Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4

Зоотехния и ветеринария

УДК 636.085

DOI: 10.31857/S250026272204010X, EDN: GEJQLG

Определение структурных углеводов и лигнина в кормовых травах

по Ван-Соесту и Кизелю

Х.К. Худякова¹, кандидат сельскохозяйственных наук, В.Г. Косолапова², доктор сельскохозяйственных наук

¹Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса,

141055, Московская обл., Лобня, ул. Научный городок, корп. 1

E-mail: hatima40@mail.ru

²Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева,

127434, Москва, ул. Тимирязевская, 49

E-mail: v.kosolapova@rgau-msha.ru

Исследования проводили с целью сравнения результатов определения структурных углеводов и лигнина двумя методами:

по Ван-Соесту с использованием детергентов (метод 1) и последовательного кислотного гидролиза по Кизелю (метод 2)

в многолетних злаковых (кострец безостый, овсяница луговая, тимофеевка луговая) и бобовых (клевер луговой, люцерна

посевная) кормовых травах в 3 фазы роста каждого вида: злаков - в фазы выхода в трубку, начала колошения и начала

цветения, бобовых - ветвления, бутонизации и начала цветения. Сравнивали результаты анализа в среднем для 9 проб

злаковых и 6 проб бобовых трав. Для злаковых трав различия между методами по уровню целлюлозы (Ц) и лигнина (Л) и

кислотно-детергентного лигнина (КДЛ) были незначимыми. Однако содержание нейтрально-детергентной клетчатки

(НДК), существенно превышало сумму гемицеллюлоз (ГЦ), целлюлозы (Ц) и лигнина (Л), определенных по Кизелю. Уровень

ГЦ, рассчитанный по разнице между НДК и кислотно-детергентной клетчаткой (КДК), также выше величины этого

показателя по Кизелю. Однако результаты анализов НДК и ГЦ двумя методами тесно коррелруют между собой. Воз-

можно, это связано с наличием в составе НДК протеина и золы, содержание которых составило в среднем 4,4 и 1,5 %

соответственно. При определении ГЦ по разнице между НДК и КДК предложено вычитать из значений клетчатки со-

держание нерастворимого протеина, нерастворимого в нейтральном детергенте и кислотном детергенте, а также золы.

Для бобовых трав различия между методами для всех определяемых соединений были несущественны, за исключением

лигнина, для которого величина КДЛ значительно ниже, чем Л. В статье приведены уравнения регрессии, связывающие

результаты анализов, проведенных двумя методами.

Determination of structural carbohydrates in forage grasses

by methods Van-Soest and Kiesel

Khudyakova H.K.¹, Kosolapova V.G.²

¹Federal Williams Research Center of Forage Production and Agroecology,

141055, Moskovskaya obl., Lobnya, ul. Nauchnyi gorodok, korp. 1

E-mail: hatima40@mail.ru

²Russian State Agrarian University-Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev,

127434, Moskva, ul. Timiryazevskaya, 49

The purpose of these studies is to compare the results of the determination of structural carbohydrates and lignin by two methods:

according to Van Soest using detergents (method 1) and sequential acid hydrolysis according to Kiesel (method 2) - in perennial forage

grasses (Bromus inermis, Festuca pratensis, Phleum pretense) and legumes (tifolium pratense, medicago sativa) in 3 phases of growth

of each species: grasses - in the phases vegetative, earing and flowering, legumes - vegetative, budding and beginning of flowering.

The results of the analysis were compared on average for 9 samples of grasses and 6 samples of legumes. For grasses the differences

between the methods in the levels of cellulose (Z) and lignin (L) were insignificant. However, the content of neutral detergent fiber

(NDF) significantly exceeded the sum of hemicelluloses (HZ), cellulose and lignin, determined by Kiesel. The HZ level, calculated

from the difference between NDF and acid detergent fiber (ADF), is also higher, than by Kiesel, although with a close correlation

between the results of the methods. Perhaps this is due to the presence of protein and ash in the composition of NDF, the content

of which averaged 4.4 and 1.5%, respectively. When determining the HZ by (NDF-ADF), it is proposed to subtract from the values

of fiber the content of insoluble protein (NDICP and ADNCP), as well as ash. For legumes the differences between the methods for

all determined compounds are insignificant, with the exception of lignin, for which the AD lignin value (ADL) is significantly lower

than L. The article presents regression equations linking the results of the analyses conducted by two methods.

Ключевые слова: многолетние кормовые травы, киcлотно-

Key words: perennial herbages, neutral-detergent fiber, cellulose,

детергентная клетчатка, нейтрально-детергентная

hemicelluloses, lignin, acid detergent fiber, aciddetergent insoluble

клетчатка, целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин, кислотно-

protein, (ADICP), neutral-detergent insoluble protein (NDICP).

детергентный нерастворимый протеин (КДНП), нейтрально-

детергентный нерастворимый протеин (НДНП).

Основной источник энергии в кормах - углеводы,

мации в организме животных углеводы первой группы -

на долю которых приходится от 40 до 80 % сухого ве-

это моно-, ди- и олигосахариды, низкомолекулярные

щества. Их принято разделять на две главные группы:

фруктозиды и крахмал - легко и почти полностью

неструктурные углеводы (НСУ) и углеводы клеточных

переваримы, поэтому их называют также легкогидро-

стенок, или структурные. С точки зрения их трансфор-

лизуемыми, или легкопереваримыми.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4

Структурные углеводы вместе с лигнином со-

кислотно-детергентную клетчатку (КДК). КДК исполь-

ставляют клеточные стенки растений - это полимеры

зую для определения лигнина (КДЛ) путем ее гидролиза

(пектиновые вещества, гемицеллюлозы и целлюлоза),

72 %-ной серной кислотой. ГЦ и Ц вычисляют по раз-

которые различаются по степени полимеризации, виду

нице: ГЦ = НДК-КДК; Ц= КДК - КДЛ.

и форме составляющих их моносахаридов, типу связей

Результаты исследований, по сравнению углеводов

и др. Они представляют интерес в качестве источника

и лигнина в исходной траве и в составе НДК и КДК

энергии для, главным образом, жвачных животных,

методом последовательного кислотного гидролиза

которые благодаря микрофлоре желудочно-кишечного

свидетельствуют, что детергентные методы не всегда

тракта способны частично переваривать структурные

специфичны для структурных углеводов и лигнина. Тем

углеводы. Кроме того, содержание клеточных стенок -

не менее определение НДК, КДК, КДЛ и на их основе ГЦ

основной фактор, от которого зависит переваримость

и Ц получили широкое распространение во всем мире

и потребление корма, а также использование энергии

при оценке качества кормов.

переваримых веществ животными. Следует также от-

В нашей стране до сих пор в основном применяют

метить физиологическую роль структурных углеводов,

метод последовательного кислотного гидролиза, по-

которая заключается в обеспечении нормального функ-

скольку анализ с использованием детергентов только

ционирования рубца (руминации) и моторной функции

начинает входить в практику оценки качества кормов.

желудочно-кишечного тракта.

В то же время в литературе много данных, полученных

Структурные углеводы вместе с лигнином обычно

методом последовательного кислотного гидролиза. Для

объединяют под общим названием «волокно» (fiber)

того чтобы обобщать и сравнивать такие сведения, а

или «клетчатка». В этом случае «клетчатка» не означает

также использовать их при составлении рационов жи-

«целлюлозу», а служит термином, принятым при оценке

вотных необходимо знать сопоставимость результатов

кормов по содержанию структурных веществ. Ее можно

указанных методов.

определить, как фракцию корма, которая частично и мед-

Цель исследований - выяснить сопоставимость

ленно переварима, неполностью доступна и заполняет

результатов оценки структурных углеводов и лигнина,

большую часть объема желудочно-кишечного тракта

полученных разными методами.

жвачных животных.

Методика. Объектом исследования были образцы

Впервые оценка кормов по величине трудно и

кормовых трав, выращенных на дерново-подзолистой

медленно переваримых углеводов и лигнина была

почве Центральной экспериментальной базы ВНИИ

выполнена по схеме Веенде по содержанию сырой

кормов имени В.Р. Вильямса. Оценку содержания угле-

клетчатки (СК). В качестве показателя переваримости

водных фракций проводили методами детергентных

и энергетической ценности кормов СК сыграла и до сих

анализов (по схеме Ван-Соеста) и последовательного

пор играет важнейшую роль в изучении качества кормов.

кислотного гидролиза.

Однако она не представляет сумму структурных или

Для сбора проб выделяли несколько площадок по

непереваримых веществ и не обеспечивает разделение

диагонали участка. Образцы отбирали в первом укосе:

углеводов клеточных стенок по их видам. В состав СК

злаковых трав (кострец безостый, овсяница луговая,

входит только целлюлоза, переменная часть лигнина

тимофеевка луговая) - в фазы выхода в трубку, вы-

и очень незначительная часть другого структурного

метывания соцветий (колошения) и цветения; бобовых

углевода - гемицеллюлоз (ГЦ). Например, в кормовых

(люцерны посевной и клевера лугового) - в фазы вет-

травах в состав сырой клетчатки входит лишь 19…33 %

вления, бутонизации и начала цветения. Скошенную

содержащегося в них лигнина и 5…13 % ГЦ [1]. В то

зеленую массу, высушенную при температуре 60…65 ^оС

же время информация об отдельных видах структурных

в сушильном шкафу с принудительной вентиляцией, раз-

веществ корма необходима для более точного прогно-

малывали до прохода через сито с отверстиями 1 мм.

зирования их потребления и переваримости. При этом

При проведении детергентных анализов (метод 1) со-

для полного определения углеводного состава кормов

держание НДК и КДК определяли из отдельных навесок

необходимо их длительное и трудоемкое разделение на

путем кипячения в течение 1 ч в растворе нейтрального

фракции согласно химическому составу, а также перева-

детергента (без применения амилазы) или в растворе

римости и питательной ценности. Чаще всего в прошлом

кислого детергента соответственно. Содержание ГЦ

и до сих пор фракции углеводов определяют из одной

устанавливали расчетным методом, как разницу между

навески корма методом последовательного кислотного

НДК и КДК, а Ц - между КДК и КДЛ. Результаты выра-

гидролиза. Этим методом в различных модификациях

жали в процентах от сухого вещества. Для определения

интенсивно изучали углеводный состав кормовых рас-

КДЛ использовали остаток КДК, которую подвергали

тений, кормов и рационов в 50-60-е годы и ранее, а также

гидролизу 72 %-ным раствором серной кислоты.

их питательную ценность. К числу таких модификаций

Последовательный кислотный гидролиз (метод 2)

относится определение углеводного состава растений

состоял из следующих этапов:

по Кизелю, которое до сих пор используют в нашей

удаление из пробы водорастворимых углеводов экс-

стране [2, 3].

тракцией водой при температуре 60 ^оС в течение 2 ч;

Однако метод последовательного кислотного гидро-

экстракция ГЦ из остатка 2 %-ным раствором соля-

лиза трудоемок и длителен для применения в практике

ной кислоты в течение 4 ч на кипящей водяной бане;

оценки качества кормов. Для решения этой проблемы в

суспендирование остатка в 72 %-ном (m/m) растворе

60-х гг. прошлого века Ван-Соестом была предложена

серной кислоты в течение 3 ч при температуре 20…23

схема анализа структурных углеводов и лигнина кормов,

^оС;

основанная на использовании растворов детергентов.

экстракция Ц кипячением остатка пробы в разбав-

Согласно этой схеме нейтральный детергент раство-

ленном растворе серной кислоты в течение 1 ч;

ряет содержимое клетки, оставляя клеточные стенки,

промывка остатка после экстракции Ц, последующее

состоящие из гемицеллюлоз, целлюлозы и лигнина,

высушивание и взвешивание для извлечения лигнина.

которые называют нейтрально-детергентной клетчат-

Гидролизаты ГЦ и Ц после нейтрализации анализи-

кой (НДК). Кислотный детергент удаляет ГЦ и остаток

ровали на содержание редуцирующих сахаров перман-

представляет сумму целлюлозы (Ц) и лигнина (Л), или

ганатным методом Бертрана. Полученные результаты

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4

Табл. 1. Содержание структурных углеводов и лигнина при

вычете из величины НДК, содержащихся в ее составе

разных методах их определения, % сухого вещества

золы и НДНП получается результат, близкий к сумме

Ц, ГЦ и лигнина.

Пока-

Злаковые травы

Бобовые травы

КДК по методу 1, напротив, ниже суммы (Ц+Л).

Метод ана-

затель

сред-

Это может быть связано с вхождением в ее состав лишь

лиза*

разница

нее**

88,8 % Ц исходной зеленой массы [4] и более низким

НДК

№ 1

61,54

6,89±0,87***

43,51

0,64±1,23

значением КДЛ, по сравнению с Л. В КДК также при-

№ 2 (ГЦ+Ц+Л)

54,65

44,15

сутствует КДНП, но намного меньше, чем в НДК. В

результате наших исследований установлено, что в

КДК

№ 1

34,39

-1,30±0,68

35,48

0,37±1,32

среднем для 9 проб злаковых трав содержание КДНП

№ 2 (Ц+Л)

35,69

35,11

составило 1,2 % [5]. Из полисахаридов клеточных

№ 1

27,15

8,19±0,81

8,04

-1,0±0,54

ГЦ

стенок содержание Ц при ее определении по методу 2

№ 2 (НДК-

было несущественно выше, чем по разнице КДК - КДЛ

КДК)

18,96

9,04

(см. табл. 1 и 2). Однако разница между результатами

№ 1 (КДК-Л)

28,14

-0,71±0,81

27,1

1,90±3,11

методов несущественна.

№ 2

28,86

25,20

В отличие от Ц, содержание второго полисахарида

КДКЛ

№1

6,25

-0,58±0,27

8,38

-1,53±0,43

клеточных стенок - ГЦ по методу 1 было существенно

Лиг-

выше, чем при последовательном кислотном гидролизе

нин

№2

6,83

9,91

(см. табл. 1). Кроме того, для величин этих показателей

*метод №1 - с применением детергентов, метод №2 - последо-

отмечен более низкий коэффициент корреляции, чем для

вательный кислотный гидролиз; ** средний результат для 9 проб

других (см. табл. 2). Поскольку по методу 1 ГЦ представ-

злаковых трав (три вида в три фазы вегетации, за исключением одной

ляет собой разницу между НДК и КДК, частично такая

пробы по содержанию КДК, для которой результаты представляли

ситуация обусловлена повышенным содержанием НДК

статистический выброс, поэтому были удалены из выборочной сово-

и более низким - КДК. Также существует вероятность

купности, то же относится к результатам по Ц) и для 6 проб бобовых

удаления части ГЦ, например, уроновых кислот, при

трав; *** стандартная ошибка.

экстракции пробы водой, которую применяли в нашем

опыте по методу 2 до экстракции ГЦ, что могло привести

умножали на коэффициент 0,9 и выражали в процентах

к занижению величины этого показателя.

от сухого вещества.

При определении ГЦ методом 1, результат включает

Значения НДК сравнивали с суммой Ц, ГЦ и Л,

также разницу по содержанию нерастворимых в нейтраль-

определенных методом последовательного гидролиза,

ном и кислотном детергенте протеина и золы. В НДК их

а КДК - с суммой Ц и Л.

содержится гораздо больше, чем в КДК. Поскольку ГЦ -

Результаты и обсуждение. Содержание клеточных

полисахарид, в состав которого не входят протеин и зола,

стенок (НДК) при использовании метода 1 в злаковых

было бы более правильно определять его содержание

травах было на 6,3 % выше, чем сумма (ГЦ+Ц+Л),

по разнице между НДК и КДК после вычитания из их

определенная методом последовательного кислотного

значений содержания нерастворимых протеина и золы.

гидролиза (табл. 1).

Более высокое содержание ГЦ в злаковых травах при их

Разница между НДК и суммой (ГЦ+Ц+Л) по t_0,95-

определении по разнице между НДК и КДК отмечают и

критерию была существенной. Однако между резуль-

других исследованиях. По-видимому, в связи с этим ГЦ,

татами двух методов отмечена достаточно тесная поло-

рассчитанные по разнице между НДК и КДК были названы

жительная корреляция (табл. 2). Завышение результатов

«сырыми», а для связи содержания ГЦ, определенного не-

при использовании метода 1, по сравнению с методом

зависимым методом (у) с данными по разнице НДК-КДК

2, по-видимому, связано с тем, что в состав НДК входят

(х) было разработано соответствующее уравнение [4]:

сырой протеин и зола, которые не учитываются при

y= 0,98+0,73х,

последовательном гидролизе. Содержание протеина,

При пересчете содержания ГЦ с использованием

нерастворимого в нейтральном детергенте НДНП в

этого уравнения для наших данных разница между ме-

среднем для 9 проб составило 4,4 %, золы - 1,5 %. При

тодами составила всего 1,8 %.

Табл. 2. Статистические параметры оценки разности результатов между методами

Значения t-критерия

Параметры уравнений

Структурные углеводы и лигнин

Уравнение

фактический

t_0.95

злаковые травы

НДК

7,70

2,31

y = 0,83x + 6,08*

0,97

1,95

КДК

1,10

2,37

y = 1,10x + 4,54

0,97

1,78

Гемицеллюлозы

10,08

2,31

y = 0,45x + 6,69

0,58

1,84

Целлюлоза

0,36

2,37

y = 1,24x - 7,46

0,96

1,60

Лигнин

2,16

2,31

y = 1,06x - 0,25

0,89

1,10

бобовые травы

НДК

0,52

2,57

y= 0,86 x + 654

0,93

2,49

КДК

0,28

2,57

y= 0,72 x+9,38

0,93

2,31

Гемицеллюлозы

1,86

2,57

y=12,42 -0,42 x

0,38

1,54

Целлюлоза

0,61

2,57

y=0,72 x+5,54

0,87

2,30

Лигнин

3,55

2,57

y= 0,71x+3,93

0,94

0,68

*y - величина показателя, рассчитанного по уравнению; x - значение показателя по методу 2; n - количество переменных; r - коэффициент

корреляции; s - стандартная ошибка уравнения.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4

Бобовые травы отличаются от злаковых более

Поскольку кроме уровня НДК и размера части-

низким содержанием ГЦ и более высоким - Л, а также

чек корма, имеется много других факторов рациона,

присутствием пектиновых веществ. Эти особенности,

влияющих на протекание процессов в рубце.С С це-

по-видимому, отразились и на результатах рассматри-

лью интеграции физических и химических параметров

ваемых методов.

корма предложена система регулируемой НДК путем

В отличие от злаковых, величина НДК в зеленой

моделирования [11].

массе бобовых культур незначительно отличается от

Часть НДК вообще не перевариваетя жвачными и

суммы (Ц+ГЦ+Л), полученной методом последователь-

после длительной ферментации - это непереваримая

ного кислотного гидролиза (см. табл. 1). Это связано с

НДК (uNDF), ее содержание коррелирует с питательной

вхождением в состав НДК, например, люцерны, только

ценностью корма. Поэтому разработан метод определе-

83,7 % Ц исходной массы, а у злаковых - 96,3 %. То же

ния такой НДК для рутинных анализов [12].

касается протеина: в НДК бобовых входит 12,4, %, зла-

Доля лигнина в НДК используется как показатель

ковых - 31,6 % протеина исходной вегетативной массы

ее переваримости. При этом более полно объясняет

[4]. Наличие пектиновых вещества в составе клеточных

вариацию переваримости НДК его связь с углеводоми

стенок бобовых, не привело к повышению содержания

клеточных стенок [13]. Играет роль и вид лигнина, за-

НДК, по сравнению с суммой ГЦ, Ц и Л, так как ней-

висящий от метода его определения. Так, КДЛ более

тральный детергент растворяет пектиновые вещества,

тесно коррелировал с переваримостью НДК, чем лигнин

и они не входят в состав НДК, хотя и содержатся в

Класона, содержание которого было выше, чем КДЛ

клеточных стенках.

[14]. Авторы считают, что лигнин Класона характери-

В бобовых травах также отмечено незначительное

зуется гетерогенностью состава. В нашем опыте содер-

различие между содержанием КДК и суммой (Ц+Л),

жание лигнина по методу 2 также выше, чем КДЛ, что,

определенных методом последовательного кислотного

возможно, также связано с наличием в нем различных

гидролиза. Кислотный детергент не удаляет пектиновые

фракций.

вещества, входящие в состав клеточных стенок, но в

Следует отметить исследования, которые появились

связи с тем, что в составе КДК остается лишь 88,7 % Ц

после того, как определение клеточных стенок раство-

исходной массы существенные различия между резуль-

ром нейтрального детергента получило широкое рас-

татами методов отсутствуют.

пространение. Это - определение фракции углеводов,

При определении Ц путем расчета разницы между

растворимых в нейтральном детергенте, которые пред-

КДК и КДЛ, величина этого показателя хотя и несуще-

ставляют сумму неструктурных углеводов и соединений,

ственно, но выше, чем при использовании метода по-

содержащихся в клеточных стенках. Изучен их состав в

следовательного кислотного гидролиза. По-видимому,

различных кормах и роль в питании животных.

это связано с более низким уровнем КДЛ, по сравнению

Таким образом, в злаковых травах содержание кле-

с Л.

точных стенок по Ван-Соесту (НДК), которая считается

Данные по среднему содержанию ГЦ, полученные

суммой гемицеллюлоз, целлюлозы и лигнина, значи-

разными методам, отличались не существенно (см.

тельно выше (на 6,89 %), чем сумма тех же соединений,

t-критерий, табл. 2). Однако высокая ошибка разности

определенных методом последовательного кислотного

средней обусловила низкий коэффициент корреляции

гидролиза. При вычитании из значения НДК содержа-

между ними.

щихся в ней нерастворимых протеина и золы (4,4 и 1,5 %

Таким образом, методы определения структур-

соответственно), которые не относятся к числу углево-

ных углеводов (ГЦ, Ц, и Л) по Ван-Соесту не всегда

дов, результаты методов близки между собой.

специфичны для полисахаридов и лигнина клеточных

Содержание КДК, целлюлозы и лигнина в злаковых

стенок. Но физические и биологические свойства фрак-

травах, установленное обоими методами существенно не

ций углеводов, которые влияют на питание животных,

различается. Количество гемицеллюлозы по Ван-Соесту,

более важны, чем их состав. Преимущество имеет такой

определенное по разнице между НДК и КДК, значитель-

метод, который позволяет разделять углеводы кормов на

но выше, чем при фракционировании последовательным

фракции, которые различаются по ферментации и пере-

кислотным гидролизом.

варимости в организме животных и влияют на их про-

При анализе бобовых травах сравниваемые методы

дуктивность. В то же время он должен быть доступным

не отличались по содержанию НДК, КДК, целлюлозы и

по длительности и трудоемкости, для использования

гемицеллюлозы. Однако концентрация лигнина, опреде-

в практике кормления. Как видно из этапов выполне-

ленная по методу Кизеля, была существенно выше, чем

ния анализов, методы Ван-Соеста предпочтительнее,

по Ван-Соесту.

поэтому в течение последних десятилетий интенсивно

изучают их различные аспекты, а также возможности

Литература.

применения получаемых результатов при оценке каче-

1. Худякова Х.К. Состав безазотистых экстрактивных

ства кормов и использовании в организме животных. Это

веществ (БЭВ) при их анализе по схемам Веенде и

особенно относится к НДК, представляющей всю сумму

Ван Соесту // Сб. научных трудов Краснодарского

структурных углеводов и лигнина, которая служит од-

научного центра по зоотехнии и ветеринарии. 2021.

ним из наиболее важных показателей качества корма.

Т.10. №3. С. 202-206.

Исследования касаются содержания НДК в различных

2. Гарист А.В., Соколков В.М., Петлах М.М. Факторы,

кормах, ее переваримости, влияния на нее различных

определяющие питательность кормов // Кормопро-

факторов, а также уровня содержания в рационе круп-

изводство. 1987. № 9. С. 8-13.

ного рогатого скота [6, 7, 8].

3. Углеводная питательность кормов / Н.Г. Григорьев,

Повышенное внимание уделяют не только уровню

Н.П. Волков, Е.С. Воробьев и др. // Биологическая

НДК в рационе, но и физически эффективной НДК,

полноценность кормов. М.: Агропромиздат, 1989.

которая зависит от ее содержаниея и размеров частичек

С. 134-235.

корма [9, 10]. Это определяет потребление корма, про-

4. Colburn M. W., Evans L. Chemical composition of the

цессы метаболизма в рубце и в конечном итоге - про-

cell wall constituent and acid-detergent fiber fractions

дуктивность животных.

of forages// J. Dairy Sci. 1967. Vol. 50. P. 1130- 1135.

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 4

5. Косолапов В.М., Худякова Х.К.Уровни содержания

11. Physically adjusted neutral detergent fiber system for

протеина, нерастворимого в кислотном детерген-

lactating dairy cow rations. I: Deriving equations that

те, в злаковых травах и кормах из них// Аграрная

identify factors that influence effectiveness of fiber / R.

наука Евро-Северо-Востока. 2021. Т. 22. № 3.

White, M. B. Hall, J. L. Firkins, et al. // J. Dairy Sci.

С.360-366.

2017. Vol. 100. No 10. P. 9551-9568. doi: 10.3168/

6. Assessment of contents of structural carbohydrates

jds.2017.12765.

and lignin of perennial fodder herbages depending on

12. Raffrenato E., Ross D .A., Van Amburgh M. E.

vegetative stage growth / H.K. Khudyakova, A.V. Shiti

Development of an in vitro method to determine rumen

kova, N.V. Zarenkova, et al. // Periodico Tche Quimica.

undigested u NDFom for use in feed evalution//J. Dairy

2020. Vol. 17. No. 36. P. 994-1003.

Sci. 2018. Vol. 101. No 11. P. 9888-9900.

7. Ericksona P.S., Kalscheurb K.F. Nutrition and feeding

13. Effect of lignin linkages with other plant cell wall

of dairy cattle //Animal Agriculture. Academic Press.

components on in vitro and in vivo neutral detergent

2020. p. 157 -180. doi: 10.1016/b978-0-12-817052-

fiber digestibility and rate of digestion of grass forages

6.00009-4.

/ E. Raffrenato, R. Fievisohn, K. W. Cotanch, et al. //

8. Быкова М.Ю., Гибадуллина Ф.С. Содержание струк-

J. Dairy Sci. 2017. Vol. 100. No 10. P. 8119-8131. doi:

турных углеводов в кормах Татарстана и оптими-

10.3168/jds.2016-12364.

зация их в рационах молодняка крупного рогатого

14. Klason lignin is a nutritionally heterogeneous fraction

скота // Ученые записки Казанской государственной

unsuitable for the prediction of forage neutral-detergent

академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.

fibre digestibility in ruminants / P. J. Van Soest, J. B.

2010. Вып. 202. С. 50-55.

Robertson, M. B. Hall, et al. // British Journal of Nutrition

9. Mertens D.R. Physically effective NDF and its use in

2020. Vol. 124. No. 7. P. 693-700. doi: 10.1017/

dairy rations explored // Feedstuffs. 2000. Vol. 72. No

S0007114520001713.

15. P. 11-19.

15.Tebbe A.W., Faulkner M.J., Weiss W.P. Effect of

10. Role of physically effective fibre and estimation of dietary

partitioning the nonfiber carbohydrate fraction and neutral

fibre adequacy in high-producing dairy cattle / Q. Zebeli,

detergent fiber method on digestibility of carbohydrates by

J.R. Aschenbach, M. Tafaj, et al. // J. Dairy Sci. 2011.

dairy cows // J. Dairy Sci. 2017. Vol. 100. No. 8. P. 6218-

Vol. 95. P. 1041-1056. doi: 10.3168/jds.2011-4421.

6228. doi: 10.3168/jds.2017-12719.

Поступила в редакцию 21.03.2022

После доработки 03.06.2022

Принята к публикации 27.07.2022