Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

УДК 633.16:631.527.8

DOI: 10.31857/S2500262722030061, EDN: GCEZKP

БИОТЕХНОЛОГИЯ В СОЗДАНИИ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

И.Н. Щенникова, член-корреспондент РАН, О.Н. Шуплецова, доктор биологических наук, Л.П. Кокина,

кандидат сельскохозяйственных наук

Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого,

610007, Киров, ул. Ленина 166 а

E-mail: i.schennikova@mail.ru

Исследования проводили в условиях Кировской области. Оценивали селекционный потенциал нового сорта ячменя регене-

рантного происхождения Диалог (550-08), созданного на основе гибридной комбинации сортов Valeta (к-22345, Нидерланды)

и Lulu (к-25169, Германия). Ячмень вводили в культуру in vitro, индуцировали каллус и проводили последовательный отбор

каллусных линий на кислых (рН 3,8) селективных средах с ионами алюминия с последующей регенерацией растений. Семен-

ное потомство растений-регенерантов служило исходным материалом для проведения дальнейшего клеточного отбора.

В результате трехэтапной клеточной селекции на фоне повышающегося градиента концентрации ионов алюминия (20 и

40 мг/л) с внесением 1,0 мг/л абсцизовой кислоты в качестве иммуномодулятора получены регенерантные линии, которые

изучали в лабораторных, вегетационных и полевых опытах. Сравнительный анализ проводили относительно стандартов

(Биос 1 и Белгородский 100) и алюмотолерантного сорта Новичок. Регенерантные линии имели преимущество в условиях

алюмокислого стресса. В водной культуре индекс длины корней у них был равен 1,17, при 0,80 у исходной формы м 0,84 у

стандарта. В вегетационных опытах преимущество регенерантной линии над стандартом по урожайности составляло

0,66 т/га (90,4 %), в полевых испытаниях - 0,85 т/га (97,6 %). Создан сорт ячменя регенерантного происхождения, харак-

теризующийся высокими адаптивными свойствами в условиях кислых дерново-подзолистых почв Кировской области, в

том числе при недостатке влаги: высокой урожайностью, хорошими технологическими свойствами зерна и умеренной

устойчивостью к гельминтоспориозным пятнистостям листьев и корневым гнилям.

BIOTECHNOLOGY IN THE CREATION OF SPRING BARLEY VARIETIES

Shchennikova I.N., Shupletsova O.N., Kokina L.P.

Federal Agrarian Scientific Center of the North-East of N.V. Rudnitsky,

610007, Kirov, ul. Lenina 166 a

E-mail: i.schennikova@mail.ru

The studies were carried out on the basis of the Federal Research Center of the North-East (Kirov). The breeding potential of a new

barley variety of regenerated origin Dialogue (550-08), created on the basis of a hybrid combination of varieties Valeta (k-22345,

the Netherlands) and Lulu (k-25169, Germany), was evaluated. Barley was introduced into in vitro culture, callus was induced, and

callus lines were sequentially selected on acidic (pH 3.8) selective media with aluminum ions, followed by plant regeneration. The

seed progeny of regenerated plants served as the starting material for further stages of cell selection. As a result of a three-stage cell

selection against the background of an increasing concentration gradient of aluminum ions (20 and 40 mg/l) and the introduction

of 1.0 mg/l of abscisic acid as an immunomodulator, regenerative lines were obtained, which were studied in laboratory, vegetation

and field experiments. A comparative analysis was carried out with respect to the standards (Bios 1 and Belgorodsky 100) and the

aluminum tolerant variety Novichok. Regenerated lines had an advantage under conditions of alumina stress: in aquatic culture

in terms of the development of the root system (root length index: 1.17 - regenerant, 0.80 - original form, 0.84 - standard); in

vegetation experiments, the yield exceeded the standard by 0.66 t/ha (90.4%), in field trials - 0.85 t/ha (97.6%). A variety of barley

of regenerative origin has been created, which is characterized by high adaptive properties in the conditions of acid soddy-podzolic

soils of the Kirov region, incl. with a lack of moisture: high yield, good technological properties of the grain and moderate resistance

to Helminthosporium leaf spots and root rot.

Ключевые слова: каллус, клеточная селекция, регенерант,

Key words: callus, cell selection, regenerant, aluminum resistance,

алюмоустойчивость урожайность, адаптивность, качество

yield, adaptability, grain quality, disease resistance

зерна, устойчивость к болезням

Стабильное производство зерна в любой стране или

чвы [2]. Культура не переносит кислую реакцию почвы

регионе базируется на использовании новейших селек-

и особенно присутствие в почвенном растворе ионов

ционных достижений. Приволжский федеральный округ

алюминия. Критическое содержание подвижных форм

(ПФО) один из основных центров производства зерна

этого минерального элемента, при превышении которого

в РФ, на долю которого приходится 22 % его валового

происходит гибель растений, составляет 8…10 мг/100 г

сбора. В целом по ПФО основные площади зернового

почвы [3].

клина заняты яровой пшеницей, однако в Кировской

В структуре почвенного покрова Кировской области

области первенство принадлежит яровому ячменю. Это

76 % пашни приходится на дерново-подзолистые по-

проверенная, высоконадёжная культура, которая макси-

чвы [4]. Это обусловливает наличие больших площа-

мально использует свой биологический потенциал для

дей с высокой степенью кислотности. По результатам

формирования устойчивых урожаев. Последние годы в

последнего цикла агрохимического обследования из

Кировской области наблюдается тенденция увеличения

736 тыс. га посевных площадей Кировской области, на

площади, занятой ячменем, и в 2021 г. она достигла

кислые почвы приходится 74,6 %, на почвы с низким

100,5 тыс. га [1].

содержанием фосфора - 26,1 %, калия - 24,5 %, гумуса -

Растения ячменя требовательны к почвенным

50 %. Деградацию почв связывают с практически пол-

условиям, имеют слаборазвитую корневую систему,

ным прекращением проведения мероприятий по извест-

которая размещается, в основном, в пахотном слое по-

кованию и фосфоритованию кислых почв, значительным

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

снижением внесения органических и минеральных

на делянках с учетной площадью 10 м², в 4-х кратной

удобрений [5].

повторности. Посевы располагались в селекционном

В современных селекционных программах при-

севообороте. Почва опытных участков типичная для

стальное внимание уделяется созданию адаптивных

Кировской области дерново-подзолистая с низким со-

селекционных форм, которые в условиях нестабиль-

держанием гумуса, небольшой мощностью пахотного

ности агроклиматических ресурсов способны форми-

горизонта в значительной части с низкой рН. Основную

ровать экономически значимую урожайность [6, 7, 8].

и предпосевную обработку почвы осуществляли в соот-

Совместно с пластичными, широко распространенными

ветствии с зональными рекомендациями [21, 22] Посев

сортами, необходимо осуществлять адресную селекцию

проводили в оптимально ранние сроки, минеральные

для конкретных почвенно-климатических и экономиче-

удобрения вносили перед посевом в дозе N₄₈P₁₀K₁₄.

ских условий [9]. Создание таких регионспецифичных

В целом почвенно-климатические условия способ-

сортов ярового ячменя для условий Волго-Вятского ре-

ствовали выявлению потенциальных возможностей

гиона успешно ведется в ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока

сортов (табл. 1). В 2018-2020 гг. во все межфазные

имени Н.В. Рудницкого [10].

периоды, за исключением «выход в трубку - колоше-

Использование методов прикладной биотехнологии

ние», складывались близкие к оптимальным по влагоо-

в сочетании с гибридизацией и отбором - перспективное

беспеченности (1,0 ≤ ГТК ≥ 2,0) условия вегетации, что

направление интенсификации селекционного процесса

способствовало проявлению потенциальных возмож-

[11, 12]. Хорошо разработанная система «растение-

ностей сортов. Условия вегетации 2021 г. позволили

клетка in vitro-растение» открывает возможности для

оценить стрессоустойчивость генотипов, поскольку от

решения многих проблем практической селекции [13].

фазы «всходы» до фазы «колошение» отмечали дефицит

Для получения генотипов с необходимыми признаками

осадков (0 ≤ ГТК ≥ 0,83).

эффективно использование клеточной селекции - куль-

Табл. 1. Условия вегетации (ГТК) сортов ячменя

тивирование клеток и тканей на искусственных пита-

тельных средах со стрессовым фактором в зависимости

ГТК в период

от конкретной селекционной задачи. Однако на сегод-

всходы-

кущение-

выход в

коло-

Сорт

няшний день не существует универсальных методик

куще-

выход в

трубку-

шение-

проведения отбора in vitro для разных видов растений к

ние

трубку

колошение

созревание

различным стрессорам [14, 15, 16]. Кроме того, широко-

2018-2020 гг.

му применению клеточной селекции препятствует дли-

Белгородский

1,10

2,30

0,74

1,56

тельная нестабильность проявления целевых признаков

100, стандарт

у семенных потомств растений-регенерантов [17, 18].

Новичок

1,10

2,67

0,54

1,55

Поэтому необходима их комплексная оценка в условиях

Диалог

1,14

2,15

0,55

1,61

in vivo, а также выявление связей между продуктивными

2021 г.

признаками регенерантов и используемыми при их по-

лучении условиями отбора в каллусной культуре.

Белгородский

0,65

0,83

1,60

100, стандарт

Цель исследований - оценка селекционного и хозяй-

ственного потенциала нового сорта ячменя регенерант-

Новичок

0,62

0,22

0,82

1,65

ного происхождения.

Диалог

0,62

0,49

1,72

Методика. Работу проводили на базе ФГБНУ ФАНЦ

*осадки не выпадали

Северо-Востока (г. Киров). Объектами исследования

служили генотипы ярового ячменя (Hordeum vulgare L.):

Экологическую стабильность сортов оценивали в

сорт регенерантного происхождения 550-08, первона-

соответствии с методикой, описанной А.А. Гончаренко

чально индуцированный в каллусной культуре с приме-

[23], согласно которой разность между минимальной и

нением разработанных ранее методов, и алюмотолерант-

максимальной урожайностью сорта за годы изучения

ный сорт ячменя гибридного происхождения Новичок.

(У_min- У_max). Этот показатель имеет отрицательный знак

В качестве стандарта использовали рекомендованные

и отражает уровень устойчивости сорта к стрессовым

Государственной комиссией по сортоиспытанию сорта

факторам, чем меньше разрыв между значениями, тем

Биос 1 и Белгородский 100. Для создания генотипов

выше стрессоустойчивость сорта. Средняя урожай-

ячменя, устойчивых к ионной токсичности алюминия

ность сорта в контрастные по условиям вегетации годы

в условиях кислых почв, в каллусной культуре на

((У_min- У_max)/2) характеризует генетическую гибкость

селективных средах получали растения-регенеранты,

сорта, чем выше соответствие между генотипом и раз-

семенное потомство которых оценивали в лабораторных

личными факторами среды, тем больше величина этого

и вегетационных опытах [19].

показателя.

Для определения уровня относительной алюмоустой-

Для оценки влагообеспеченности в период вегетации

чивости в лабораторных опытах в условиях рулонной

растений, использовали гидротермический коэффициент

культуры оценивали ИДК (индекс длины корней) как

(ГТК), вычисляемый по формуле:

отношение средней длины корней при наличии стрес-

ГТК = ΣР/ ΣТ ∙ 0,1

сового фактора (рН 3,8, Al³⁺20 мг/л) к средней длине

где ΣР - сумма осадков за рассматриваемый период,

корней при его отсутствии (рН 6,0, Al³⁺0 мг/л). Веге-

мм; ΣТ - сумма активных температур выше 10 ºС, нако-

тационные испытания проводили в сосудах (5…7 л) с

пившихся за тот же период уменьшенная в 10 раз, ºС.

дерново-подзолистой почвой в следующих вариантах:

Математическую обработку полученных результатов

1 - рН 6,0 Al³⁺ 0 мг/100 г почвы; 2 - рН 4,3; Al³⁺2,1 мг/100

осуществляли статистическими методами в изложении

г почвы; 3 - рН 3,8 Al³⁺ 8,7 мг/100 г почвы; 4 - рН 3,7

Б.А. Доспехова [24].

Al³⁺ 21 мг/100 г почвы.

Результаты и обсуждение. Регенерантная линия

Полевые наблюдения, оценки и учет урожая осу-

550-08 была получена в процессе разработки оптималь-

ществляли в соответствии с методикой Госкомиссии по

ных селективных систем in vitro для индукции новых

сортоиспытанию сельскохозяйственных культур [20].

стрессоустойчивых генотипов со стабильным целевым

Изучение проводили в конкурсном сортоиспытании

признаком алюмоустойчивости. Исходной формой

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

служила гибридная линия, созданная с участием коллек-

Дальнейшая оценка регенерантных линий в лабора-

ционных образцов ячменя Valeta (к-22345, Нидерланды)

торных и вегетационных опытах подтвердила эффек-

и Lulu (к-25169, Германия), которая характеризовалась

тивность используемых методов in vitro. В условиях

чувствительностью к токсичности алюминия на кислых

водной культуры было установлено, что длина корневой

почвах. Ячмень вводили в культуру in vitro, индуциро-

системы регенеранта 530-98 на стрессовом фоне была

вали каллус и проводили отбор каллусных линий на

достоверно больше, чем в отсутствии стресса и, соот-

кислых селективных средах с ионами алюминия с по-

ветственно, их соотношение (ИДК) превышало едини-

следующей регенерацией растений. Семенное потомство

цу. Кроме того, величина ИДК у линии 530-98 было

растений-регенерантов служило исходным материалом

существенно (на 0,37 единиц) больше, чем у 173-85 и

для проведения последующих этапов клеточного от-

стандарта (рис.1).

бора. Первоначально осуществляли селекцию каллуса

1,4

в присутствие 20 мг/л Аl³⁺ и рН 3,8 (табл. 2). В этих

1,17± 0,11*

условиях погибало более половины каллусной ткани при

1,2

невысокой частоте регенерации (12,4 %), а способность

0,84 ± 0,01

0,8± 0,11

к каллусогенезу даже в контрольных условиях (в отсут-

0,8

ствие ионной токсичности алюминия) не превышала 50

0,6

%. Таким образом, наблюдали совпадение реакции на

стресс условий in vivo / in vitro.

0,4

0,2

Табл. 2. Влияние кратности отборов in vitro в алюмокис-

лых условиях на параметры развития каллусной культуры

ячменя

Биос 1

173-85

530-98

генотип

Параметр развития каллусной культуры

Генотип

Рис. 1. Оценка алюмоустойчивости (ИДК)

(происхождение)

условия отбора

выживае-

частота реге-

регенерантных линий ячменя в водной культуре

in vitro

мость, %

нерации, %

(*достоверно отличается от стандарта при Р≥0,95).

Valletta×Lulu

исходный ге-

В вегетационных опытах толерантность к токсиче-

нотип

скому действию ионов водорода и алюминия регене-

173-85

20 мг/л Аl³⁺

44,8

12,4

ранта 530-98 проявлялась при усилении эдафического

(RA

(рН 3,8)

стресса. При благоприятных условиях выращивания

Valletta×Lulu)

(рН 6,0) и отсутствии свободных ионов алюминия в

530-98

40 мг/л Аl³⁺

67,9

25,6*

почвенном растворе отмечали преимущество стандарта

(RA 173-85)

(рН 3,8)

(+0,24 т/га, 4,5 %).

550-08

40 мг/л Аl³⁺

62,5

50,0

Усиление почвенного стресса повлияло на урожай-

(RA 530-98)

(рН 3,8) + 1,0

ность обоих сортов (рис. 2). В условиях повышенной

мг/л абсцизовая

кислотности и невысокого содержания ионов алюминия

кислота

в почвенном растворе (вариант 2), она была равной и

составляла 5,0 т/га. Дальнейшее ухудшение условий про-

Изолированные зародыши с растений-регенерантов

израстания (вариант 3) вызвало существенное снижение

(линия 173-85) вводили в культуру in vitro, а индуци-

урожайности у стандарта и незначительное её повыше-

рованный каллус помещали на селективные среды с

ние у RA 530-98, относительно предыдущего варианта,

удвоенной концентрацией Аl³⁺ (40 мг/л) при сохранении

в итоге урожайность регенеранта была на 1,37 т/га

кислотности (рН 3,8). При повторном введении регене-

(35,8 %) выше, чем у стандарта. Явное преимущество

рантов ячменя в культуру in vitro способность незрелых

регенеранта проявилось при увеличении содержания

зародышей к каллусогенезу, а также толерантность к

алюминия в почвенном растворе до 21 мг/100 г почвы

алюмокислому стрессу индуцированных из них каллу-

(4 вариант), превышение урожайности, по отношению

сов и регенерированных из них растений существенно

к стандарту, составляло 0,66 т/га (90,4 %).

повышалась: выживаемость каллуса - в 1,5 раз; регене-

рационная способность - в 1,8 раз (при Р>0,99). Полу-

ченная на этом этапе регенерантная линия 530-98 была

передана в коллекцию ВИР в качестве генетического

источника толерантности к повышенному содержанию

в почве ионов водорода и алюминия. Очевидно, при

первом культивировании изолированных зародышей

происходил негативный отбор по признакам способно-

сти к каллусогенезу и регенерации. Поэтому клеточную

селекцию генотипов с низкими стрессоустойчивостью и

способностью к каллусогенезу целесообразно проводить

в несколько этапов [14].

На третьем этапе отборов в селективные среды допол-

нительно в качестве неспецифического иммуномодуля-

вариант

тора вносили абсцизовую кислоту в количестве 1,0 мг/л.

Известно, что экзогенное внесение этого фитогормона

Рис. 2. Влияние условий выращивания на урожайность

повышает активность морфогенетических процессов

сортов ячменя: 1 - рН 6,0 Al³⁺ 0 мг/100 г почвы; 2 - рН 4,3;

каллусной ткани ячменя в присутствии стрессоров раз-

Al³⁺2,1 мг/100 г почвы; 3 - рН 3,8 Al³⁺ 8,7 мг/100 г почвы;

личной природы [14]. В результате такой многоэтапной

4 - рН 3,7 Al³⁺ 21 мг/100 г почвы;

- RA 530-98;

клеточной селекции была создана линия 550-08.

- стандарт.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

стойчивость, относительно стандарта и сорта Новичок.

Табл. 3. Характеристика сортов ячменя по дополнительному

сбору зерна относительно стандарта

По средней урожайности в контрастные по условиям

вегетации годы он также продемонстрировал преиму-

Прибавка к стандарту, т/га

щество перед стандартом (табл. 4).

Сорт

Табл. 4. Адаптивный потенциал сортов ячменя

сред-

2018 г.

2019 г.

2020 г.

2021 г.

няя

(2018-2020 гг.), т/га

Диалог

+0,05

+0,63

+0,51

+1,40

+0,85

Показатель

Сорт

Новичок

-0,46

-0,58

+1,05

+0,83

+0,43

Y_min

Y_max

Y_min-Y_max

(Y_min-Y_max)/2

НСР₀₅

0,67

0,61

0,69

0,39

Белгородский 100,

1,48

6,18

3,83

-4,70

стандарт

Адаптационное свойство некоторых алюмотолерант-

Диалог

2,88

6,69

-3,81

4,79

ных сортов ячменя повышать урожайность при наличии

Новичок

2,31

7,23

-4,92

4,77

небольшого содержания ионов алюминия в почвенном

растворе, относительно известкованного фона, ранее

Перспективный сорт Диалог формировал зерно с хо-

уже отмечали [20] в вегетационных опытах на сортах

рошими технологическими свойствами: натура - 662 г/л,

ячменя Новичок, Фермер и др.

выровненность - 93,2 %, содержание сырого протеина в

В результате последующих отборов in vitro была

зерне - 10,9 %, крахмала - 50,7 %, жира - 1,7 %, клетчат-

получена линия 550-08 (см. табл. 2). По итогам по-

ки - 3,33 %. Оценка на инфекционно-провокационном

левой оценки, включающей всю схему селекционного

фоне, проведенная в лаборатории иммунитета и за-

процесса для самоопылителей, ее выделили по ряду

щиты растений ФАНЦ Северо-Востока, характеризует

селекционно-ценных признаков и урожайности и под-

его как умеренно устойчивый к гельминтоспориозным

готовили для передачи на государственное сортоиспы-

пятнистостям листьев (степень поражения сетчатой

тание под рабочим названием Диалог.

пятнистостью 15,0 %, темно-бурой - 16,3 %; при вели-

Ботаническая характеристика перспективного сорта

чинах этих показателей у индикаторных сортов 29,0 и

Диалог (550-08). Разновидность nutans. Форма куста -

50,0 % соответственно) и средне устойчивый к корневым

полупрямостоячая-промежуточная. Опушение листовых

гнилям (24,6 %, при 48,4 % у индикаторного сорта). В

влагалищ нижних листьев отсутствует. Антоциановая

естественных полевых условиях отмечали слабое по-

окраска ушек и стеблевых узлов имеется. Соломина

ражение пыльной головней (до 0,2%).

полая, средней толщины, прочная. Колос двурядный,

Таким образом, использование регенерантных линий

цилиндрической формы, со слабым восковым нале-

ячменя позволяет усовершенствовать технологию селек-

том, средней длины и плотности, полупрямостоячий,

ционного процесса. Создан новый перспективный сорт

соломенно-желтый. Ости длинные, зазубренные по всей

ярового ячменя регенерантного происхождения Диалог

длине, соломенно-желтые. Переход цветковой чешуи в

(550-08), характеризующийся высокой урожайностью в

ость постепенный. Опушение основной щетинки зер-

условиях эдафического стресса, хорошими технологи-

новки длинное.

ческими свойствами зерна и умеренной устойчивостью

Продолжительность вегетационного периода пер-

к болезням. Его высокие адаптивность и экологическая

спективного сорта находилась на уровне среднеспелого

пластичность обусловлены фактом отборов алюмоустой-

стандарта Белгородский 100 (83±8 дней, НСР₀₅=3 дня,

чивых форм на стадии каллуса в селективных системах

р=1,25 %) и в среднем за годы изучения составляла 86±

in vitro, что подтверждает эффективность применяемых

6 дней. По времени наступления фаз развития суще-

методов клеточной селекции.

ственных различий между сортами не отмечали.

Установлена достоверная корреляционная связь меж-

Литература.

ду значением ГТК в период «выход в трубку-колошение»

1. Генералов И.Г. Тенденции развития зернового хозяй-

и урожайностью (r = 0,520) ячменя. У перспективного

ства в Приволжском федеральном округе // Вестник

сорта Диалог и сорта Новичок период «выход в трубку-

НГИЭИ. 2019. № 1 (92). С. 129-138.

колошение» проходил при явном недостатке влаги, что

2. Родина Н.А. Селекция ячменя на Северо-Востоке

не помешало им проявить адаптационные свойства,

Нечерноземья. Киров, 2006. 488 с.

сформировав более высокую, чем у стандарта, урожай-

3. Дзюин Г.П., Дзюин А.Г. Урожайность ячменя в зави-

ность. Ранее была установлена способность линии 550-08

симости от уровня плодородия дерново-подзолистой

формировать мощную корневую систему при дефиците

суглинистой почвы // Вестник Марийского государ-

влаги. Так, в 2016 г. в условиях жесткой засухи на про-

ственного университета. Серия «Сельскохозяй-

тяжении всего вегетационного периода у нее отмечали

ственные науки. Экономические науки». 2016. Т. 2.

в среднем 9,1 корень/раст. (при 3,7 шт. у стандартного

№ 4 (8). С. 16-21.

сорта, НСР₀₅=2,4 корня/раст.), что обеспечило высокую

4. О состоянии окружающей среды Кировской обла-

сохранность растений к уборке (87,3 %, против 74,3 %

сти в 2019 году: Региональный доклад / Под общей

у стандарта, НСР₀₅=7,9%) и, соответственно, большую

редакцией А.В. Албеговой. Киров: Министерство

урожайность. Высокие адаптивные свойства перспек-

охраны окружающей среды Кировской области,

тивного сорта Диалог подтвердились в 2021 г., когда

2020. 208 с.

в условиях засухи, которая продолжалась в течение

5. Молодкин В.Н., Бусыгин А.С. Плодородие пахотных

всего межфазного периода «кущение - колошение» (см.

почв Кировской области // Земледелие. 2016. №8.

табл.1), его урожайность была выше, чем у стандарта,

С. 16-18.

на 1,40 т/га (табл. 3).

6. Баталова Г.А. Состояние и перспективы селекции

По результатам оценки адаптивности и экологиче-

и возделывания зернофуражных культур в России //

ской пластичности регенерант отличался наименьшей

Зерновое хозяйство России. 2011. №3. С.15-22.

разностью между максимальной и минимальной уро-

7. Оценка качественных показателей зерна сортов

жайностью, что характеризовало его высокую стрессоу-

и линий ярового ячменя / Л.М. Ерошенко, М.М. Ро-

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

махин, А.Н. Ерошенко и др. // Аграрная наука Евро-

AVR effector and plant NLR immune receptors // I.

Северо-Востока. 2019. №20(2). С. 126-133.

Saur, S. Bauer, X. Lu, et al. // Plant Methods. 2019.

8. Носков А.Н., Батакова О.Б., Корелина В.А. Сравни-

Vol. 15. No. 118. P. 1-17. URL: https://plantmethods.

тельная оценка гибридных форм ярового ячменя по

biomedcentral.com/articles/10.1186/s13007-019-

урожайности и адаптивным свойствам в условиях се-

0502-0 (дата обращения: 09.02.2022) doi: 10.1186/

верного региона РФ // Земледелие. 2022. №1. С. 35-38.

s13007-019-0502-0.

9. Марухняк А.Я. Оценка адаптивных особенностей

17. Никитина Е.Д., Хлебова Л.П., Ерещенко О.В. Раз-

сортов ярового ячменя. Вестник Белорусской госу-

работка отдельных элементов технологии клеточ-

дарственной сельскохозяйственной академии. 2018.

ной селекции яровой пшеницы на устойчивость к

№1. С. 67-72.

абиотическим стрессам // Известия Алтайского

10. Щенникова И.Н., Кокина Л.П. Приоритетные на-

государственного университета. 2014. Т.2. №.3. С.

правления и некоторые результаты селекции яро-

50-54.

вого ячменя в Волго-Вятском регионе // Известия

18. Рожанская О.А., Горшкова Е.М. Кyльтyра in vitro

Самарского научного центра Российской академии

как источник биоразнообразия для селекции сои //

наук. 2018. Т.20. №2(2). С. 214-219.

Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.

11. Егорова Н.А., Ставцева И.В. Использование био-

2019. Т. 49. №. 4. С. 24-31.

технологических методов для создания исходного

19. Шуплецова О.Н. Селективные системы in vitro для

селекционного материала у некоторых эфиромаслич-

получения генотипов ячменя с комплексной устой-

ных растений // Труды Кубанского государственного

чивостью к почвенным стрессовым факторам: дис.

аграрного университета. 2016. №. 59. С. 122-131.

… докт. биол. наук. М., 2019. 291 с.

12. Расторгуев С.Л., Квочкин А.Н., Соловых Н.В. Приме-

20. Методика Госкомиссии по испытанию сельскохо-

нение методов биотехнологии в агропромышленном

зяйственных культур. - М.: Калининская областная

секторе страны // Достижения науки и техники

типография, 1985. 389 с.

АПК. 2010. №. 12. С. 8-9.

21. Popov F.A., Noskova E.N., Kozlova L.M. Effectivenes

13. Кильчевский А.В. Генетико-экологические основы

of various elements of grain cultivation technology

селекции растений // Информационный вестник

// BIO Web of Conferences. 2021. Vol. 36. article

ВОГИС. 2005. Т.9. №5. С. 518-526.

07001. URL: https://www.bio-conferences.org/articles/

14. Induced dedifferentiation of barley (Hordeum vulgare

bioconf/abs/2021/08/bioconf_fsraaba2021_07001/

L.) embryonic cells and its relationship with agronomic

bioconf_fsraaba2021_07001.html (дата обращения:

traits / R. Naseri, K. Cheghamirza, L. Zarei, et al. // Cell

15.02.2022). doi: 10.1051/bioconf/20213607001

Mol Biol (Noisy le Grand). 2017. Vol. 63. P. 11-19.

22. Дёмшин С.Л. Техника для обработки почвы и посева

15. Highly efficient and genotype-independent barley gene

в условиях Евро-Северо-Востока России. Инновации

editing based on anther culture / Y. Han, S. Broughton,

в сельском хозяйстве. 2016. №3(18). С. 17-24.

L. Liu, et al. // Plant Communications. 2021. Vol. 2.

23. Гончаренко А.А. Об адаптивности и экологической

No 2. P.1-13. URL: https://www.sciencedirect.com/

устойчивости сортов зерновых культур // Вестник

science/article/pii/S259034622030105X?via%3Dihub

Российской академии сельскохозяйственных наук.

(дата обращения: 10.02.2022) doi: 10.1016/j.

2005. №6. С. 49-53.

xplc.2020.100082.

24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами

16. A cell death assay in barley and wheat protoplasts for

статистической обработки результатов исследо-

identification and validation of matching pathogen

ваний). М.: Агропромиздат. 1985. 351 с.

Поступила в редакцию 09.03.2022

После доработки 14.04.2022

Принята к публикации 11.05.2022