Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Агропочвоведение и агроэкология
УДК 574.2 : 579.64 : 57.017.3
DOI: 10.31857/S2500262722020132, EDN: GBGAFS
АДАПТИВНОСТЬ МИКРОБОЦЕНОЗА РИЗОСФЕРЫ Sorghum bicolor ПОД ВЛИЯНИЕМ
МИКРОБНЫХ АГЕНТОВ В УСЛОВИЯХ ЧЕРНОЗЁМА ЮЖНОГО*
Э. Р. Абдурашитова,
Т. Н. Мельничук, доктор сельскохозяйственных наук,
С. Ф. Абдурашитов, кандидат биологических наук,
А. Ю. Еговцева,
Е. Н. Турин, кандидат сельскохозяйственных наук,
А. А. Гонгало
Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крыма,
295453, Симферополь, ул. Киевская, 150
E-mail: elvi-jadore@mail.ru
Изучали влияние предпосевной инокуляции семян Sorghum bicolor (L.) Moench комплексом микроорганизмов (КМ) разной
функциональной направленности в условиях степи на адаптивность структуры микробоценоза ризосферы и урожайность
культуры. КМ состоял из штаммов бактерий Paenibacillus рolуmуха П, Lelliottia nimipressuralis 32-3 и Agrobacterium radiobacter
204 и ассоциации эндомикоризных грибов Rhizophagus sp. P3 из коллекции научно-исследовательского института сельского
хозяйства Крыма. Эксперимент проводили в рамках стационарного полевого опыта по исследованию технологии прямого
посева в степи Крыма в 2018-2020 гг. Структуру микробоценоза определяли общепринятыми методами оценки численности
микроорганизмов различных эколого-трофических групп в ризосфере сорго зернового в фазе выметывания. Для визуализации
данных использовали метод теплокарты (heatmap). Выявлена адаптивность аммонификаторов и микромицетов в ризосфере
сорго к засушливым условиям (2018 и 2020 гг.). Микробиологическая активность амилолитиков и педотрофов в прикорневом
слое почвы по отношению к остальным группам минимальна. Доля влияния предпосевной инокуляции КМ сорго зернового
на численность эколого-трофических групп варьировала от 1,3 до 9,0 %. Применение КМ способствовало увеличению коли-
чества микроорганизмов аммонификаторов, амилолитиков, олиготрофов, педотрофов и микромицетов в ризосфере в годы
с умеренной засухой до 4,0 раз. В среднем за 2018-2020 гг. при предпосевной инокуляции КМ урожайность сорго зернового
повышалась на 0,23 т/га (15 %), в сравнении с контролем (без обработки семян). В целом применение штаммов-биоагентов
микробных препаратов при прямом посеве способствует оптимизации функционирования микробиоты в ризосфере S. bicolor
и повышению адаптационного потенциала растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.
ADAPTABILITY OF THE SORGHUM BICOLOR RHIZOSPHERE MICROBOCENOSIS
UNDER THE INFLUENCE OF MICROBIAL AGENTS IN THE SOUTHERN CHERNOZEM
Abdurashytova E. R., Melnichuk T. N., Abdurashytov S. F.,
Egovtseva A. Yu., Turin E. N., Gongalo A. A.
Research Institute of Agriculture of Crimea,
295493, Simferopol, ul. Kievskaya, 150
E-mail: elvi-jadore@mail.ru
The influence of pre-sowing inoculation of Sorghum bicolor (L.) Moench seeds with a complex of microorganisms (CM) and
weather-climatic conditions of the steppe was studied on the adaptability of the rhizosphere microbial cenosis structure and crop
yield. The CM consisted of bacterial strains Paenibacillus рolуmуха P, Lelliottia nimipressuralis 32-3, and Agrobacterium radiobacter
microorganisms have functional properties for plants: protection, growth stimulation, mobilization and transport of phosphate.
The experiment was carried out as part of the stationary field experiment in 2018-2020 on the study of no-till technology in
the steppe of Crimea. The microbiocenosis structure was studied by conventional methods for assessing the microorganisms’
amount of various ecological and trophic groups in the sorghum rhizosphere in the heading phase. The heatmap method was
used to visualize data on the distribution of the microorganisms’ number in the rhizosphere. The adaptability of ammonifiers and
micromycetes was revealed in the sorghum rhizosphere to drought conditions in 2018 and 2020. The microbiological activity of
amylolytics and pedotrophs in the rhizosphere is minimal in relation to other groups. The results of a two-factor statistical analysis
showed that the share of influence of pre-sowing S. bicolor inoculation with CM on the quantity of ecological and trophic groups
microorganisms varied from 1.3 to 9.0 %. The CM use contributed to an increase in the number of ammonifiers, amylolytics,
oligotrophs, pedotrophs and micromycetes in the rhizosphere up to 4.0 times in years with moderate drought. On average, over
three years, the yield of sorghum increased by 0.23 t/ha (15%) in comparison with the control (without seed treatment) when
using pre-sowing inoculation of CM. Thus, the use of strains-bioagent of microbial preparations for S. bicolor inoculation in
no-till technology facilitates to optimize the microbiota functioning in the rhizosphere and increase the plants adaptive potential
to adverse environmental conditions.
Ключевые слова: сорго зерновое (Sorghum bicolor (L.) Moench),
Key words: grain sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench),
комплекс микроорганизмов, эколого-трофические группы, эн-
complex of microorganisms, ecological and trophic groups,
домикоризные грибы, факторы влияния, урожайность.
endomycorrhizal fungi, influencing factors, productivity.
* Исследования выполнены в рамках Госзадания по теме № АААА-А16-116022610119-2
67
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Почвозащитное земледелие (например, технологию
низмов (КМ) полезного действия: штаммы бактерий
прямого посева) широко используют для решения таких
Paenibacillus рolуmуха П - защита от фитопатогенов,
серьезных проблем, как деградация почв и снижение их
Lelliottia nimipressuralis 32-3 - ростстимуляция и
плодородия, усиление выброса парниковых газов [1, 2].
фосфатмобилизация, Agrobacterium radiobacter 204 -
Прямой посев содействует сохранению влаги в почве,
улучшение азотного питания. Кроме того, в его состав
защите от выветривания, поддержанию биоразнообра-
входила ассоциация грибов арбускулярной микоризы
зия, накоплению органических и минеральных веществ,
Rhizophagus sp. P3. Все микроорганизмы были взяты
в частности азота - важнейшего элемента, определяю-
щего плодородие. Однако при использовании прямого
usu/507484/). Микробиологическую индикацию про-
посева может ухудшаться фитосанитарное состояние
водили общепринятыми в почвенной микробиологии
агроценоза (засоренность посевов, болезни сельскохо-
методами [15]. В ризосфере сорго зернового в фазе вы-
зяйственных растений и др.) [3, 4].
метывания определяли численность микроорганизмов
Многообещающие перспективы в устранении этого
основных эколого-трофических групп: азотфиксаторы,
недостатка открывает использование эффективных
аммонификаторы, амилолитики, микромицеты, целлю-
штаммов азотфиксирующих и других микроорганизмов,
лозолитики, педотрофы и олиготрофы. Статистическую
стимулирующих рост растений, в едином комплексном
обработку проводили с использованием программ
инокулянте [5, 6]. Применение микробных препаратов
Microsoft Excel 2016 и Statistica 10.0, рассчитывая стан-
на основе эффективных штаммов бактерий при выра-
дартное отклонение (x ± SD). Долю влияния факторов
щивании сельскохозяйственных культур способствует
оценивали при p≤0,05 согласно результатам диспер-
подавлению почвенных патогенов, интенсификации
сионного анализа [14]. За факторы при выращивании
роста растений [7, 8], повышению доступности труд-
сорго зернового принимали: год исследования и обра-
норастворимых соединений элементов питания по-
ботку семян биопрепаратами. Визуализацию данных
чвы, что в конечном итоге повышает устойчивость и
микробиологических посевов на элективные среды
урожайность культурных растений [9, 10]. Ранее было
осуществляли с использованием метода теплокарты
установлено, что применение комплекса микробных
(heatmap). Результаты представлены в виде значений
препаратов (КМП) способствовало повышению ин-
logN (где N - количество КОЕ/г почвы микроорганиз-
тегрального показателя биологического состояния
мов определенной эколого-трофической группы), нор-
(ИПБС) ризосферы сорго зернового Sorghum bicolor
мализованных по принципу Z-трансформации [16].
(L.) Moench [11]. На сегодняшний день результаты ис-
Чернозем южный малогумусный на лессовидных лег-
следования устойчивости агроценозов подтверждают
ких глинах в слое до 20 см характеризовался следующи-
необходимость изучения роли биологических агентов
ми агрохимическими показателями: содержание гумуса
для поддержания здоровья и продуктивности растений
(по Тюрину) - 2,0…2,2 %, подвижного фосфора и калия
[12]. Одним из диагностических показателей состоя-
(по Мачигину) - 4,0…4,2 и 40 мг/100 г соответственно.
ния почвенного микробоценоза выступает структура
Климат степной зоны засушливый, гидротермический
эколого-трофических групп микроорганизмов [13]. Ее
коэффициент (ГТК) составляет 0,74, умеренно жар-
исследование в ризосфере необходимо для понимания
кий с умеренно мягкой зимой. Условия выращивания
баланса процессов минерализации-синтеза органиче-
сорго зернового значительно различались по влаго- и
ских соединений почвы.
теплообеспеченности в зависимости от года исследо-
Известно, что в засушливых условиях степи Крыма
ваний. ГТК за вегетационный период (апрель-август) в
целесообразно возделывать культуры, не требующие
2018 г. был равен 0,65, что соответствует засухе слабой
значительного обеспечения водой. К их числу отно-
интенсивности, в 2019 г. - 0,78 (отсутствие засухи), в
сится сорго зерновое, имеющее С4 тип фотосинтеза,
2020 г. - 0,59 (засуха средней интенсивности).
специфика возделывания которого в условиях прямого
Результаты и обсуждение. В результате эколого-
посева, как и применение агрономически полезных
микробиологической индикации ризосферы сорго
микроорганизмов для предпосевной инокуляции семян
зернового установлены изменения численности микро-
и их влияние на структуру микробоценоза изучено не-
организмов основных эколого-трофических групп под
достаточно.
влиянием эффективных штаммов бактерий и грибов.
Цель работы - оценить влияние микроорганизмов
Аммонификаторы, участвуют в деструкции раститель-
разной функциональной направленности в зависимо-
ных остатков и отмерших корней растений [17]. В обе-
сти от погодных условий на адаптационный потенциал
спеченном влагой 2019 г. их численность в контроле
микробоценоза чернозема южного ризосферы и урожай-
составила 14,4±1,0 млн КОЕ/г почвы, а при инокуляции
ность S. bicolor в прямом посеве.
семян КМ снижалась на 10,4 %. В 2020 г. способность
Методика. Работу проводили в пятипольном севоо-
аммонификаторов адаптироваться к засушливым усло-
бороте стационарного опыта в 2018-2020 гг. (аттестат
виям выразилась в увеличении численности под влияни-
длительного опыта № 170, выдан Межведомственной
ем предпосевной инокуляции в 2,4 раза, по сравнению
программно-методической комиссией Геосети в 2019 г.).
с вариантом без обработки (6,8±0,7 млн КОЕ/г почвы).
Стационарный эксперимент был заложен в 2015 г. в
Замедление реакций превращения органического ве-
степной зоне на опытном поле ФГБУН НИИСХ Крыма
щества в легкоусвояемые для растений соединения
(45°31’48.5»N 34°11’47.9»E). Предшественник сорго
азота в засушливый сезон можно объяснить изменением
зернового (сорт Крымбел) - озимый ячмень (сорт
температуры и запасов продуктивной влаги, которые
Огоньковский). Полевой опыт проводили в соответ-
напрямую регулируют микробную активность почвы.
ствие с общепринятыми требованиями в трехкратной
Согласно результатам двухфакторного дисперсионного
повторности [14]. Согласно схеме эксперимента, все
анализа, влияние погодных условий года на численность
культуры севооборота выращивали по технологии
аммонификаторов в ризосфере сорго зернового находит-
прямого посева. Посевная площадь разделена на вари-
ся на уровне 56,9 %. В прямом посеве значимый вклад в
анты с предпосевной инокуляцией семян микробными
развитие этих микроорганизмов оказало взаимодействие
препаратами и без обработки (контроль). Микробный
применения КМ с условиями года 27,0 %, которое сни-
препарат включал следующий комплекс микроорга-
зило влияние фактора года в 2,1 раза. Вклад фактора
68
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Табл. 1. Влияние инокуляции семян на численность микроорганизмов в ризосфере сорго зернового, млн КОЕ/г
Год
Вклад факторов в дисперсию величины
Вариант
2018
2019
2020
показателя, %
Азотфиксаторы
Контроль (без обработки)
2,3±0,4
9,0±0,6
1,0±0,5
Инокуляция КМ
2,6±0,5
9,8±0,3
4,0±0,3
Педотрофы
Контроль (без обработки)
3,5±0,6
14,6±0,8
13,1±1,7
Инокуляция КМ
3,0±0,1
13,1±2,6
32,1±1,7
Амилолитики
Контроль (без обработки)
3,7±0,8
12,1±0,7
9,5±0,9
Инокуляция КМ
4,7±1,0
10,4±0,2
18,2±2,3
инокуляции КМ на численность аммонификаторов в
растений форм азота, следовательно, и о повышении
ризосфере сорго зернового составил 9,0 %.
плодородия почвы [18].
Жизненно важным элементом, необходимым для
Следует отметить, что высокая зависимость азотфик-
всех живых существ, выступает подвижный (до-
саторов от условий окружающей среды [19] представля-
ступный) азот (в виде аминокислот, аминосахаров
ется важной составляющей их функционирования в ри-
и др.), который, в том числе, продуцируют азот-
зосфере сорго зернового, это подтверждает значительная
фиксирующие микроорганизмы. Влияние микроб-
доля (более 90 %) влияния условий года на численность
ных препаратов на численность азотфиксаторов в
этих микроорганизмов (см. табл. 1).
ризосфере отчетливо проявилось в повышении до
Известно, что при увеличении численности аммони-
4,0 раз в условиях 2020 г. (табл. 1). В связи с этим
фикаторов, педотрофов и актиномицетов происходит
можно предположить, что увеличение их количества
обогащение почвы подвижным органическим веще-
свидетельствует о росте содержания доступных для
ством, усиление процессов гумусообразования [20, 21].
Табл. 2. Влияние инокуляции семян на численность микромицетов в ризосфере сорго зернового
Численность микроорганизмов, тыс. КОЕ/г
Вклад факторов в дисперсию
Вариант
величины показателя, %
2018 г.
2019 г.
2020 г.
Контроль
93,0±6,2
184,1±7,7
168,4±2,4
(без обработки)
Инокуляция КМ
125,7±16,4
160,3±7,7
210,6±4,3
69
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Табл. 3. Влияние инокуляции семян на численность целлюлозолитиков в ризосфере сорго зернового
Численность микроорганизмов, тыс. КОЕ/г
Вклад факторов в дисперсию величины
Вариант
2018 г.
2019 г.
2020 г.
показателя, %
Контроль
14,8±2,5
26,2±2,4
34,6±2,5
(без обработки)
Инокуляция КМ
8,7±1,9
38,1±6,3
24,6±4,8
Использование КМ для предпосевной инокуляции се-
численности олиготрофов возможно связано с нако-
мян сорго зернового снижало влияние условий года на
плением растительных остатков на поверхности почвы
численность педотрофов.
[23]. Наибольшее влияние на численность олиготроф-
Амилолитики выполняют разложение углеродсодер-
ных микроорганизмов в ризосфере оказали погодные
жащих веществ. Численность микроорганизмов этой
условия - 93,6 %, доля КМ ограничилась 1,3 %, что
группы в ризосфере S. bicolor возрастала под влиянием
значительно ниже, в сравнении с амилолитиками и
КМ в засушливом 2020 г. в 1,9 раза (см. табл. 1). Выяв-
педотрофами.
лено значимое влияние изучаемых факторов на числен-
В обеспечении биоценоза почвы питательными
ность амилолитиков в ризосфере сорго зернового.
веществами важную роль играют микроскопические
Олиготрофные микроорганизмы способны усваи-
грибы. Характер ингибирующего или стимулирующе-
вать целлюлозу и лигнин, разлагая и трансформируя
го влияния на живые организмы зависит от выделения
их в гумусоподобные вещества [22]. В результате учета
ими в окружающую среду антибиотиков, токсинов,
установлено увеличение их численности в варианте с
стимуляторов роста [24]. Проведение предпосевной
использованием микробных препаратов в 2018 г. на
инокуляции семян КМ стимулировало рост численно-
11,1 % в 2020 гг. - на 36,0 %, по сравнению с контролем,
сти этих микроорганизмов в острозасушливом 2018 г. в
где численность олиготрофов составляла 0,18±0,01 и
1,4 раза, в 2020 г. - в 1,3 раза. Возможно это связано
10,0±0,3 млн КОЕ/г почвы соответственно Увеличение
с тем, что применение КМ способствовало снижению
Структура микробного сообщества ризосферы S. bicolor под влиянием комплекса микроорганизмов в прямом посеве:
а) 2018 г.; б) 2019 г.; в) 2020 г.
70
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Табл. 4. Влияние инокуляции семян на урожайность
инокуляция способствовала повышению численности
S. bicolor (среднее за 2018-2020 гг.)
микроорганизмов аммонификаторов, амилолитиков,
олиготрофов, педотрофов и микромицетов в ризосфере
Вариант
Урожайность,
Прибавка,
в фазе выметывания. В среднем за 2018-2020 гг. при
т/га
%
использовании комплекса полезных для растений микро-
организмов урожайность сорго зернового повысилась на
Без обработки
1,53
-
0,23 т/га, или на 15 %, в сравнении с необработанным
Комплекс микроорганизмов (КМ)
1,76
15,0
вариантом.
НСР05
0,17
-
Литература
влияния неблагоприятных условий года, на долю кото-
1.
Азот в черноземах при традиционной технологии
рых приходится 78,0 % дисперсии численности микро-
обработки и прямом посеве (обзор) / А. А. Зава-
мицетов в ризосфере сорго, а еще 18,8 % составляют в
лин, В. К. Дридигер, В. П. Белобров и др. // Почво-
сумме факторы инокуляции КМ и ее взаимодействия с
ведение. 2018. № 12. С. 1506-1516. doi: 10.1134/
условиями года (табл. 2).
S0032180X18120146.
В процессе разложения целлюлозы происходит
2.
Ekwunife K.C., Madramootoo C.A., Abbasi N.A.
повышение активности азотфиксирующих бактерий,
Assessing the impacts of tillage, cover crops, nitrification,
ассоциированных с грибами [25]. В результате исследо-
and urease inhibitors on nitrous oxide emissions over
ваний выявлен рост численности целлюлозолитических
winter and early spring // Biology and Fertility of Soils.
микроорганизмов при прямом посеве (табл. 3). Возмож-
но, это связано с накоплением органического субстрата
s00374-021-01605-w (дата обращения 17.03.2022).
по мере увеличения продолжительности использования
3.
Seed Priming with Potassium Nitrate and Gibberellic
технологии прямого посева, что создает благоприятные
Acid Enhances the Performance of Dry Direct Seeded
условия для их жизнедеятельности. Максимум аэробных
Rice (Oryza sativa L.) in North-Western India /
целлюлолитиков в опыте отмечен в условиях повы-
B. S. Dhillon, V. Kumar, P. Sagwal, et al. // Agronomy.
шенного выпадения осадков (2019 г.) в активной фазе
развития растений сорго зернового при использовании
4395/11/5/849 (дата обращения 17.03.2022).
инокулянтов комплексного действия.
4.
Kawa N. C. A «Win-Win» for Soil Conservation? How
При предпосевной обработке КМ семян сорго зер-
Indiana Row-Crop Farmers Perceive the Benefits (and
нового отмечен значимый вклад в дисперсию взаимо-
Trade-offs) of No-Till Agriculture // Сulture agriculture
действия факторов, что ограничивало влияние условий
food and environment. 2021. Vol. 43. No. 1. P. 25-35.
года. Вклад инокуляции в изменение численности цел-
doi: 10.1111/cuag.12264
люлозолитиков в ризосфере, по сравнению с другими
5.
Garcia M. V. С., Nogueira M. A., Hungria M. Combining
изучаемыми эколого-трофическими группами микро-
microorganisms in inoculants is agronomically
организмов, был несущественным (см. табл. 3).
important but industrially challenging: case study of
Анализ результатов визуализации данных о структуре
a composite inoculant containing Bradyrhizobium and
микробного сообщества на основе эколого-трофических
Azospirillum for the soybean crop // AMB Express. 2021.
групп микроорганизмов в ризосфере сорго зернового
методом теплокарты (heatmap) показал адаптивность
articles/10.1186/s13568-021-01230-8#citeas (дата
некоторых групп микроорганизмов (аммонификаторов,
обращения 17.03.2022).
микромицетов) в ризосфере сорго при предпосевной
6.
Bioformulation of Azotobacter spp. and Streptomyces
инокуляции семян к засушливым условиям 2018 и
badius on theproductivity, economics and energetics
2020 гг. (см. рисунок). Минимальная микробиологиче-
of wheat (Triticum aestivum L.) / P. Kumar, S. K. Brar,
ская активность амилолитиков и педотрофов в ризос-
G. Pandove, et al. // Energy. 2021. Vol. 232. URL:
фере сорго в варианте без обработки свидетельствует о
дефиците в почве доступных азотсодержащих веществ.
обращения 17.03.2022).
В первый год проведения анализа микробной популя-
7.
Петров В. Б. Чеботарь В. К. Микробиологические
ции в варианте с применением КМ отмечали незначи-
препараты в практическом растениеводстве
тельную численность целлюлозолитиков, педотрофов,
России: функции, эффективность, перспективы //
амилолитиков, на третий год их количество в ризосфере
Главный агроном. 2011. № 5. С. 11-15.
увеличилось.
8.
Тихонович И. А., Проворов Н. А. Сельскохозяй-
Полученные результаты о положительном воздей-
ственная микробиология как основа экологически
ствии предпосевной инокуляции семян на численность
устойчивого агропроизводства: фундаментальные
основных эколого-трофических групп в ризосфере
и прикладные аспекты // Сельскохозяйственная био-
подтверждает достоверное повышение урожайности
логия. 2011. № 3. С. 3-9.
культуры на 0,23 т/га (табл. 4).
9.
Коломиец Э., Сверчкова Н., Мандрик-Литвинкович
Таким образом, инокуляция семян КМ в технологии
М. Экологически безопасные биотехнологии для
прямого посева способствует оптимизации микробиоты
сельского хозяйства // Наука и инновации. 2019. № 3
в ризосфере и повышению адаптационного потенциала
(193). С. 4-9.
сорго зернового при неблагоприятных погодных услови-
10. Brief history of biofertilizers in Brazil: from conventional
ях. При визуализации данных о распределении эколого-
approaches to new biotechnological solutions /
трофических групп микроорганизмов в ризосфере вы-
C. A. Bomfim, L. G. F. Coelho, H. M. M. do Vale, et al. //
явлена адаптивность аммонификаторов и микромицетов
Brazilian Journal of Microbiology. 2021. Vol. 52. No. 4.
к засушливым условиям 2018 и 2020 гг. в ризосфере
P. 2215-2232. doi: 10.1007/s42770-021-00618-9.
сорго. Микробиологическая активность амилолитиков
11. Абдурашитова Э. Р., Мельничук Т. Н., Абдурашитов
и педотрофов в прикорневом слое почвы в варианте
С. Ф. Оценка биологической активности ризосферы
без обработки КМ минимальна и свидетельствует о не-
Sorghum bicolor (L.) Moench под влиянием микробных
достатке доступных форм азота в почве. Предпосевная
препаратов в условиях прямого посева в степной зоне
71
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 2
Крыма // Экосистемы. 2021. № 26. С. 116-123. doi:
10.37279/2414-4738-2021-26-116-123.
1694-2019-100-159-189.
12. Core microbiomes for sustainable agroecosystems /
19. Chen D., Feng Q. Y., Liang H. Q. Effects of long-term
H. Toju, K. G. Peay, M. Yamamichi, et al. // Nature
discharge of acid mine drainage from abandoned
coalmines on soil microorganisms: microbial community
s41477-018-0139-4.
structure, interaction patterns, and metabolic functions
13. Верховцева Н. В., Романычева А. А. Урожайность
// Environmental science and pollution research. 2021.
кукурузы (Zea mays L.) и микробоценоз ее ризосферы
в бессменном посеве и севообороте // Агрохимия.
021-14566-2 (дата обращения 17.03.2022)
2015. № 9. С. 80-94.
20. Тонха О. Л., Балаев А. Д., Недбаев В. Н. Микробная
14. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами
трансформация органического вещества черно-
статистической обработки результатов исследо-
земов лесостепи и степи Украины при различном
ваний). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат,
их использовании // Вестник Курской государствен-
1985. 351 с.
ной сельскохозяйственной академии. 2014. № 4.
15.Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И..
С. 50-54.
Практикум по микробиологии. М.: Дрофа, 2005.
21. Славкина В. П. Микробиологическая активность
254 с.
лугово-дерновой почвы при использовании разно
16. Оценка влияния технологии no-till и вспашки на
видовых сидератов // Международный научно-
микробиом южных агрочерноземов / Д. А. Ники-
исследовательский журнал. 2019. № 11. (89). С. 63-
тин, Е. А. Иванова, А. Д. Железова и др. // Почво-
66. doi: https: //doi.org/10.23670/IRJ.2019.89.11.046.
ведение. 2020. № 12. С. 1508-1520. doi: 10.31857/
22. Тихонович И. А., Круглов Ю. В. Микробиологические
S0032180X20120084.
аспекты плодородия почвы и проблемы устойчивого
17. Менькина Е. А. Влияние элементов технологии
земледелия // Плодородие. 2006. № 5. С. 9-12.
возделывания на влагообеспеченность и актив-
23. Буянтуева Л. Б., Никитина Е. П., Пронченко А. Н.
ность эколого-трофических групп микроорганиз-
Динамика численности олиготрофных бактерий
мов чернозема обыкновенного // Сельскохозяй-
каштановых почв Селенгинского среднегорья //
ственный журнал. 2019. № 2 (12). С. 19-24. doi:
Actualscience. 2017. Т. 3. № 3. C. 18-20..
10.25930/003.2.12.2019.
24. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв
18. Сравнительная оценка влияния нулевой и традицион-
/ Т. Г. Добровольская, Д. Г. Звягинцев, И. Ю. Чернов
ной обработки на биологическую активность агро-
и др. // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1087-1087. doi:
черноземов Ставропольского края / О. В. Кутовая,
10.7868/S0032180X15090038.
А. К. Тхакахова, М. В. Семенов и др. // Бюллетень
25. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Изд-во Мо-
Почвенного института имени В.В. Докучаева. 2019.
сковского университета, 1988. 220 с.
Поступила в редакцию 27.01.2022
После доработки 24.02.2022
Принята к публикации 22.03.2022
72
