Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

Зоотехния и ветеринария

УДК 636.52/.58:612.34

DOI: 10.31857/S2500262722030127, EDN: GDDNJS

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ В ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЕ,

КИШЕЧНИКЕ И ПЛАЗМЕ КРОВИ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ КРОССА СМЕНА 9*

В.Г. Вертипрахов¹, доктор биологических наук, А.А. Грозина², кандидат биологических наук,

Н.В. Овчинникова¹^,³,И.В. Кислова³, кандидат биологических наук

¹Российский государственный аграрный университет- МСХА имени К.А. Тимирязева,

127434, Москва, ул. Тимирязевская, 49

Е-mail: vertiprahov@rgau-msha.ru

^²Федеральный научный центр «Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства» РАН,

141311, Московская обл., Сергиев Посад, ул. Птицеградская, 10

^³Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина,

125315, Москва, ул. Балтийская, 8

Исследования поводили с целью изучения в онтогенезе у цыплят-бройлеров пищеварительных органов, активности панкреа-

тических и дуоденальных ферментов, щелочной фосфатазы и ферментов плазмы крови. Опыты выполняли на 120 цыплятах-

бройлерах кросса Смена 9. Материал для исследований брали после декапитации в 1-,7-,14-,21-,28-,35-суточном возрасте птицы,

ферментативную активность определяли классическими методами, а также с использованием полуавтоматического биохи-

мического анализатора SINNOWA BS-3000P с набором реактивов для определения ферментов компании «ДИАКОН-ВЕТ». Живая

масса цыплят-бройлеров к 35 сут. увеличивалась в 50,4 раза, масса поджелудочной железы - в 68,7 раза, 12-перстной кишки - в

23,7 раза. Наиболее интенсивно органы пищеварения развивались в первые 7 сут.: относительная масса поджелудочной железы

достигала 0,53 %, 12-перстной кишки - 2,48 % от живой массой птицы. К 35 сут. величины этих показателей снижалась

соответственно до 0,19 % и 0,45 %. Цыплята вылуплялись из яйца с активно действующим пищеварительным аппаратом. В

первую неделю постэмбриогенеза происходило уменьшение активности панкреатических ферментов. В 21-суточном возрасте

наблюдали увеличение активности амилазы на 149,4 %, липазы - на 6,0 %, протеаз - на 95,1 %, по сравнению с суточным воз-

растом. В 35 суток происходило увеличение активности общих протеаз в 2,1 раза, активность трипсина оставалась на 27,0

% ниже, чем у суточных особей. В активности ферментов поджелудочной железы можно выделить два периода в постэм-

бриогенезе: первый (1…14 сут.) характеризуется становлением функции поджелудочной железы, адаптацией её к внешнему

питанию, второй (15…35 сут.) - высоким уровнем панкреатических ферментов, способных гидролизовать возрастающее

количество корма при повышении активности щелочной фосфатазы. Активность дуоденальных ферментов, наоборот, была

относительно высокой в первые 14 сут. Активность трипсина в плазме крови снижалась с возрастом цыплят.

AGE-RELATED CHANGES IN ENZYME ACTIVITY IN PANCREAS, INTESTINES AND BLOOD PLASMA

OF BROILER CHICKENS OF THE SMENA 9 BREED

Vertiprakhov V.G.¹, Grozina A.A.², Ovchinnikova N.V.^1,3, Kislova I.V.³

¹Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy,

127434, Moskva, ul. Timiryazevskaya, 49

Е-mail: vertiprahov@rgau-msha.ru

²Federal scientific center «All-Russian Research and Technological Poultry Institute» of Russian Academy of Sciences,

141311, Moskovskaya obl., Sergiev Posad, ul. Ptitsegradskaya, 10

³Research Institute of Normal Physiology named after P.K. Anokhin,

125315, Moskva, ul. Baltiiskaya, 8

The aim of the study was to study the ontogeny of the digestive organs in broiler chickens, the activity of pancreatic enzymes and alkaline

phosphatase, the activity of duodenal and blood plasma enzymes. The experiments were carried out on 120 broiler chickens of the Smena 9

breed (FSC ARRTPI RAS, 2021). The material for research was taken after decapitation at 1-,7-,14-,21-,28-,35-day-old birds, the enzymatic

activity was determined by classical methods, as well as using a semi-automatic biochemical analyzer SINNOWA BS-3000P with a set of

reagents for determining enzymes of the company «DIAKON-VET». Live weight of broiler chickens aged 1-35 days increased by 50.4 times,

the weight of the pancreas increased by 68.7 times, and that of the duodenum by 23.7 times. The digestive organs developed most intensively

in the first 7 days: the relative weight of the pancreas reached 0.53%, duodenal ulcer - 2.48% of the live weight of the bird. By day 35 the

indicators decreased to 0.19% and 0.45%, respectively. The chicks hatched from an egg with an active digestive apparatus. In the first week

of postembryogenesis, a decrease in the activity of pancreatic enzymes was noted. At the age of 21 days, there was an increase in the activity

of amylase by 149.4%, lipase - by 6.0%, protease - by 95.1% compared with the day old. At 35 days, there was an increase in the activity of

total proteases by 2.1 times, the activity of trypsin remained lower by 27.0% than in day old individuals. Thus, in the activity of pancreatic

enzymes, two periods in postembryogenesis can be distinguished: the first (1…14 days) is characterized by the formation of pancreatic

function, its adaptation to external nutrition, the second (15…35 days) is characterized by a high level of pancreatic enzymes capable of

hydrolyzing an increasing amount of feed with an increase in the activity of alkaline phosphatase. The activity of duodenal enzymes, on the

contrary, had relatively high activity in the first 14 days. In blood plasma, trypsin activity decreased with the age of chickens.

Ключевые слова: цыплята-бройлеры, ферменты поджелу-

Key words: broiler chickens, pancreatic enzymes, duodenal

дочной железы, дуоденальные ферменты, ферменты крови,

enzymes, blood enzymes, trypsin, ontogeny.

трипсин, онтогенез

*работа выполнялась при финансовой поддержке проекта тематики научных исследований рег. №1021032421700-9

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

Для совершенствования технологии кормления пти-

или в иных научных целях (ETS №123, Страсбург, 1986)

цы необходимо знать происходящие возрастные морфо-

[3]. Материал для исследования получали от цыплят в

функциональные изменения пищеварительной системы,

1,7,14,21,28 и 35-суточном возрасте. Все исследования

поскольку каждый возрастной период характеризуется

проводили натощак, после 10-часового голодания,

особенностями, которые требуют индивидуального

при неограниченном доступе к воде. Убой выполняли

подхода к организации питания. Поджелудочная железа

методом декапитации, вскрывали брюшную полость,

считается одним из центральных органов пищеваритель-

извлекали петлю 12-перстной кишки, отпрепаровывали

ной системы, участвующих в саморегуляции деятель-

поджелудочную железу, взвешивали ее на аналитиче-

ности желудочно-кишечного канала. Она выполняет

ских весах HR-100AZ (AND, Япония). С использованием

экзокринную и эндокринную функции, её значение не

гомогенизатора B.Braun Melsungen AG (Германия) (1500

ограничивается процессами пищеварения. Поджелу-

об/мин в течение одной минуты) создавали однородную

дочная железа участвует также во взаимодействии вис-

смесь, которую центрифугировали при 6000 об/мин в

церальных систем и общих метаболических процессах

течение 3 мин. на центрифуге ЕВА-200 (Hettich LAB

в организме.

TECHNOLOGY, Германия). Для определения активно-

Для изучения возрастных изменений секреторной

сти ферментов брали надосадочную жидкость.

функции поджелудочной железы используют острый

Определение амилазы выполняли по Smith-Roy в

метод, когда после убоя птицы извлекают и изучают

модификации для определения высокой активности фер-

ткань поджелудочной железы в гомогенате. Результа-

мента [4, 5], протеаз — по гидролизу казеина, очищен-

ты исследования цыплят-бройлеров кросса Смена-8

ного по Гаммерстену, при калориметрическом контроле

показали, что наиболее интенсивный период роста со-

(длина волны 450 нм) [4,5], липазы — на полуавтома-

временных кроссов бройлеров соответствует периоду

тическом биохимическом анализаторе SINNOWA BS-

14…21 сутки. Масса поджелудочной железы интенсивно

3000P (КНР) с набором ветеринарных диагностических

увеличивается в первые 7 суток (в 12,3 раза), в этот

реагентов для определения концентрации липазы в крови

период отмечается самая высокая относительная её

животных компании «ДИАКОН-ВЕТ» (РФ). Активность

масса, которая составляет 0,53 % от живой массы птицы

трипсина в плазме крови изучали, используя в качестве

[1]. Имеются данные о том, что наиболее интенсивно в

субстрата нитроанилид бензоил DL-аргинина (BAPNA),

первый посэмбриональный период развивается тонкий

на полуавтоматическом биохимическом анализаторе

кишечник, особенно двенадцатиперстная кишка [2]. Поэ-

BS3000P (КНР) кинетическим методом [6].

тому создание новых кроссов цыплят-бройлеров должно

Для статистической обработки результатов исполь-

базироваться на фундаментальных знаниях развития

зовали программу Excel, в которой выполняли расчет

пищеварительной системы в онтогенезе, которые служат

среднего значения (M), среднеквадратичное отклоне-

основой для разработки рационального питания птицы.

ние (±SD), корреляцию, а также проводили дисперси-

Это имеет особое значение при нормировании питания

онный анализ с применением пакета Microsoft office.

для вновь создаваемых кроссов цыплят-бройлеров, ко-

Достоверность различий устанавливали по t-критерию

торые по своим генетическим показателям, превосходят

Стьюдента, различия считали статистически значимыми

предшественников.

при p <0,05.

Цель исследований - определение возрастных изме-

Результаты и обсуждение. Деятельность под-

нений активности ферментов в поджелудочной железе,

желудочной железы не ограничивается секрецией фер-

12-персной кишке и плазме крови цыплят-бройлеров

ментов, которые гидролизуют белки, жиры и углеводы.

нового кросса Смена 9.

Эндокринная часть железы вырабатывает гормоны,

Методика. Опыты выполняли на 120 цыплятах-

которые регулируют углеводный обмен и метаболизм,

бройлерах кросса Смена 9 (ВНИТИП, 2021). Цыплят

наряду с трипсином [7, 8]. Поэтому развитие организма

выращивали с суточного до 35-суточного возраста в

в постэмбриональный период определяет состояние

виварии ФНЦ «ВНИТИП» РАН, где условия кормления

поджелудочной железы и кишечника.

и содержания соответствовали требованиям для этого

Результаты наших исследований показали, что

кросса птицы. Эксперименты выполняли в соответствие

живая масса цыплят-бройлеров к 35 сут. увеличивается

с требованиями Европейской конвенции о защите по-

в 50,4 раза (табл. 1), при этом масса поджелудочной же-

звоночных животных, используемых для экспериментов

лезы возрастает в 68,7 раза, 12-перстной кишки - в 23,7

Табл.1. Показатели массы поджелудочной железы и 12-перстной кишки у цыплят-бройлеров кросса Смена 9 в онтогенезе

(M±SD, n=20)

Возраст цыплят, сут

Показатель

Живая масса, г

44,0±0,3

152,0±1,1*

431,0±7,3*

888,0±7,5*

1748,0±0,3*

2217,0±50,5*

Масса pancreas, г

0,060±

0,800±

1,900±

2,930±

3,660±

4,120±

0,007

0,020*

0,100*

0,170*

0,200*

0,100*

в % от живой

0,140±

0,530±

0,460±

0,330±

0,200±

0,190±

массы

0,015

0,010*

0,020*

0,019*

0,018*

0,050*

Масса

0,47±

3,79±

6,07±

7,72±

11,15±

9,94±

duodenum, г

0,06

0,14*

0,28*

0,20*

0,61*

0,34*

в % от живой

1,06±

2,48±

1,41±

0,87±

0,64±

0,45±

массы

0,14

0,08*

0,08

0,02

0,03*

0,02*

*различия с показателем суточных цыплят достоверны при p<0,05

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

Табл. 2. Активность ферментов поджелудочной железы у цыплят-бройлеров разного возраста (M±SD, n=20)

Активность фермента

Возраст, сут

трипсин,

амилаза, мг/г·мин

липаза, мкмоль/г·мин

протеазы, мг/г·мин

ЩФ, ед/л

мкмоль/г·мин

6360,0±893,2

89,0±3,1

245,0±39,6

6,4±0,4

30785,0±2149,5

5540,0±280,9

64,5±8,4*

143,0±10,9

1,9±0,1*

18107,0±1899,0*

5640,0±556,0

66,5±6,7

230,0±9,2

2,1±0,1*

9125,0±593,5*

15860±460,0

94,47±5,398

478±40,9*

2,05±0,214*

22028±1668,3*

16175,0±433,3

102,8±5,2

330,0±17,9*

4,5±0,8

33516,0±6806,0

16550,0±526,2

94,6±2,0

520,0±6,5*

4,6±0,3*

37323,0±6143,0

*различия с показателем суточных цыплят достоверны при p<0.05

раза. Наиболее интенсивно органы пищеварения растут

до 520 мг/мл·мин, что превышает уровень суточных

в первые 7 суток: относительная масса поджелудочной

цыплят в 2,1 раза, активность трипсина остается ниже,

железы достигает 0,53 %, 12-перстной кишки - 2,48 % от

чем у суточных особей, на 27,0 %.

живой массой птицы. К 35 сут. относительная масса под-

Таким образом, в активности ферментов под-

желудочной железы снижается до 0,19 %, 12-перстной

желудочной железы можно выделить два периода в

кишки - до 0,45 %.

постэмбриогенезе: первый (1…14 сут.) характеризу-

Для оценки пищеварительной функции важно

ется становлением функции поджелудочной железы,

знать активность ферментов в ткани поджелудочной

адаптацией её к внешнему питанию, второй (15…35

железы и кишечника. В наших исследованиях ткань

сут.) - высоким уровнем панкреатических ферментов,

поджелудочной железы в суточном возрасте обладала

способных гидролизовать возрастающее количество

относительно высокой активностью пищеварительных

корма при повышении активности щелочной фосфатазы,

ферментов, то есть цыплята вылупляются из яйца с

которая взаимосвязана с костной тканью, испытываю-

активно действующим пищеварительным аппаратом. В

щей на заключительном этапе выращивания бройлеров

7-суточном возрасте активность амилазы оставалась без

большое напряжение.

существенных изменений, липолитическая активность

Функция поджелудочной железы тесно связана с 12-

снижалась, по сравнению с показателями суточного

перстной кишкой, куда открываются протоки главных

возраста, на 27,5 %, трипсина - на 69,5 %, щелочной

пищеварительных желез и непрерывно в течение суток

фосфатазы - на 41,2 %, общих протеаз - на 41,6 %. В

поступает их секрет. Активность дуоденальных фермен-

14-суточном возрасте цыплят-бройлеров отмечено до-

тов имеет отличия от возрастных изменений панкреати-

стоверное уменьшение активности трипсина на 67,7 %

ческих ферментов. Связано это, прежде всего, с наличи-

(p<0,05) и щелочной фосфатазы - на 70,4 % (p<0,05). В

ем в дуоденальном химусе пищеварительных ферментов

21-суточном возрасте наблюдали подъем активности

и субстрата для них. Однако, поскольку алгоритм сбора

амилазы на 149,4 %, липазы - на 6,0 %, протеаз - на 95,1

химуса был всегда одинаков, этот фактор снижения

%, одновременно активность трипсина снижается на

активности пищеварительных ферментов можно не

67,8 % щелочной фосфатазы - на 28,5 %, по сравнению

учитывать. Наибольшую активность амилазы отмечали

с показателями в суточном возрасте. Повышение фер-

в суточном возрасте цыплят. В 7 и 14 сут. наблюдали ее

ментативной активности связано с окончанием периода

снижение на 62,8 % и 45,7 % (p<0,05) соответственно

становления функции пищеварения у цыплят-бройлеров.

(табл. 3). В остальной период выращивания актив-

С 14-суточного возраста они способны переваривать

ность амилазы находилась на уровне суточных цыплят.

значительный объем корма, поскольку поджелудочная

Динамика активности липазы носила волнообразный

железа может секретировать адекватное корму количе-

характер: в первую неделю постэмбриогенеза следовал

ство ферментов. К этому сроку заканчивается становле-

подъем в 4,2 раза, затем (14 сут.) - спад на 37,7 %, по

ние нервной системы, что позволяет четко регулировать

сравнению с величиной этого показателя в суточном воз-

функцию поджелудочной железы с участием нервных

расте. В 21-суточном возрасте происходило пятикратное

и гуморальных механизмов, что позволяет адаптиро-

повышение активности липазы, в 28-суточном спад, но

ваться к ингредиентам рациона. К 28 сут. наблюдается

уровень оставался выше постинкубационного на 193,9

снижение активности общих протеаз, по сравнению с

% (p<0,05), а в 35 сут. - на 162,7 %. Протеолитическая

предыдущим возрастом, при этом активность трипсина

активность в 12-перстной кишке с возрастом повыша-

остается ниже, чем у суточных цыплят, на 29,4 %. В 35

лась, постепенно достигая максимума для общих протеаз

суток происходит увеличение активности общих протеаз

в 28-суточном возрасте (в 11,5 раз), для трипсина - в

Табл. 3. Активность дуоденальных ферментов цыплят-бройлеров кросса Смена-9 разного возраста (M±SD, n=20)

Активность фермента

Возраст, сут

липаза,

протеазы,

трипсин,

амилаза, мг/г·мин

ЩФ, ед./л

мкмоль/г·мин

мг/мл·мин

мкмоль/г·мин

223,0±18,1

0,5±0,1

2,6±0,5

4,0±0,4

279394,0±26263,2

83,0±8,5*

1,2±0,2*

17,5±0,9*

4,0±0,5

560498,0±15723,9*

121,0±12,9*

4,2±0,6*

13,5±1,2*

3,1±0,3

400830,0±59949,3*

199,0±8,8

1,3±0,3*

18,0±0,8*

1,8±0,1*

357858,0±23795,8*

190,0±9,1

0,7±0,1*

30,1±1,4*

2,8±0,1

373535,0±37332,0*

187,0±7,8

0,6±0,1*

19,6±0,8*

4,5±0,8

374864,0±34651,0*

*различия с показателем суточных цыплят достоверны при p<0,05

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

35-суточном возрасте (в 6,4 раза). Щелочная фосфатаза

по новому кроссу Смена 9 указывают на то, что у брой-

(ЩФ) - это фермент, который образуется при разруше-

леров относительная масса поджелудочной железы от

нии клеток костной ткани, кишечника, печени и других

живой массы значительно выше, чем у кур-несушек, у

органов, а в дальнейшем поступает в кровь. В кишечнике

которых особенно заметное ее увеличение наблюдается

его активность значительно выше, чем в поджелудочной

также с суточного до 14-суточного возраста, что соот-

железы. В период онтогенеза наблюдали ее снижение

ветствует фазе адаптации организма цыплят к внешним

в 14 сут. на 46,2 % (p<0,05), по сравнению с суточным

условиям среды обитания [10]. Сравнительный анализ

возрастом. В дальнейшем (21…35 сут.) отмечали резкий

с данными кросса Бройлер-6 дает основание полагать,

подъем активности ЩФ в 8,5; 8,9; 8,9 раз, по сравнению

что современный кросс отличается более интенсивным

с суточным возрастом, что можно объяснить поступле-

ростом поджелудочной железы, особенно в ранний по-

нием фермента из костной ткани, которая испытывает

стэмбриональный период.

в этот возрастной период высокую нагрузку.

Общие закономерности возрастной динамики актив-

Таким образом, интенсивное развитие 12-перстной

ности панкреатических ферментов нового кросса Смена

кишки в начальный постэмбриональный период цыплят-

9 с бройлерами более ранней селекции (Бройлер 6) вы-

бройлеров накладывает отпечаток на активность дуоде-

ражаются в высокой активности в суточном возрасте,

нальных ферментов, которые преимущественно посту-

в первые недели следует ее снижение с последующим

пают с соком поджелудочной железы, но не повторяют

повышением в 21-суточном возрасте и сохранением на

возрастную динамику панкреатической активности по

высоком уровне до конца выращивания птицы. Для со-

причине действия многих факторов дуоденального хи-

временной птицы критические периоды приходятся на

муса, влияющих на их активность.

первые 7 сут. постэмбриогенеза и 21-суточный возраст,

Известно, что пищеварительные ферменты по-

когда заканчивается становление пищеварительной

ступают в кровь и вновь возвращаются в кишечник с

функции и осуществляется переход на потребление

панкреатическим соком [9]. Результаты исследований

большого количества корма. Это находит подтвержде-

крови нового кросса бройлеров Смена 9 свидетельству-

ние в динамике содержания общего холестерина крови:

ют, что активность трипсина в крови имеет тенденцию

с суточного до 14-суточного возраста его количество

снижаться с возрастом (табл.4). Так, в 7 сут. она ниже,

снижается с 12,4±1,17 ммоль/л до 4,1±0,21 ммоль/л.

чем в суточном возрасте, в 2 раза, в 14 сут. - в 2,2 раза,

В дальнейшем наблюдается снижение холестерина до

в 21 сут. - в 2,7 раза, в 28 сут. - в 2,5 раза, в 35 сут. - в

3,37±0,18 ммоль/л в 35 сут., что подтверждает резуль-

5,5 раза. Активность липазы при вылуплении цыпленка

таты исследований [11], согласно которым при росте и

из яйца в крови невысокая, наибольшей величина она

развитии цыплят изменяется скорость использования

достигала в 7 сут, увеличиваясь за неделю постэмбрио-

холестерина для биосинтеза стероидных гормонов,

генеза в 16 раз. Далее наблюдали волнообразные изме-

определяющих адаптацию организма к промышленным

нения активности фермента с наименьшими значениями

стрессам.

в 14- и 28-суточном возрасте.

Известно, что наиболее интенсивно в первый по-

сэмбриональный период развивается тонкий кишечник,

Табл. 4. Активность ферментов в плазме крови цыплят-

особенно двенадцатиперстная кишка [2]. В первые дни

бройлеров кросса Смена 9 (M±SD, n=20)

после вылупления цыпленка из яйца интенсивно разви-

ваются энтероциты, которые в течение 24 ч удлиняются

Активность фермента

Содержа-

и проявляют более типичную морфологию. При вылу-

Воз-

ние

трипсин,

липаза,

плении крипты зачаточны, а к 48 ч постэмбриогенеза

раст,

холе-

мкмоль/

ЩФ, ед./л

сут.

стерина,

инвагинация завершается и их количество увеличивается

мл·мин

ммоль/л

в результате ветвления и деления, причем количество

0,94±0,02

0,004±0,001

5174,0±182,1

12,4±1,2

крипт на ворсинку достигает плато через 72 ч после

0,48±0,06

0,064±0,001

26993,0±4687,3

3,8±0,2

вылупления [12]. С 1-суточного до 7-суточного воз-

раста цыплят проксимальный, средний и дистальный

0,42±0,07

0,005±0,001

9524,0±1419,0

4,1±0,2

сегменты тонкой кишки содержат одинаковые пропор-

0,35±0,05

0,045±0,007

4636,0±710,8

3,6±0,1

ции бокаловидных клеток, продуцирующих кислые и

0,38±0,04

0,018±0,002

3995,0±608,0

3,7±0,1

нейтральные муцины. Наблюдается градиент плотности

0,17±0,02

0,030±0,006

2062,0±275,8

3,4±0,2

бокаловидных клеток, увеличивающийся вдоль оси

двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Пролифе-

Сведения о массе желудочно-кишечного канала птиц

рация энтероцитов локализуется в криптах в ранний

содержатся в работе Батоева Ц.Ж. (2001) [4]. Согласно

постэмбриональный период, хотя в тощей кишке при-

этим данным, масса пищеварительного канала птиц

мерно 20 % энтероцитов все еще пролиферируют через

имеет незначительную величину относительно общей

7 дней после вылупления из яйца. Местонахождение

массы: у уток на неё приходится 10,0 %, у гусей - 8,0

стволовых клеток для этой пролиферации до сих пор

%, у кур - 6,6 %. Относительная масса поджелудочной

не выяснено. После вылупления доля бокаловидных

железы, по данным Батоевой (1974), составляет: у уток

клеток увеличивается с возрастом в постоянной пропор-

- 0,36 %, у гусей - 0,18 %, у кур - 0,18 %, двенадца-

ции к энтероцитам по всему тонкому кишечнику [13].

типерстной кишки - соответственно 0,37; 0,27 и 0,46

Исследования, проведенные на цыплятах-бройлерах

%. Результаты исследований на цыплятах-бройлерах

кросса Ross 308 [14], показали, что масса кишечника

кросса Бройлер-6 показали, что относительная масса

цыплят-бройлеров в возрасте 5…38 сут. увеличивается

поджелудочной железы увеличивается в первые 10

в 22 раза, что согласуется с результатами, полученными

сут. жизни с 0,16 до 0,49 %, а затем постепенно снижа-

на цыплятах кросса Смена 9.

ется и в 56 сут. составляет 0,28 %. Корреляция между

Таким образом, в онтогенезе цыплят-бройлеров

абсолютной массой поджелудочной железы и живой

можно выделить два периода в становлении пищева-

массой цыплят в суточном возрасте очень непрочная

рительной системы: с суточного до 14 сут. и с 15 до

и имеет отрицательное значение, а с возрастом птицы

35 сут. Критическими фазами, исходя из этого, можно

переходит в устойчивую положительную [1]. Данные

считать следующие:

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

1…7-суточный возраст (связанный с переходом на

во второй (15…35 сут.) - активность ферментов увели-

самостоятельное питание), который характеризуется ин-

чивается в единице ткани органа и в валовом количестве,

тенсивным ростом поджелудочной железы и кишечника,

что указывает на окончание становления пищеваритель-

снижением активности липазы, протеаз, трипсина и

ной системы и способность её эффективно перевари-

щелочной фосфатазы на единицу ткани поджелудочной

вать поступающий корм в возрастающих количествах.

железы и, наоборот, увеличением активности фермен-

Активность дуоденальных ферментов характеризуется

тов, за исключением амилазы, в единице дуоденального

своими особенностями и имеет относительно высокую

химуса;

активность в первый период (1…14 сут), что можно

15…21-суточный возраст (окончание периода ста-

объяснить мембранным пищеварением и накоплением

новления пищеварительной системы) характеризуется

активных пищеварительных ферментов на щеточной

постепенным снижением массы поджелудочной железы

кайме энтероцитов.

и 12-перстной кишки относительно живой массы птицы,

Благодарность. Авторы выражают благодарность

увеличением активности панкреатических ферментов в

и глубокую признательность лаборанту-исследователю

единице ткани поджелудочной железы и протеолитиче-

лаборатории физиологии ФГБНУ Федерального научно-

ских ферментов в единице дуоденального химуса.

го центра «Всероссийский научно-исследовательский и

Каждая критическая фаза предопределяет становле-

технологический институт птицеводства» Российской

ние функций организма и его систем на последующий

академии наук Кощеевой Марии Валентиновне за про-

этап развития [15]. Ранее установлена зависимость

ведение биохимических анализов.

снижения активности трипсина в крови бройлеров в

онтогенезе, которая коррелирует с ухудшением усвое-

Литература

ния питательных веществ [16]. Роль трипсина, который

секретирует поджелудочная железа выходит далеко за

Возрастные изменения панкреатических ферментов

рамки пищеварительной функции. Установлено, что

в организме цыплят-бройлеров/ И.А. Егоров, В.Г.

он участвует в активировании калликреина, который

Вертипрахов, Т.Н. Ленкова и др.// Птицеводство.

обеспечивает регуляцию артериального давления кро-

2017. № 2. С. 23-29.

ви [17,18]. Именно поэтому наблюдается эффективное

Sklan D. Development of the digestive tract of poultry //

усвоение протеина рациона в первые дни постэмбриоге-

World’s Poultry Science Journal. 2001. Vol. 57. No. 4.

неза и способность птицы усваивать богатый протеином

P.415-428. doi: 10.1079/WPS20010030

корм [19, 20]. Кроме того, трипсин активирует PAR-

Европейская конвенция о защите позвоночных

рецепторы, обеспечивающие передачу информации в

животных, используемых для экспериментов

клетку при воспалительных процессах и иммунологи-

или в иных научных целях (ETS № 123) [рус.,

ческих реакциях [21, 22, 23]. Показано, что активаторы

англ.] (Страсбург 18.03.1986). URL: http://www.

PAR2 оказывают влияние на состояние поджелудочной

conventions.ru/view_base.php?id=19432 (дата об-

железы, регулируют секреторную функцию панкреас,

ращения 17.03. 2022).

желудка и слюнных желез. Получены данные, что PAR-

Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц. Улан-

рецепторы связаны с патогенезом нейродегенеративных

Удэ: из-во Бурятского госуниверситета, 2001.

заболеваний головного мозга [24, 25]. Следовательно,

С.67.

новые знания о развитии пищеварительной системы и

Vertiprakhov V.G., Egorov I.A. The influence of feed

возрастной динамики трипсина в крови бройлеров крос-

intake and conditioned reflex on exocrine pancreatic

са Смена 9 являются фундаментальными в разработке

function in broiler chicks// Open Journal of Animal

концепции рационального питания птицы в разные

Sciences. 2016. Vol. 6. No. 4. P. 298-303. doi: 10.4236/

периоды онтогенеза.

Ojas.2016.64034.

Таким образом, развитие органов пищеварения в

Вертипрахов В.Г., Грозина А.А. Оценка состояния

постэмбриональный период происходит неравномерно.

поджелудочной железы методом определения

Относительная масса поджелудочной железы бройлеров

активности трипсина в крови птицы// Ветери-

растет наиболее интенсивно в первую неделю постэм-

нария. 2018. №6. С. 51-54. doi: 10.30896/0042-

бриональной жизни, увеличиваясь с 0,14 % до 0,53 % в

4846.2018.21.12.51-54.

дальнейшем наблюдается постепенный спад и к 35 сут.

Mohammed B., Cheng Q., Matafonov A., Dickeson S. K.,

она достигает 0,19 %. Развитие 12-перстной кишки в пер-

Joseph K., Kaplan A.K., Gailani D. Protease activity in

вую неделю постэмбриогенеза совпадает с изменениями

single-chain prekallikrein /I. Ivanov, I.M. Verhamme,

массы поджелудочной железы, увеличиваясь с 1,06 % до

M. Sun et al. // Blood. 2020. Vol.135 No. 8. P.558-567.

2,48 %, в дальнейшем наблюдается постепенный спад и

doi: 10.1182/blood.2019002224.

к 35 сут. она снижается до 0,45 %. Следовательно, пер-

Замолодчикова Т.С. Сериновые протеазы слизистой

вый период эмбриогенеза характеризуется интенсивным

тонкого кишечника - локализация, функциональные

ростом поджелудочной железы и 12-перстной кишки,

свойства, физиологическая роль. Обзор// Биохимия,

который продолжается до 14 сут. В дальнейшем отме-

2012, т. 77, вып.8. С. 989-1001.

чается более плавное изменение относительной массы

9. Rothman S.S., Liebow C., Isenman L. Couservation of

органов, что свидетельствует о начале второго периода

digestive enzymes// Physiological Reviews. 2002. Vol.

в развитии пищеварительной системы бройлеров.

82. No. 1. P. 1-18.

Цыплята-бройлеры при вылупления из яйца об-

10. Стрельцов В.А., Ткачева Н.С. Постинкубационный

ладают хорошо развитым пищеварительным аппаратом.

онтогенез поджелудочной железы у кур финального

В первую неделю постэмбриогенеза отмечается эффек-

гибрида яичного кросса иза-браун //Известия Орен-

тивное усвоение протеина рациона благодаря высокому

бургского государственного аграрного университе-

уровню трипсина в поджелудочной железе и крови. В

та. 2015. № 6 (56). С. 258-261.

становлении активности пищеварительных ферментов

11. Колесник Е.А., Дерхо М.А. Об участии холестерола,

также можно выделить два основных периода: в первый

прогестерона, кортизола и липопротеинов в воз-

(1…14 сут.) период наблюдается снижение активности

растных изменениях обмена веществ у цыплят-

липазы, трипсина и ЩФ в ткани поджелудочной железы,

бройлеров промышленного кросса // Сельскохозяй-

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 3

ственная биология, 2017, том 52, №4. С. 749-756.

19. Результативность выращивания бройлеров в зави-

doi: 10.15389/agrobiology.2017/4.749rus.

симости от уровней обменной энергии и протеина в

12. Geyra A. , Uni Z.,Sklan D. Enterocyte Dynamics and

престартерных рационах / В.И. Фисинин, И.А. Его-

Mucosal Development in the Posthatch Chick // Poultry

ров, А.К. Османян и др. //Птица и птицепродукты.

Science. 2001. Vol. 80. No. 6. P. 776-782. doi: 10.1093/

2017. №6. С.30-33.

ps/80.6.776.

20. Age dynamics of the exocrine pancreatic function in

13. Enrichment of the amnion with threonine in chicken

broilers as affected by the level of dietary crude protein

embryos affects the small intestine development, ileal

/ V. Vertiprakhov, A. Grozina, I. Kislova, et al. //Lecture

gene expression and performance of broilers between 1

Notes in Networks and Systems. 2022. Vol. 354 LNNS.

and 21 days of age / A. L. B. Moreira Filho, P.R. Ferket,

С. 992-1000.

R.D. Malheiros, et al.//Poultry Science. 2019. Vol. 98.

21. Vergnolle N. Review article: proteinase-activated

No. 3. P.1363-1370. doi: 10.3382/ps/pey461

receptors - novel signals for gastrointestinal

14. Матвеев О.А., Жамбулов М.М. Морфометрические

pathophysiology // Alimentary Pharmacology &

показатели органов пищеварения цыплят-бройлеров

Therapeutics. 2000. Vol.14. No. 3. P.257-266. doi:

кросса Ross 308 // Известия Оренбургского государ-

10.1046/j.1365-2036.2000.00690. x.

ственного аграрного университета. 2017. №1 (63).

22. Protease activated receptors (PAR)-1 and -2 mediate

С.119-122.

cellular effects of factor VII activating protease (FSAP)/

15. Тельцов Л.П., Семченко В.В., Зайцева Е.В. Закономер-

K. Byskov, S.M. Le Gall, B. Thiede et al. // FASEB

ности индивидуального развития человека и живот-

Journal. 2020. Vol.34. No.1. P.1079-1090. doi: 10.1096/

ных // Морфология. 2014. Т. 145. № 3. С. 192-193.

fj.201801986RR.

16. Возрастные изменения биохимических показате-

23. Byskov K., Etscheid M., Kanse S.M. Cellular effects

лей крови у мясных цыплят (GALLUS GALLUSL.) /

of factor VII activating protease (FSAP)// Thrombosis

И.А. Егоров, А.А. Грозина, В.Г. Вертипрахов и др. //

Research. 2020. Vol. 188. No. 4. P.74-78. doi: 10.1016/j.

Сельскохозяйственная биология. 2018. Т. 53. № 4. С.

thromres.2020.02.010.

820-830. doi: 10.15389/agrobiology.2018.4.820rus.

24. Deficiency of Factor VII activating protease alters

17. Proteinase-activated receptor-2 (PAR2) on blood

the outcome of ischemic stroke in mice / A.U. Joshi,

pressure and electrolyte handling in the late pregnant

C. Orset, B. Engelhardt, et al. // European Journal of

rat / D.A. West Jr, S.D. Beck, A.M. de Souza, et al. //

Neuroscience. 2015. Vol. 41.No. 7. P.965-975. doi:

Experimental Physiology. 2021. Vol. 106 No.6. P.1373-

10.1111/ejn.12830.

1379. doi: 10.1113/EP088170.

25. Protease-activated receptor-1 modulates hippocampal

18. Яровая Г.А., Нешкова А.Е. Калликреин-кининовая

memory formation and synaptic plasticity / A.G.

система. Прошлое и настоящее (к 90-летию от-

Almonte, L.H. Qadri, F.A. Sultan et al. // Journal of

крытия системы) // Биоорганическая химия. 2015.

Neurochemistry. 2013. Vol. 124. No. 1. P. 109-122. doi:

Т. 41. № 3. С. 275-291.

10.1111/jnc.12075.

Поступила в редакцию 06.04.2022

После доработки 28.04.2022

Принята к публикации 12.05.2022