Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

УДК 634.7:581.143.6.043

DOI: 10.31857/S2500262722020119, EDN: GANNXP

Проверка гипотезы о мутагенном действии низкоинтенсивного

лазерного излучения видимой области спектра

А.В. Будаговский^1,2, доктор технических наук, Н.В. Соловых², кандидат биологических наук,

О.Н. Будаговская1,2, доктор технических наук, М.Б. Янковская2

¹Мичуринский государственный аграрный университет,

393760, Тамбовская обл., Мичуринск, ул. Интернациональная, 101

²Федеральный научный центр имени И.В. Мичурина,

393774, Тамбовская обл., Мичуринск, ул. Мичурина, 30

E-mail: budagovsky@mail.ru

Представления о лазерном мутагенезе растений получили широкое распространение в России и за рубежом. Основанием для

подобного предположения послужило то, что вызванный когерентным светом стимуляционный эффект мог сохраняться

в течение нескольких (2…9) периодов вегетации и даже передаваться по наследству. Однако параметры действующего

фактора не соответствовали условиям индуцированной генетической изменчивости. С целью проверки гипотезы о му-

тагенном действии низкоинтенсивного лазерного излучения видимой области спектра стерильные экспланты ежевики

и малины красной (Rubus idaeus L.) обрабатывали квазимонохроматическим (когерентным) светом и культивировали in

vitro по стандартной методике в течение 30…90 дней. Источниками излучения служили гелий-неоновый лазер, генерирующий

на длине волны 632, 8 нм и светодиоды с максимами спектральных линий 660 и 740 нм. Облучение проводили в течение 60,

120, 240, 480 и 960 с при плотности мощности 2…6 Вт/м². С интервалом в 10 дней определяли число и длину побегов,

образовавшихся на каждом экспланте. Действие красного (632,8 или 660 нм) квазимонохроматического света ускоряло

ростовые процессы. У ежевики после 20 дней культивирования среднее количество образовавшихся на одном экспланте

побегов достигло в варианте с облучением 1,2 шт., а в контрольном варианте (без облучения) - 0,39 шт. Дальне-красный

свет (740 нм) вызывал противоположную реакцию. Через 30 дней вегетации число и длина образовавшихся побегов были

меньше, чем в необлучённом варианте в 1,5 раза. Фотоиндуцированный эффект стимуляции или ингибирования, обу-

словленный фотоконверсией фитохрома, оставался хорошо заметным и математически значимым (Р˃0,98) в течение

30...50 дней культивирования. В более поздний период различия с контролем сглаживались и становились статистически

недостоверными. Ограниченное время сохранения фенотипической изменчивости указывает на то, что она поддерживается

не на генетическом, а на эпигенетическом уровне. Следовательно, гипотеза мутагенного действия низкоинтенсивного лазерного

излучения несостоятельна.

TESTING THE HYPOTHESIS OF THE MUTAGENIC EFFECTS OF LOW-INTENSITY

LASER RADIATION IN THE VISIBLE SPECTRUM

A.V. Budagovsky^1,2, N.V. Solovykh², O.N. Budagovskaya^1,2, M.B. Yankovskaya²

¹Michurinsk State Agrarian University,

393760, Tambovskaya obl., Michurinsk, ul. Internatsional’naya, 101

²I.V. Michurin Federal Scientific Center,

393774, Tambovskaya obl., Michurinsk, ul. Michurina, 30

E-mail: budagovsky@mail.ru

The concept of laser mutagenesis of plants has become widespread in Russia and abroad. The reason for this was the stimulation

effect caused by coherent light persisted, in some cases, for several periods of the growing season and even was inherited. However,

the parameters of the acting factor did not correspond to the conditions of induced genetic variability. In order to test the hypothesis

of the mutagenic effect of low-intensity laser radiation in the visible region of the spectrum, sterile explants of blackberry and red

raspberry (Rubus idaeus L.) were treated with quasi-monochromatic (coherent) light and cultured in vitro according to the standard

technique for 40…90 days. The sources of radiation were a helium-neon laser generating at a wavelength of 632.8 nm and light-

emitting diodes with maxima of spectral lines of 660 and 740 nm. Irradiation was performed for 60, 120, 240, 480 and 960 seconds at

a power density of 2÷6 W/m2. The number and length of shoots formed on each explant were measured with an interval of 10 days.

It was found that the action of red (632.8 or 660 nm) quasi-monochromatic light accelerated the growth processes. For example,

in blackberries after 20 days of cultivation, the average number of shoots formed on one explant reached 1.2 in the variant with

irradiation, while in the control variant (without irradiation) it was 0.39. Far-red light (740 nm) caused the opposite reaction. After

30 days of vegetation, the number and length of the shoots formed lagged behind the morphological parameters of the unirradiated

variant by 1.5 times. The photoinduced effect of stimulation or inhibition caused by the photoconversion of phytochrome remained

clearly visible and mathematically significant (P˃0.98) during 30-50 days of cultivation. In a later period, the differences with the

control smoothed out and became statistically insignificant. The limited time of phenotypic variability retention indicates that it is

maintained not at the genetic, but at the epigenetic level. Consequently, the hypothesis of the mutagenic effect of low-intensity laser

radiation is untenable.

Ключевые слова: лазерное облучение, мутагенез, фитохром,

Key words: laser irradiation, mutagenesis, phytochrome,

фотоиндуцированный эффект, экспланты, ежевика, малина

photoinduced effect, explants, blackberry, red raspberry (Rubus

красная (Rubus idaeus L.), коэффициент размножения.

idaeus L.), multiplication factor.

Низкоинтенсивное лазерное излучение (НИЛИ)

такого неэнергоёмкого фактора способно существенно

определённых спектральных диапазонов используют в

повлиять на функциональную активность различных

биотехнологии, медицине и сельском хозяйстве. Крат-

организмов от бактерий до человека. Происходит это

ковременное (от единиц до сотен секунд) воздействие

посредством возбуждения особых белков - хромопро-

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

теидов, включённых в цепи регуляторных реакций: фи-

Однако свет с указанными характеристиками не

тохромов, криптохромов, LOV (Light, Oxygen, Voltage)

мог повредить генетические структуры клетки ни на

доменов и др. Спектр фотоиндуцированных эффектов

тепловом (термокоагуляция), ни на молекулярном (раз-

весьма широк. Например, НИЛИ применяют для усиле-

рыв ковалентных связей) уровнях. Он не поглощается

ния ростовых, иммунных, репарационных, вегетативных

ДНК, РНК или гистонными белками. В большинстве

и генеративных процессов [1].

случаев изменение признаков происходило в сторону

Особый интерес вызывало то, что наблюдаемые из-

увеличения их выраженности и, следовательно, имело

менения могли не только сохраняться в течение жизни

стимулирующий характер. Неповреждающее действие

одного организма, но и передаваться по наследству. На

НИЛИ показано и на животных тканях [14]. Всё это

этом основании был сделан вывод о мутационной природе

противоречит практике мутагенеза и требует иного

явления и закреплении возникших модификаций на гене-

объяснения механизма длительного запоминания фото-

тическом уровне [2, 3, 4]. Само явление получило название

индуцированного эффекта.

«лазерный мутагенез». В нашей стране такие исследования

Проблема так называемого «лазерного мутагенеза»

были начаты ещё 50 лет назад [2] и продолжаются до сих

крайне актуальна. Если НИЛИ действительно изменяет

пор [5, 6]. На пшенице [3], ячмене [3, 4], столовой свёкле

генетическую программу организма, то его использова-

[7] и других культурах стимуляционный эффект наблюдали

ние в сельском хозяйстве повлечёт катастрофические

в течение 2…9 поколений, то есть М₂-М₉.

последствия, в частности, потерю генофонда создан-

Аналогичные эксперименты проводят и за рубежом.

ных сортов и пород. В то же время многолетний опыт

Так, лазерное облучение семян бобов и лука репчатого

применения низкоинтенсивного лазерного излучения в

(Vicia faba и Allium cepa L.) когерентным светом синей и

растениеводстве и животноводстве не дал отрицатель-

зелёной областей спектра приводило к снижению митоти-

ных результатов. Для разрешения этого противоречия

ческого индекса и увеличению числа митотических абер-

проведено специальное исследование. Его цель заклю-

раций [8]. Цитогенетические эффекты были обнаружены

чалась в оценке длительности сохранения фотоиндуци-

при обработке семян гороха посевного (Pisum sativum

рованного состояния растений, культивируемых in vitro.

L.) с использованием гелий-неонового и аргонового

Для ее достижения необходимо получить статистически

лазеров [9]. Облучение семян пшеницы мягкой (Triticum

достоверный эффект действия НИЛИ. Если его вы-

aestivum ssp.) красным (632,8 нм) лазерным излучением

раженность будет снижаться во времени, это укажет

улучшало морфофизиологические характеристики и

на эпигенетическую природу явления, в противном

урожайность растений в М₂ и М₃. Для этого оказалось

случае - на генетическую.

достаточным облучение с плотностью мощности 10 Вт/м²

Методика. В качестве биологической модели ис-

в течение 1…2 часов. Стимулирующий эффект был био-

пользовали микрочеренки ежевики сорта Блэк сэтин и

логически значимым и прослеживался в течение трёх

малины красной (Rubus idaeus L.) сорта Оранжевое чудо.

поколений, как полагают вследствие генетических из-

Их культивировали in vitro, что позволило снизить влияние

менений - мутаций [10]. Вывод о мутагенном действии

нестабильности параметров внешней среды на ростовые

низкоинтенсивного лазерного излучения делается и в

процессы.

работе [11]. Семена чины посевной (Lathyrus sativus

Введение эксплантов в стерильную культуру и

var.) обрабатывали излучением гелий-неонового лазера

размножение микрочеренков in vitro проводили по

с плотностью мощности 10 Вт/м² в течение 0,5…1,5 мин.

общепринятой методике [15]. При культивировании

Такое воздействие с привело к снижению как в М₁, так

микрочеренков ежевики использовали среду с мине-

и М₂прорастаемости семян на 70 %, массы семян - на

ральным составом, сахарозойи витаминами по прописи

35 %, числа стручков - на 20 %. При этом значительно

MS, содержащую 1 мг/л 6-бензиламинопурина (6-БАП),

возросло количество хромосомных аберраций и других

0,1 мг/л ß-индолил-3-масляной кислоты (ИМК) и 1 мг/л

цитогенетических нарушений. Возникает парадоксаль-

гибберелловой кислоты (ГК). Для красной малины -

ная ситуация. Низкоинтенсивное лазерное излучение

среду MS, содержащую ½ макросолей, 20 г/л сахаро-

примерно с одинаковыми параметрами в одном случае

зы, 0,5 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л ИМКи 0,5 мг/л ГК. Куль-

вызывает хорошо выраженный стимуляционный эффект

тивирование in vitro проводили при 16-часовой длине

[10], в другом подавляет функциональную активность

светового дня, освещённости 2500 люкс, температуре

растительных организмов [11]. В ряде работ в каче-

23±2°С и относительной влажности 70 %.

стве доказательства вызванной лазерным излучением

Облучение квазимонохроматическим (когерентным)

генетической изменчивости приводят ускорение роста

светом проводили на вторые-третьи сутки после пасса-

растений и их органов. Например, 5…25 минутное воз-

жа. Источниками излучения служили гелий-неоновый

действие лазерного излучения синей, зелёной и красной

лазер, генерирующий на длине волны 632,8 нм и

областей спектра вызывало у эустомы крупноцветковой

светодиоды с максимами спектральных линий 660 и

(Eustoma grandiflora) 1,5…2-кратное увеличение числа

740 нм и шириной 25 нм. Для спектральных измере-

побегов и корней, их длины и площади листьев [12]. При-

ний использовали спектрометры ASP-150T (Россия) и

чину связывают с индуцированным мутагенезом. Также

S100 (Беларусь), обеспечивающие точность не ниже

считают, что дистанционное нехимическое взаимодей-

1 нм. С помощью оптической системы формировали

ствие семян между собой может привести к наследуемым

световой поток с плотностью мощности 2…6 Вт/м².

изменениям генома [13].

Для определения энергетических характеристик ис-

Действительно, в экспериментах с НИЛИ проявля-

пользовали полупроводниковый измеритель лазерного

лись признаки мутагенеза: изменение количественных и

излучения VEGA Ophir (Израиль) и универсальный

качественных признаков, которое наблюдали в течение

калориметрический измеритель ИМО-2Н (Россия).

ряда поколений, образование хромосомных аберраций,

Облучение проводили в течение 60, 120, 240, 480 и

анеуплоидия и др. Судя по литературным данным,

960 с. Для обеспечения большей равномерности об-

такие изменения возникали при кратковременном, от

лучения культуральные сосуды с микрочеренками

1 до 120 мин воздействии лазерного излучения видимой

размещали на вращающейся со скоростью 2 об/мин

области спектра с плотностью мощности 0,2…10 Вт/м²

платформе. Перед этим все модельные объекты в те-

[3, 11, 12].

чение 1 ч подвергали темновой адаптации.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

Микрочеренки культивировали in vitro в течение 30...

2,4

90 дней и с периодичностью 10 дней фиксировали число

микропобегов, образовавшихся из каждого экспланта, и

их длину. Рассчитывали среднее число побегов на 1 экс-

плант (коэффициент размножения). В вариантах опыта

1,6

высаживали не менее 30 микрочеренков. Повторность

опытов 4…5 кратная. Для математической обработки

1,2

данных использовали статистический пакет Microsoft

Office Excel. На диаграммах приведены средние значения

0,8

учётных показателей и их стандартные ошибки.

Исследование проходило последовательно в четыре

0,4

этапа. На первом - микрочеренки ежевики сорта Блэк

сэтин облучали гелий-неоновым лазером (632,8 нм) в те-

чение 60, 120, 240, 480 и 960 с при плотности мощности

6 Вт/м². Длительность культивирования 30 дней.

Первое

Второе

Третье

На втором этапе микрочеренки ежевики и малины

субкультивирование субкультивирование субкультивирование

красной облучали 240 с при плотности мощности 2 Вт/м²

а)

Длительность культивирования, дни

и длине волны 632,8 нм. Продолжительность культиви-

рования 40 дней.

На третьем этапе микрочеренки ежевики облучали

также, как и на втором, но культивирование in vitro про-

0,8

водили в течение 90 дней. Этот временной период был

разделён на три субкультивирования, каждое по 30 дней.

0,6

Во втором и третьем субкультивированиях использовали

экспланты, полученные из побегов предыдущего суб-

0,4

культивирования, то есть второе и третье вегетативные

поколения.

0,2

На четвёртом этапе осуществляли независимую

обработку микрочеренков ежевики красным (660 нм)

и дальне-красным (740 нм) квазимонохроматическим

светом с плотностью мощности 2 Вт/м². Длительность

Первое

Второе

Третье

субкультивирование

облучения 480 с. Период вегетации был разделён на два

субкультивирования по 30 дней.

б)

Длительность культивирования, дни

Результаты и обсуждение. На первом этапе ис-

следований были выявлены режимы облучения, обе-

Рис. 2. Динамика фотостимуляционного эффекта,

спечивающие стимуляцию ростовых процессов. При ис-

индуцированного излучением гелий-неонового лазера

(632,8 нм), на микрочеренках ежевики сорта Блэк сэтин

пользовании красного квазимонохроматического света

(а) и статистическая достоверность различий ростовых

значительное увеличение коэффициента размножения

признаков между вариантами опыта с облучением

микрочеренков зарегистрировано при длительности

красным квазимонохроматическим светом и без

световой обработки 240 и 480 с (рис. 1), что хорошо со-

облучения (б);

- без облучения;

- 632,8 нм.

гласуется с полученными ранее результатами [16]. Такие

параметры облучения использовали в дальнейшем ис-

20 дней после облучения среднее количество образовав-

следовании.

шихся на одном экспланте побегов в контрольном варианте

Эксперименты второго этапа показали, что у ежевики

(без облучения) составило 0,39, в облучённом - 1,20. У

стимуляционный эффект оставался хорошо выраженным

малины красной первые 20 дней культивирования дей-

в течение 40 дней наблюдения. В этот период коэффици-

ствие красного света было выражено слабо. Однако при

ент размножения облучённых микрочеренков был в 1,6…

продолжении вегетации различия с контролем постепен-

4,0 раза выше, чем у необлучённых. Например, через

но возрастали и на 40 день превышение коэффициента

размножения над показателем необлучённых эксплантов

1,8

достигало 1,64 раза.

Из полученных данных следует, что фотоиндуци-

1,5

рованный эффект может сохраняться по крайней мере

40 дней после светового воздействия. Но для того чтобы

1,2

сделать вывод о механизме его устойчивости необходим

более длительный период наблюдений, что и было учте-

но на третьем этапе исследования.

0,9

В эксперименте на эксплантах ежевики сорта Блэк

сэтин биологически значимые различия коэффициентов

0,6

размножения между вариантами с облучением и без со-

хранялись в течение 50 дней, постепенно снижаясь со

0,3

100 до 30 % (рис. 2 а). При большем сроке культивиро-

вания стимуляционный эффект становился незначитель-

ным (10…13 %) и низко достоверным: р < 0,75 (рис. 2 б).

120

240

360

480

600

720

840

960

Аналогичную тенденцию наблюдали как по числу, так

и по длине побегов. Коэффициент корреляции между

Длительность облучения, с

величинами этих показателей превышал 0,98.

Рис. 1. Влияние длительности лазерного облучения на

Учитывая используемый спектральный диапазон мож-

коэффициент размножения ежевики сорта Блэк сэтин.

но сделать вывод, что наблюдаемая стимуляция роста и

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

развития эксплантов связана с phyB (фитохромом Б). Под

повлиять на эпигенетические процессы, контролирую-

действием красного света (600…700 нм) этот хромопро-

щие экспрессию генов. Результат возбуждения расти-

теид переходит в комформационное состояние Pfr (far-red

тельных организмов когерентным светом сохранялся

light absorbing form), обеспечивающее повышение функ-

в течение периода существенно (в десятки тысяч раз)

циональной активности растений [17, 18, 19].

превосходящим время облучения. Столь длительное

Как было показано ранее, такое состояние может дли-

запоминание действия стимула возможно только при

тельное время (от нескольких месяцев до нескольких лет,

наличии некоторой бистабильной системы с устой-

в зависимости от наблюдаемого объекта) сохраняться в

чивыми обратными связями. В генетике этот эффект

пострадиационный период, то есть после прекращения

впервые был показан на лактозном опероне (lactose

облучения.

operon) бактерий [20]. Сущность явления заключается в

Дальне-красный свет (700…750 нм) инициирует обратную

возникновении обратной связи между двумя оперонами

фотоконверсию фитохрома из активной формы в пассивную

посредством их генных продуктов. Экспрессия генов

Pr (red light absorbing form). При этом происходит снижение

одного оперона вызывает синтез белков-репрессоров,

интенсивности обменных процессов. Эволюционно такой

подавляющих транскрипцию генов другого оперона и

механизм обусловлен изменением спектрального состава

наоборот. Такая форма сохранения информации получила

солнечной радиации на поверхности Земли в течение суток

название двухоперонного триггера [21]. Как показано в

и служит для синхронизации внутриклеточных процессов с

работах [21, 22], бистабильные биологические системы

параметрами внешней среды. На четвёртом этапе было важно

весьма устойчивы и способны долго существовать в

установить, обладает ли обратная фотоконверсия фитохрома

диссипативной среде. Они весьма разнообразны по

такой же «памятью», как и прямая. Из анализа отечественной

функциям и времени жизни. Например, фенотипическая

и зарубежной научной литературы следует, что подобные

изменчивость при определённых условиях сохраняется

исследования никогда ранее не проводили.

не только в течение одного поколения, но и передаётся

Для ответа на этот вопрос выполнен комбинированный

по наследству на эпигенетическом уровне [21].

эксперимент, в котором экспланты ежевики независимо

О таком механизме даже не упоминают в работах по

облучали красным или дальне-красным квазимонохро-

так называемому «лазерному мутагенезу». Длительное

матическим светом светодиодов. Фотоиндуцированный

запоминание действия света рассматривают только как

эффект был отчётливо выражен в течение 30 дней первого

вызванную им генетическую изменчивость. Но тогда фото-

субкультивирования. Он проявлялся как в статистически

индуцированные признаки должны наблюдаться в течение

достоверном (р ˃ 0,98) увеличении ростовых показателей

всего срока существования популяции с модифицирован-

под действием красного света, так и их торможении даль-

ным геномом. Анализ наших экспериментальных данных

не красным светом (рис. 3). Например, на десятый день

эту гипотезу не подтверждает. Различия между ростовыми

первого субкультивирования облучение красным светом

показателями облучённых и необлучённых растений были

повысило коэффициент размножения микрочеренков еже-

статистически достоверны только в течение первых 50 дней

вики в 1,65 раза, относительно необлучённого контроля.

культивирования in vitro. Далее стимуляционный эффект

Такое же по интенсивности и длительности воздействие

снижался вплоть до полного исчезновения. Такой результат

дальне красного света привело к снижению коэффициента

можно считать прямым доказательством некорректности

размножения в 1,68 раза. На 30 день культивирования све-

представлений о мутагенном действии низкоинтенсивного

товая стимуляция или ингибирование ростовых процессов

лазерного излучения видимой области спектра.

стали несколько ниже, отличаясь от контроля в 1,5 раза.

Таким образом, исследования, проведенные на

Во втором субкультивировании как при прямой, так и при

эксплантах ежевики и малины, показали, что кратков-

обратной фотоконверсии phyB ростовые показатели микро-

ременное (до 10 минут) воздействие лазерного излуче-

побегов не имели статистически достоверных различий с

ния приводит к выраженному фотоиндуцированному

контролем (р < 0,58).

эффекту, который при культивировании invitro может

Излучение с характеристиками, применёнными в

быть заметен в течение 1…3 вегетативных поколений.

перечисленных экспериментах, не могло изменить на-

Ограниченное время сохранения фенотипической измен-

следственную программу клетки, но было в состоянии

чивости указывает на то, что она поддерживается не на

генетическом, а на эпигенетическом уровне. Следователь-

4,5

но, гипотеза мутагенного действия лазерного излучения

оказывается несостоятельной.

Следует отметить, что фотоиндуцированные измене-

3,5

ния наследственного аппарата клетки могут происходить,

но только при существенно больших интенсивностях

2,5

облученияили же в ультрафиолетовой области спектра.

Такие воздействия в обсуждаемых работах и наших экс-

периментах не применяли.

1,5

Характер эффекта: стимуляция или торможение

ростовых процессов зависел от длины волны дей-

ствующего квазимонохроматического света, который

0,5

вызывал прямую или обратную фотоконверсию phyB.

На практике это может найти применение при уско-

ренном размножении растений invitro или длительном

Первое субкультивирование

Второе субкультивирование

сохранении биологических объектов, например, при их

Длительность культивирования, дни

депонировании.

Рис. 3. Влияние излучения красного (660 нм) и дальне-

Литература

красного (740 нм) светодиодов на коэффициент

размножения микрочеренков ежевики сорта Блэк сэтин

1. Будаговский А. В. Теория и практика лазерной об-

в течение двух субкультивирований:

- без облучения;

работки растений. Мичуринск: ВНИИГиСПР, 2008.

- красный свет;

- дальний красный свет.

548 c.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2

2. Мусаев М. А., Абдуллаева Т. Ю., Егизаров В. В. Му-

13. Позняк С.С. Возможности применения источни-

тагенный эффект лазерного излучения на томаты //

ков неионизирующих излучений в практической

Цитология и генетика. 1971. №. 3 (5). С. 207-208.

селекции растений // Материалы 5-го между-

3. Лазеры и наследственность растений / В. Г. Воло-

народного симпозиума «Актуальные проблемы

дин, В. А. Мостовников, Б. И. Авраменко и др.; Науч.

дозиметрии». Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова

ред. В. Е. Бормотов. Минск: Наука и техника, 1984.

2005 - С. 242 - 245.

175 с.

14. Москвин С. В., Хадарцев А. А. Лазерный свет - мож-

4. Дудин Г. П. Мутагенное действие излучения гелий-

но ли им навредить? (обзор литературы) //Вестник

неонового лазера на яровой ячмень // Генетика. 1983.

новых медицинских технологий. 2016. № 3 (23).

№ 10 (10). С. 1693-1699.

С.265-283.

5. Навроцкая Л. В., Загинайлов В. И., Навроцкая С. Р.

15. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы

Воздействие лазерного излучения на семена сельско-

культуры тканей в физиологии и биохимии растений.

хозяйственных культур //Международный технико-

Киев: Наукова думка, 1980. 488 с.

экономический журнал. 2018. №. 1. С. 74-79.

16. Реакция растительных организмов на воздействие

6. Ренгартен Г.А., Емелев С. А., Черемисинов М. В.

квазимонохроматического света с различными

Использование индуцированного мутагенеза с целью

длительностью, интенсивностью и длиной волны /

создания исходного материала ячменя в Вятской

А. В. Будаговский, Н. В. Соловых, О. Н. Будаговская

сельскохозяйственной академии //Вестник Вятской

и др. //Квантовая электроника. 2015. Т. 45. № 4.

ГСХА. 2020. №. 3. С. 4-14.

С. 345-350.

7. Литвинова М.К. Изучение мутагенного действия ла-

17. Фрайкин Г. Я., Страховская М. Г., Рубин А. Б. Био-

зерного излучения на столовую свеклу //Сборник трудов

логические фоторецепторы светозависимых регу-

Всероссийской конференции «Проблемы фотоэнерге-

ляторных процессов (обзор) //Биохимия. 2013. Т. 78.

тики растений». Алма-Ата. Изд. Казахского сельско-

№ 11. С. 1576-1594.

хозяйственного института. 1978. С. 175-180.

18. Burgie E. S., Vierstra R. D. Phytochromes: an atomic

8. Lasers as mutagens / P. U. Pillai, P. Nambisan,

perspective on photoactivation and signaling //The Plant

V. P. N. Nampoori, et al. //Journal of scientific & industrial

Cell. 2014. Vol. 26. No. 12. P. 4568-4583. doi: 10.1105/

research. 1998. Vol. 57. No. 10-11. P. 658-663.

tpc.114.131623.

9. Vasileva M. Cytogenetic effect of helium-neon and argon

19.Wang H., Wang H. Phytochrome signaling: time

laser in Pisum sativum // Genetika I Selektsiya. 1991.

to tighten up the loose ends //Molecular Plant.

Vol. 24. No. 2. P. 90-98.

2015. Vol. 8. No. 4. С. 540-551. doi: 10.1016/j.

10. Inducing potential mutants in bread wheat using different

molp.2014.11.021.

doses of certain physical and chemical mutagens / G.

20.Jacob F, Perrin D, Sánchez C, Monod J, Edelstein

M. S. M. Abaza, H. A. Awaad, Z. M. Attia, et al. //Plant

S. The operon: a group of genes with expression

Breeding and Biotechnology. 2020. Vol. 8. No 3. P. 252-

coordinated by an operator. Paris : C.R.Acad.

264. doi:10.9787/PBB.2020.8.3.252.

Sci, 1960. Vol. 250. P. 1727-1729. doi:10.1016/j.

11. Ritambhara S., Girjesh K. Biostimulating effect of laser

crvi.2005.04.005

beam on the Cytomorphological aspects of Lathyrus

21 Ратнер В.А. Молекулярно-генетические системы

sativus L. //Annals of Plant Sciences. 2013. Vol. 2. No.

управления. Новосибирск: Наука, 1975. 287 с.

5. P. 141-148.

22. Ge H., Wu P., Qian H., Xie X.S. Relatively slow stochastic

12 In vitro laser radiation induces mutation and growth

gene-state switching in the presence of positive feedback

in Eustoma grandiflorum plant / A. D. M. Abou-Dahab,

significantly broadens the region of bimodality through

T. A. Mohammed, A. A. Heikal, et al. // Bulletin of the

stabilizing the uninduced phenotypic state // PLoS

National Research Centre. 2019. Vol. 43. No. 3. Р. 1-13.

Comput Biol. 2018. Vol.14. No. 3. e1006051. doi:

doi: 10.1186/s42269-018-0036-z

10.1371/journal.pcbi. 1006051.

Поступила в редакцию 27.08.2021

После доработки 19.11.2021

Принята к публикации 31.01.2022