканских видов картофеля

патогенам, что позволяет использовать их в качестве

/ Н.М. Зотеева, О.Ю. Антонова, Н.С. Клименко и др.

перспективного исходного материала для разных на-

// Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 5.

правлений селекции.

С. 964-975. doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.964rus

Наиболее объективно об эффективности опылителя

10.Генетическое разнообразие сортов картофеля российской

можно судить по количеству образовавшихся ягод и

селекции и стран ближнего зарубежья по типам цито-

числу семян, полученных в среднем на 1 опыленный

плазм / Т.А. Гавриленко, Н.С. Клименко, Н.В. Алпатьева

цветок. Среди опылителей преобладают сорта с цито-

и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019.

плазмой Т-типа, D-тип выявлен у 7, W/α-подтип - у 2

T. 23. №6. С. 753-764. doi: 10.18699/VJ19.534.

опылителей. Результаты молекулярного скрининга на

11. Song Y.-S., Schwarzfischer A. Development of STS

наличие гена Ry_sto устойчивости к Y вирусу картофеля

markers for selection of extreme resistance (Rysto)

показали, что присутствие STS маркера YES3-3A ассо-

to PVY and maternal pedigree analysis of extremely

циировано с W/γ-типом цитоплазматического генома

resistant cultivars // American Journal of Potato

не у всех генотипов.

Research. 2008. Vol. 85. P. 159-170. doi: 10.1007/

s12230-008-9012-8.

Литература

12. Development and Application of a Multiplex Marker

1. Ross H. Potato breeding-problems and perspectives

Assay to Detect PVY Resistance Genes in Solanum

/ Пер. с англ. В.А. Лебедева; Под редакцией

tuberosum / G. L. Elison, D.G. Hall, R.G. Novy, et al.

И.М. Яшиной. М.: Агропромиздат, 1989. 183 с.

// American Journal of Potato Research. 2020. Vol. 97.

2. Характеристика некоторых сортов мировой коллек-

P. 289-296. doi.org/10.1007/s12230-020-09777-1

ции картофеля по фертильности / Н.П. Склярова,

13. Development of SCAR markers to the PVY resistance

И.М. Яшина, Э.Х. Свиркина и др. // Селекция и семе-

gene Ryadg based on a common feature of plant disease

новодство картофеля: научные труды. М.: НИИКХ.

resistance genes / K. Kasai, Y. Morikawa, V.A. Sorri,

1975. С. 53-61.

et al. // Genome. 2000. Vol. 43. No.1. URL: (дата об-

3. Improving breeding efficiency in potato using molecular

ращения: 07. 03. 2021). doi. 10.1139/g99-092.

and quantitative genetics / A. T. Slater, N. O. I. Cogan,

14. Overcoming unilateral incompatibility in crosses with

В. J. Hayes, et al. // Theor. Appl. Genet. 2014. Vol. 127.

wild allotetraploid potato species Solanum stoloniferum

P. 2279-2292. doi: 10.1007/s00122-014-2386-8

Schldtl. & Bouchet / A. P. Yermishin, A. V. Levy, E.

4. Review of Potato Molecular Markers to Enhance Trait

V. Voronkova, et al. // Euphytica. 2017. Vol. 213.

Selection / A. P. Ramakrishnan, C. E. Ritland, R. H. Blas

Article number: 249. URL: https://link.springer.com/

Sevillano, et al. // Am. J. Potato Res. 2015. Vol.92. P.

article/10.1007%2Fs10681-017-2041-y (дата обраще-

455-472. doi: 10.1007/s12230-015-9455-7.

ния: 06. 03. 2021). doi. 10.1007/s10681-017-2041-y.

Поступила в редакцию 12.10.2021

После доработки 09.12.2021

Принята к публикации 28.01.2022