Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
УДК 632.4: 633.16 (470)
DOI: 10.31857/S2500262722040056, EDN: GDKQWM
МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ СЕПТОРИОЗОВ ЗЕРНОВЫХ
КУЛЬТУР ИЗ РАЗЛИЧНЫХ АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОН РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ*
Ю.В. Зеленева1 доктор биологических наук, И.Б. Аблова2 доктор сельскохозяйственных наук, член-
корреспондент РАН, В.П. Судникова3 кандидат сельскохозяйственных наук, Л.М. Мохова2 кандидат
сельскохозяйственных наук, Э.А. Конькова4 кандидат сельскохозяйственных наук
1Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений,
196608, Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, 3
E-mail: info@vizr.spb.ru
2Национальный центр зерна имени П. П. Лукьяненко,
350012, Краснодар, Центральная усадьба, НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
E-mail: ablova@mail.ru
3Среднерусский филиал Федерального научного центра им. И. В. Мичурина,
392553, Тамбовская обл., Тамбовский р-н., пос. Новая Жизнь, ул. Молодежная
E-mail: tmbsnifs@mail.ru
4Федеральный аграрный научный центр Юго-Востока,
410010, Саратов, ул. Тулайкова, 7
E-mail: raiser_saratov@mail.ru
Изучение морфолого-культуральных свойств и структуры внутривидовой дифференциации популяций септориозов зерно-
вых культур позволяет обосновать качественный состав биоматериала, обеспечивающего объективную оценку устойчи-
вости растений-хозяев. Цель исследований - охарактеризовать структуру популяций грибов, вызывающих септориозные
пятнистости зерновых культур в разных агроклиматических зонах Российской Федерации по морфолого-культуральным
свойствам. За 2021 г., проведено изучение морфолого-культуральных свойств возбудителей септориозов зерновых культур
пяти зернопроизводящих федеральных округов Российской Федерации (Южного, Северо-Кавказского, Нижневолжского,
Центрального, Северо-Западного). Изучено не менее 100 моноконидиальных изолятов, полученных с каждого инфекционного
образца. Описаны размеры колоний, их структура, окраска, интенсивность споруляции. Среди изолятов Z. tritici преобладали
быстрорастущие высокоспорулирующие дрожжеподобые колонии. В популяциях из Ростовской и Воронежской областей
чаще отмечали смешанные колонии. С помощью критерия Краскела-Уоллиса показано влияние условий, складывающихся
в течение вегетации растения хозяина, на морфолого-культуральные свойства патогена. Колонии рода Parastagonospora
имели хорошо развитый порошистый, шерстистый или бархатистый мицелий. Размер колоний достигал 80…90 мм в
диаметре. Отмечали среднюю и высокую спорулирующую активность колоний. Описаны редкие виды - P. avenae f. sp.
avenaria с ярового овса из Тамбовской области и Septoria triticicola Lobik с яровой тритикале и яровой мягкой пшеницы
из Краснодарского края. Полученные моноконидиальные колонии P. avenae f. sp. avenaria были однородными серого цвета,
формировали много пикнид и характеризовались высокой споруляцией. Моноконидиальные изоляты гриба S. triticicola в
чистой культуре были зонального типа: в центре колонии белые, серые, гранулированные, по краям - серые с плотным
войлочным мицелием; пикнид много, споруляция высокая.
MORPHOLOGICAL AND CULTURAL PROPERTIES OF GRAIN SEPTORIA PATHOGENS
IN VARIOUS AGROCLIMATIC ZONES OF THE RUSSIAN FEDERATION
Yu.V. Zeleneva1, I.B. Ablova2, V.P. Sudnikova3, L.M. Mokhova2, E.A. Konkova4
1 All-Russian Institute of Plant Protection,
196608, Sankt-Peterburg, Pushkin, sh. Podbel’skogo, 3
E-mail: info@vizr.spb.ru
2National Center of Grain named after P.P. Lukyanenko,
350012, Krasnodar, Tsentral’nayausad’ba, NTsZim. P.P. Luk’yanenko
E-mail: ablova@mail.ru
3Middle-Russian Affeliate of the Federal Research Center named after I.V. Michurin,
392553, Tambovskaya obl., Tambovskii r-n., pos. Novaya Zhizn’, ul. Molodezhnaya
E-mail: tmbsnifs@mail.ru
4Federal Agrarian Scientific Center of the South-East,
410010, Saratov, ul. Tulaikova, 7
E-mail: raiser_saratov@mail.ru
The study of morphological and cultural properties together with the structure of intraspecific differentiation of septoria blight
populations of grain crops makes it possible to substantiate the qualitative composition of the biomaterial, which provides an objective
assessment of the resistance of host plants. The aim of the given research is to characterize the structure of fungal populations that
cause septoria spotting of grain crops in different agroclimatic zones of the Russian Federation in terms of morphological and cultural
properties. Within the period of 2021, a study of the morphological and cultural properties of pathogens of grain crops septoria blight
has been conducted in five grain-producing federal districts of the Russian Federation (South and North Caucasus, the Lower Volga
region, Central, North-Western). At least 100 monoconidial isolates obtained from each infectious sample were studied. The sizes of
colonies, their structure, coloring, intensity of sporulation are described. Among Zymoseptoria tritici isolates, rapid-growing highly
sporulating yeast-like colonies prevailed. In populations from the Rostov and Voronezh regions, mixed colonies were noted more
often. Using the Kruskell-Wallis test, the influence of the conditions that develop during the vegetation period of the host plant on
the morphological and cultural properties of the pathogen is shown. Colonies of the Parastagonospora genus had well-developed
*работа выполнена при поддержке Российского научного фонда, проект № 19-76-30005.
27
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
powdery, woolly or velvety mycelium. The size of the colonies reached 80-90 mm in diameter. Both medium and high sporulating
activity of colonies were noted. Rare species are described - those are P. avenae f. sp. avenaria from Tambov region spring oats and
Septoria triticicola Lobik from Krasnodar region spring triticale and soft spring wheat. The resulting monoconidial colonies of P.
avenae f. sp. avenaria were uniform gray in color, formed many pycnidia, and were high-sporulating. Monoconidial isolates of the
S. triticicola fungus in pure culture were of the zonal type: in the center of the colony they were white, gray, granular, while along
the edges - gray, with dense felt-like mycelium; with multiple pycnidia and high sporulation.
Ключевые слова: зерновые культуры, морфолого-
Key words: grain crops, morphological and cultural properties,
культуральные свойства, распространение, септориозные
distribution, septoria spotting, phenotypic diversity
пятнистости, фенотипическое разнообразие
Одна из наиболее распространенных болезней зер-
наличие исчерпывающей информации о внутривидовой
новых культур - септориоз. Она поражает надземные
дифференциации популяций возбудителей болезней.
органы растений и известна во всех зернопроизводящих
Знания внутрипопуляционной структуры фитопатогенов
странах [1, 2, 3]. При благоприятных условиях септориоз
необходимы для селекционно-генетической защиты сель-
может достигать эпифитотийного уровня с прямыми
скохозяйственных растений от болезней [11, 12].
потерями урожая более 40 % [4, 5].
Один из элементов фитосанитарной стабилизации
Болезнь вызывают несколько видов патогенов.
агроценоза посевов пшеницы - анализ популяции гри-
Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvl. & Crous - возбуди-
ба и, в частности, изучение морфолого-культуральных
тель септориоза листьев пшеницы, тритикале, ячменя,
свойств. В связи с изложенным, цель исследований -
ржи. Относится к семейству Mycosphaerellaceae. До не-
охарактеризовать структуру популяций грибов, вызы-
давнего времени этот вид доминировал и был наиболее
вающих септориозные пятнистости зерновых культур в
вредоносен в южных регионах России: на Северном Кав-
разных агроклиматических зонах России, по морфолого-
казе, в Нижнем Поволжье, в Центрально-Черноземном
культуральным свойствам.
регионе. Однако в связи с климатическими изменениями
Методика. Образцы пораженных растений собирали в
Z. tritici начал встречаться в патогенном комплексе
2021 г. в Ленинградской, Тамбовской, Липецкой, Воронеж-
септориозных пятнистостей и наносить существенный
ской, Курской, Саратовской, Ростовской областях, в Крас-
ущерб производству на полях Псковской, Новгородской,
нодарском крае, республиках Калмыкия, Дагестан, Адыгея.
Ленинградской, Московской областей [4, 6, 7].
Метеоусловия в указанных регионах в 2021 г. способствовали
Кроме того, на сегодняшний день на территории
развитию септориозных инфекций. Степень поражения ин-
России зафиксировано два вида рода Parastagonospora,
фекционного материала, отобранного для анализа (листья,
включающие три формы, способные вызывать септори-
колосья, побеги) варьировала от 10 до 60 %. При изучении ви-
оз злаков: Parastagonospora nodorum (Berk.) Quaedvl.,
дового состава септориозных пятнистостей проанализировали
Verkley & Crous, Parastagonospora avenae (AB Frank)
159 инфекционных образцов зерновых культур - пшеницы,
Quaedvl., Verkley & Crousf. sp. triticea (пшеничная форма),
тритикале, ржи, ячменя, овса (табл. 1).
Parastagonospora avenae (AB Frank) Quaedvl., Verkley &
Для диагностики видов грибов изначально исполь-
Crousf. sp. avenaria (овсяная форма). Они относятся к семей-
зовали микроскопический анализ фрагментов поражен-
ству Phaeosphaeriaceae. Вид P. nodorum - вызывает септо-
ной ткани [13]. Его результаты подтверждали методом
риоз листьев и колосьев пшеницы. Он, как и Zymoseptoria
секвенирования с использованием оборудования ЦКП
tritici, распространен повсеместно. Вид P. avenae в посевах
«Геномные технологии, протеомика и клеточная био-
зерновых регистрируют к концу вегетационного периода
логия» ФГБНУ ВНИИСХМ».
на листьях, стеблях и колосьях. P. avenae - опасный патоген
Колонии грибов выращивали на картофельно-
зерновых культур во всем мире [1, 8, 9].
глюкозном агаре (КГА). Описание культурально-
На полях Краснодарского края пшеницу поражает
морфологических признаков изолятов возбудителей
Septoria triticicola Lobik [10].
септориоза проводили на 20-й (P. nodorum, P. avenae,
Систематический мониторинг популяционной струк-
S. triticicola) и 30-й (Z. tritici) день. Отмечали размер (для
туры фитопатогенов - один из важных этапов разработки
Z. tritici), характер строения и окраску колоний, а также
мероприятий по производству экологически безопасной
интенсивность споруляции гриба [13].
продукции в условиях меняющегося климата. Непремен-
Для изучения показателя скорости роста колоний
ное условие результативности селекции на устойчивость -
Z. tritici на КГА измеряли диаметр колоний на 30 день,
Табл. 1. Происхождение инфекционных образцов зерновых культур
Озимая
Яровая
Тритикале
Тритикале
Рожь
Ячмень
Овёс
Происхождение
Всего образцов
пшеница
пшеница
озимая
яровая
озимая
яровой
яровой
Тамбовская область
91 (57 %)*
33
31
0
0
0
0
27
Ленинградская область
21 (13 %)
17
0
2
0
1
1
0
Краснодарский край
15 (9 %)
6
8
0
1
0
0
0
Республика Дагестан
7 (4 %)
4
2
0
1
0
0
0
Саратовская область
7 (4 %)
3
1
3
0
0
0
0
Липецкая область
6 (4 %)
5
1
0
0
0
0
0
Республика Калмыкия
5 (3 %)
5
0
0
0
0
0
0
Воронежская область
4 (3 %)
4
0
0
0
0
0
0
Курская область
1 (1 %)
0
1
0
0
0
0
0
Ростовская область
1 (1 %)
1
0
0
0
0
0
0
Республика Адыгея
1 (1 %)
1
0
0
0
0
0
0
Итого
159 (100 %)
80 (50 %)
43 (27 %)
5 (3 %)
2 (1 %)
1 (1 %)
1 (1 %)
27 (17 %)
*в скобках указана доля от общего числа изученных
28
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
Табл. 2. Частота морфологических типов колоний изолятов Zymoseptoria tritici, выращенных на КГА, %
Тип колоний
Происхождение изолятов
дрожжеподобные
смешанные
мицелиальные
I(a)
I(b)
I(c)
II(a)
II(b)
II(c)
II(d)
II(e)
II(f)
III(a)
III(b)
Ленинградская область
11,8
9,4
22,8
0
19,8
16,4
0
4,1
14,3
1,4
0
Ростовская область
0
0
36,3
0
0
0
0
0
61,3
2,4
0
Республика Дагестан
8,8
5,3
47,4
0
33,3
0
0
0
0
3,4
1,8
Саратовская область
11,1
0
33,3
0
22,2
33,4
0
0
0
0
0
Тамбовская область
9,2
58,0
26,0
0
0
0
0
0
1,2
5,6
0
Липецкая область
0
39,1
32,3
2,0
2,4
2,9
4,0
0
9,8
0
7,5
Воронежская область
15,6
33,3
16,2
0
0
0
0
0
34,9
0
0
Курская область
0
0
100
0
0
0
0
0
0
0
0
Краснодарский край
3,3
5,9
21,1
7,6
0,3
10,2
4,4
2,4
14,2
22,9
7,7
Республика Калмыкия
0
36
34,7
2,7
12
0
9,3
0
1,3
4,0
0
Среднее значение
6,0
18,7
37,0
1,2
9,0
6,3
1,8
0,7
13,7
4,0
1,7
Стандартнаяошибка среднего
1,9
6,6
7,6
0,8
3,9
3,5
1,0
0,5
6,3
2,2
0,9
согласно методическим рекомендациям, и классифици-
Табл. 3. Дисперсионный анализ показателей частоты мор-
ровали на медленно- (< 10 мм), средне- (10…15 мм) и
фологических типов колоний изолятов Z. tritici, выращен-
быстрорастущие (> 15 мм).
ных на КГА, в зависимости от места сбора инфекционного
По интенсивности споруляции на питательной
материала (критерий Краскела-Уоллиса: H (9, N= 110) =
среде изоляты грибов разделяли на три группы:
17,65)
I-слабоспорулирующие, II-среднеспорулирующие,
III-высокоспорулирующие [14].
Среднее значение
Для определения различий между изолятами Z. tritici,
Сравниваемые группы
Сумма рангов
ранга
полученными с растений из разных агроклиматических
Курская область
390,0
35,45
зон, по морфолого-культуральным свойствам использо-
Саратовская область
459,0
41,73
вали непараметрический критерий Краскела-Уоллиса (Н).
Ростовская область
500,0
45,45
Критический уровень значимости при проверке статисти-
ческих гипотез (р) принимался равным 0,04. Статисти-
Воронежская область
576,5
52,41
ческую обработку данных проводили с использованием
Тамбовская область
582,0
52,91
компьютерной программы «STATISTICA 12».
Республика Дагестан
625,5
56,86
Все фотографии и рисунки, представленные в работе,
Республика Калмыкия
676,0
61,45
авторские и публикуются впервые.
Липецкая область
704,0*
64,00*
Результаты и обсуждение. Для изолятов Z. tritici в
Ленинградская область
746,0*
67,82*
начале развития характерны колонии розового цвета, по
Краснодарский край
846,0*
76,91*
внешнему виду напоминающие бактериальные. Позднее
*значимо на уровне р<0,04
колонии становятся мицелиальными, дрожжеподобны-
ми, смешанными с различной окраской. По внешнему
виду и характеру строения колонии грибов были пред-
ставлены всеми тремя возможными морфотипами (табл.
2). В пределах каждого морфотипа они варьировали по
окраске. Практически во всех агроклиматических зонах
преобладали дрожжеподобые колонии с морфотипами
I(b) - черные гофрированные или I(с) - черные гофриро-
ванные с розовой каймой. Исключением стали изоляты
из Саратовской области. В этой популяции в равной
степени отмечены дрожжеподобные колонии с морфо-
типом I(с) (33,3 %), и смешанные колонии II(c) - серые,
центр дрожжеподобный розовый (33,4 %). В популяциях
из Ростовской и Воронежской областей преобладали
смешанные колонии с морфотипом II(f) - центр дрожже-
подобный чёрный, край мицелиальный светлый (61,3 %
и 34,9 % соответственно). В популяции из Краснодарско-
го края отмечены колонии с морфотипом III(a) - белые
или серые колонии с частотой 22,9 %, им незначительно
уступили колонии с морфотипом I(c) - 21,1 %.
Рис. 1. Медианный тест для установления различий
На основании критерия Краскела-Уоллиса установ-
между изолятами Zymoseptoria tritici, из различных
лено, что наиболее сильно отличаются от остальных
агроклиматических зон: 1 группа - Ленинградская
выборок группы изолятов из Краснодарского края,
область; 2 группа - Ростовская область; 3 группа -
Ленинградской и Липецкой области (табл. 3). При этом
Республика Дагестан; 4 группа - Саратовская область;
его значения достоверны для всех групп. Следовательно,
5 группа - Тамбовская область; 6 группа - Липецкая
можно говорить о влиянии условий, складывающихся
область; 7 группа - Воронежская область; 8 группа -
в течении вегетации растения хозяина на морфолого-
Курская область; 9 группа - Краснодарский край; 10
культуральные свойства патогена.
группа - Республика Калмыкия.
29
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
120
120
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
а)
б)
0
0
Рис. 2. Частота морфологических типов колоний изолятов Zymoseptoria tritici, различающихся по скорости роста и
ин
т
енсивности споруляции, выращенных на КГА, %: а)
- медленнорастущие (< 10 мм);
- среднерастущие
(10...15 мм
);
- быстрорастущие (> 15 мм); б)
- слабоспорулирующие (< 10 млн спор/см2);
-
среднеспорулирующие (10...50 млн спор/см2);
- высокоспорулирующие (> 50 млн спор/см2).
Такое предположение подтверждает анализ диаграм-
Колонии всех изученных популяций обладали вы-
мы размаха (медианный тест). На ней видно, что наи-
сокой спорулирующей активностью (> 10 млн спор/
большие отличия от остальных образцов наблюдаются
см2). Среди изолятов P. nodorum из Тамбовской области
у изолятов из Краснодарского края, Ленинградской и
и Краснодарского края были отмечены среднеспо-
Липецкой области (рис. 1). Ранее, с использованием
рулирующие колонии (1…10 млн спор/см2), частота
F-критерия Фишера, было также показано влияние
встречаемости которых не превышала 15,5 % и 17 %
жизненной формы и вида пшеницы на частоту морфо-
соответственно.
логических типов колоний изолятов Z. tritici [12].
Среди изолятов P. avenae f. sp. triticea из Ленинградской
Колонии вида Z. tritici имели небольшие размеры.
области отмечены однородные колонии с фенотипом д(5)
При этом у дрожжеподобных колоний они, как прави-
(серые, оливковые, мицелий в центре скудный и плотный;
ло, составляли 5…17 мм, у мицелиальных - 25…30 мм.
пикнид много). Для популяции гриба из Саратовской обла-
Самыми распространёнными колониями в изученных
сти было характерно наличие двух фенотипов: однородные
популяциях Z. tritici были быстрорастущие с высокой
г(4) (колонии темно-серые, оливковые, мицелий плотный
спорулирующей активностью (рис. 2). Среди колоний
в центре и редкий по краям; пикниды внутри субстрата) и
из Краснодарского края преобладали (48,9 %) средне-
смешанные б(7) (в центре колонии белые, гранулированные,
спорулирующие. Репродуктивная способность штамма
по краям - темно-серые с плотным войлочным мицелием;
очень важный показатель. Для иммунологических ис-
пикниды есть) с частотой по 50 % (табл. 5). В популяции из
следований лучше использовать штаммы с высокой спо-
Тамбовской области преобладали (30 %) однородные коло-
руляцией на питательной среде (in vitro). Однако следует
нии с фенотипом б(2) (розовые, серые, гранулированные,
учитывать, что не всегда отмечается прямая связь между
мицелий редкий; пикниды есть). Для колоний популяций
спорулирующей активностью и патогенностью [5].
P. avenae f. sp. triticea из Курской и Воронежской областей
Колонии большинства изолятов рода Parastagonospora
был характерен фенотип б(7), из Краснодарского края - пре-
имели хорошо развитый, порошистый, шерстистый или
обладание (83,3 %) фенотипа г(4).
бархатистый мицелий с различным количеством пикнид.
Слабоспорулирующих колоний P. avenae f. sp. triticea
Размер колоний изолятов видов P. nodorum и P. avenae
не наблюдали. Для колоний гриба популяций из Курской
достигал 80...90 мм в диаметре.
Среди изолятов P. nodorum из Ленинградской области
Табл. 4.Частота морфологических типов колоний изолятов
преобладали (40 %) смешанные колонии с III фенотипом
Parastagonospora nodorum, выращенных на КГА, %
(середина - бурая, по периферии - светлые, шерстистые;
пикнид много). Колоний микроорганизмов из Тамбовской
Тип колоний
области (табл. 4) были в равной степени (по 50 %) пред-
темные
смешан-
Происхождение изолятов
светлые (I)
ставлены фенотипами III и I(в) (поверхность белая, светло-
(II)
ные (III)
серая, ватообразная, не ровная, складчатая или бугристая;
I (a)
I (б)
I (в)
II (б)
III
пикнид мало или они отсутствуют). Среди колоний популя-
Ленинградская область
20
16,7
16,7
6,6
40
ции P. nodorum из Краснодарского края - преобладали (по
Саратовская область
50
0
50
0
0
40 %) III и II(б) (поверхность темно-бурая, шерстистая или
Республика Адыгея
0
0
0
100
0
шерстисто-порошистая; пикнид много) фенотипы. В по-
Тамбовская область
0
0
50
0
50
пуляции из Саратовской области отмечены только светлые
Краснодарский край
20
0
0
40
40
колонии с фенотипами I(a) (розовый гранулированный ми-
Среднее значение
18,0
3,3
23,3
29,3
26,0
целий, редко - воздушный; пикнид много) и I(в) с частотой
по 50 %. Среди колоний микроорганизмов из Республики
Стандартная ошибка
среднего
9,2
3,3
11,3
19,2
10,7
Адыгеи зарегистрирован только фенотип II(б).
30
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
Табл. 5. Частота морфологических типов колоний изолятов
полиморфизмом. Причем отмечена зависимость
Parastagonospora avenae f. sp.triticea, выращенных на КГА, %
культурально-морфологических признаков изолятов от
жизненной формы сорта-хозяина, а также от темпера-
Тип колоний
туры и влажности в весенне-летний период [12].
смешанные
В работе Моховой Л.М. впервые в условиях Красно-
Происхождение изо-
однородные (I)
(зональ-
дарского края был отмечен редкий вид Septoria triticicola
лятов
ные) (II)
Lobik [10]. Мы в представленной работе впервые в Рос-
а(1)
б(2)
г(4)
д(5)
б(7)
в(8)
сии приводим сведения по выделению его в чистую куль-
Ленинградская область
0
0
0
100
0
0
туру и изучению морфолого-культуральных свойств.
Саратовская область
0
0
50
0
50
0
Кроме того, аналогичные исследования проводят
учёные из Казахстана [15], Беларуси [16] и др.
Тамбовская область
22,3
30
0
9,1
27,3
11,3
Таким образом, результаты ежегодного мониторинга
Курская область
0
0
0
0
100
0
внутривидовой структуры популяций возбудителей сеп-
Краснодарский край
0
16,7
83,3
0
0
0
ториозных пятнистостей, формирующихся в посевах раз-
Воронежская область
0
0
0
0
100
0
личных сортов зерновых культур, позволяют обосновать
Среднее значение
3,7
7,8
22,2
18,2
46,2
1,9
качественный состав биоматериала, обеспечивающего
Стандартная ошибка
объективную оценку устойчивости растений-хозяев.
3,7
5,2
14,7
16,4
18,6
1,9
среднего
Изучение морфолого-культуральных свойств септорио-
зов зерновых культур приобретает особую актуальность
области и Краснодарского края были характерны только
в связи с современной тенденцией изменения климата и
среднеспорулирующие колонии. В популяциях из Ленин-
сортосменой растений-хозяев.
градской, Воронежской и Тамбовской областей отмечены,
На яровом овсе из Тамбовской области отмечен вид Pa-
как средне-, так и высокоспорулирующие колонии.
rastagonospora avenae f. sp. avenaria. Эта форма вида P. avenae
Рис. 3. Чистая культура и микропрепарат спор гриба Parastagonospora avenae f. sp. avenaria.
Среди опубликованных зарубежными и отечествен-
обладает строгой специализацией к виду-хозяину. Поражает
ными специалистами работ по септориевым грибам,
только овёс. В отечественной литературе отсутствуют совре-
паразитирующим на злаках, к сожалению, изучению
менные сведения по описанию морфолого-культуральных
физиолого-биохимических и культуральных свойств,
свойств этого фитопатогена. Мы получили моноконидиаль-
особенно на средах строго определённого состава, по-
ные изоляты на картофельно-глюкозном агаре. Колонии были
священо мало работ. Так, на основании проведённого
однородными серого цвета, формировали много пикнид и
анализа внутривидовой структуры гриба Z. tritici на
обладали высокой споруляцией (>10 млн спор/см2) (рис. 3).
территории Центрально-Черноземного региона было
На яровой тритикале и яровой мягкой пшенице из
установлено, что этот вид обладает значительным
Краснодарского края идентифицирован вид S. triticicola
Рис. 4. Чистая культура и микропрепарат спор гриба Septoria triticicola Lobik.
31
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4
Lobik (рис. 4), который относится к редким. В Россий-
устойчивости хозяина (обзор) //Теорeтическая
ской Федерации он отмечен только в Краснодарском
и прикладная экология. 2020. № 2. C. 26-35. doi:
крае. Мы впервые в России выделили в чистую культуру
10.25750/1995-4301-2020-2-026-035
моноконидиальные изоляты гриба S. triticicola. Колонии
4. Пахолкова Е.В., Сальникова Н.Н. Частота встре-
характеризовались зональным типом: в центре - белые,
чаемости потенциально опасных рас в региональных
серые, гранулированные, по краям - серые, с плотным
популяциях Zimoseptoria tritici на посевах пшени-
войлочным мицелием; пикнид много, споруляция высо-
цы // Аграрная наука. 2019. № S1. С. 99-103. doi:
кая (>10 млн спор/см2).
10.32634/0869-8155-2019-326-1-99-103
Таким образом, проведённые исследования по-
5. Пахолкова Е.В., Сальникова Н.Н., Куркова Н.А.
зволили охарактеризовать морфолого-культуральные
Генетическая структура региональных популяций
свойства моноконидиальных изолятов грибов раз-
Mycosphaerella graminicola (Septoria tritici) - возбу-
ных видов, вызывающих септориозные пятнистости
дителя септориоза пшеницы (Triticum aestivum l.) //
зерновых в регионах Европейской части Российской
Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 5. С.
Федерации.
722-730. doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.722rus
Моноконидиальные изоляты Z. tritici были по-
6. Фитосанитарное состояние зерновых культур на
лучены с зерновых из Ленинградской, Ростовской,
Северо-Западе России в 2018 г / Е. И. Гультяева,
Саратовской, Тамбовской, Липецкой, Воронежской,
Е. Л. Шайдаюк, М. М. Левитин и др. // Защита и
Курской областей, Республик Дагестан и Калмыкии,
карантин растений. 2019. № 5. С. 30-31.
Краснодарского края. Среди изученных популяций
7. Филенко Г.А., Фирсова Т.И., Скворцова Ю.Г. Потери
преобладали быстрорастущие высокоспорулирующие
зерна при уборке озимой пшеницы (обзор) // Зерновое
дрожжеподобные колонии, реже со смешанным фе-
хозяйство России. 2018. № 1(55). С. 28-32.
нотипом.
8. Phylogenetic and population genetic analyses of
Моноконидиальные изоляты P. nodorum выделены
Phaeosphaeria nodorum and its close relatives indicate
на КГА с зерновых из Ленинградской, Саратовской,
cryptic species and an origin in the Fertile Crescent /
Тамбовской областей, Республики Адыгея, Краснодар-
M.C. McDonald, M. Razavi, T.L. Friesen, et al.// Fungal
ского края. Изоляты P. avenae f. sp. triticea выделены в
Genet. Biol. 2012. Vol. 49 No. 11. P. 882-895. doi:
чистую культуру с зерновых из Ленинградской, Сара-
10.1016/ j.fgb.2012.08.001
товской, Тамбовской, Курской, Воронежской областей
9. Global diversity and distribution of three necrotrophic
и Краснодарского края. Колонии рода Parastagonospora
effectors in Phaeosphaeria nodorum and related species
имели хорошо развитый порошистый, шерстистый или
/ M.C. McDonald, R.P. Oliver, T.L. Friesen, et al. // New
бархатистый мицелий. Размер колоний достигал 80…90
Phytol. 2013. Vol. 199 No. 1. P. 241-251. doi: 10.1111/
мм в диаметре. Отмечали среднюю и высокую спорули-
nph.12257
рующую активность колоний.
10. Мохова Л.М. Селекционно-иммунологические аспек-
В результате проведенных исследований описаны
ты устойчивости пшеницы и тритикале к возбуди-
морфолого-культуральные свойства на КГА редких
телю Septoria tritici Rob. et Desm. :дисс
к. с.- н.
видов P. avenae f. sp. avenaria, полученного с ярово-
Краснодар. 2008. 185 с.
го овса из Тамбовской области, и S. triticicola Lobik
11. Кононенко О.С., Шишкин Н.В., Дерова Т.Г. Септо-
с яровой тритикале и яровой мягкой пшенице из
риоз озимой пшеницы (Zymoseptoria tritici) (обзор
Краснодарского края. Колонии гриба P. avenae f. sp.
литературы) //Зерновое хозяйство России. 2021.
avenaria были однородными серого цвета, формиро-
№ 6 (78). С. 104-108. doi: 10.31367/2079-8725-2021-
вали много пикнид и обладали высокой споруляцией
78-6-104-108
(>10 млн спор/см2). Колонии S. triticicola Lobik ха-
12. Зеленева Ю.В., Афанасенко О.С., Судникова В.П. Вли-
рактеризовались зональным типом: в центре - белые,
яние агроклиматических условий, жизненной формы
серые, гранулированные, по краям - серые, с плотным
и вида хозяина на видовой комплекс возбудителей
войлочным мицелием; пикнид много, споруляция вы-
септориоза пшеницы // Поволжский экологический
сокая (>10 млн спор/см2).
журнал. 2020. №2. С. 177-190. doi: 10.35885/1684-
7318-2020-2-177-190
Литература
13. Методы оценки устойчивости селекционного мате-
1. ToxA-Tsn1 interaction for spot blotch susceptibility
риала и сортов пшеницы к септориозу: метод. указ.
in Indian wheat: an example of inverse gene-for-gene
/ Г.В. Пыжикова, А.А. Санина, Л.М. Супрун и др. М.:
relationship / S. Navathe, P.S. Yadav, R. Chand, et al. //
ВНИИ фитопатологии, 1989. 43 с.
Plant Dis. 2020. Vol. 104. No. 1. P. 71-81. doi: 10.1094/
14. Диагностика, учёт и защитные мероприятия против
PDIS-05-19-1066-RE
септориоза пшеницы (рекомендации) / Г.В. Пыжи-
2. The main principles of formation of a collection of strains
кова, С.С. Санин, А.А. Санина и др. // М.: ВО «Агро-
of the causative agents of septoriosis of cereal crops /
промиздат», 1988. 22 с.
E.V. Pakholkova, T.M. Kolomiets, N.N. Salnikova, et
15. Койшибаев М.К. Защита зерновых культур от болез-
al. // IOP Conference Series: Earth and Environmental
ней с воздушно - капельной инфекцией: практическое
руководство. Алматы: Сингента, 2006. 27с.
iop.org/article/10.1088/1755-1315/663/1/012001
16. Krupenko N.A., Odintsova I.N. Characterization
(дата обращения: 12.07.2022). doi: 10.1088/1755-
of Zymoseptoria tritici populations in Belarus by
1315/663/1/012001
morphologic and cultural features/ Plant Protection
3. Бакулина А.В., Харина А.В., Широких А.А. Cепториоз
News. 2021. Vol. 104. No. 4. P. 223-225. doi:
листьев и колоса пшеницы: генетический контроль
10.31993/2308-6459-2021-104-4-15053.
Поступила в редакцию 10.03.2022
После доработки 02.06.2022
Принята к публикации 27.07.2022
32