Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6

Растениеводство, защита и биотехнология растений

УДК 633.63:575.174.015. 3

DOI: 10.31857/S2500262722060011, EDN: MIPBHN

Полиморфные микросателлитные маркеры для изучения генетического

разнообразия сахарной свеклы Beta vulgaris L.

А.А. Налбандян, кандидат биологических наук, Т.П. Федулова, доктор биологических наук,

Т.И. Крюкова, кандидат сельскохозяйственных наук, И.В. Черепухина, кандидат биологических наук,

Н.В. Куликова

Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова,

396030, Воронежская обл., Рамонский район, п. ВНИИСС, 86

E-mail: arpnal@rambler.ru

Исследования проводили с целью выявления полиморфных микросателлитных маркеров для изучения генетического раз-

нообразия сахарной свеклы. Материалом для исследования служили проростки мужско-стерильных (МС) линий сахарной

свёклы, сростно- и раздельноплодных опылителей. В экспериментах использовали 11 полиморфных Unigenes-маркеров и 8

SSR-праймеров для тестирования исходных материалов. Диапазон длин, полученных ДНК-фрагментов, составляет от 80

до 3000 п.н. Большинство праймеров обеспечили стабильную амплификацию полиморфных фрагментов ДНК. Наиболь-

ший уровень полиморфного обеспечения (PIC) установлен для локусов, определенных с использованием праймеров: Unigene

27833 (PIC=0,89), Unigene 2305 (PIC=0,84), Unigene 17623 (PIC=0,84), Unigene 16898 (PIC=0,84), Unigene 24552 (PIC=0,64),

Unigene 7492 (PIC=0,82), FD1002 (PIC=0,72), Sb15 (PIC=0,74). Эти локусы связаны с различными метаболическими процес-

сами и играют большую роль в реализации защитных механизмах растений свёклы. Использованные праймеры позволили

амплифицировать до 13 полиморфных полос на генотип. По SSR-локусу Unigene 27833 установлено 13 ПЦР-продуктов

длиной 100…2800 п. н. Всего выявлено 162 ДНК-ампликона. Величина информационного полиморфизма (PIC) составила

0,89. Все включенные в анализ ядерные микросателлитные локусы у изученных образцов сахарной свёклы обнаруживают

генетическую изменчивость, что позволяет рекомендовать их для использования при идентификации генотипов культуры.

На основе выявленных аллелей рассчитана матрица генетической близости исследованных образцов сахарной свёклы,

построены кластеры, рассчитано генетическое расстояние (по Эвклиду), в соответствии с алгоритмом программного

обеспечения PAST составлены генетические паспорта. Наибольшее установленное генетическое расстояние (D) равное

5,83 отмечено между МС-формой и тетраплоидным опылителем Льговской селекции. С учетом удаленности исходных

форм предложены родительские пары для создания гетерозисных гибридов сахарной свёклы.

Polymorphic microsatellite markers to study sugar beet (Beta vulgaris L.)

genetic diversity

Nalbandyan A.A., Fedulova T.P., Kryukova T.I., Cherepukhina I.V., Kulikova N.V.

A.L. Mazlumov All-Russian Research Institute of Sugar Beet and Sugar,

396030, Voronezhskaya obl., Ramonskii raion, p. VNIISS, 86

E-mail: arpnal@rambler.ru

Aim of the investigations is polymorphic microsatellite markers’ revealing to study genetical diversity of sugar beet. Seedlings of sugar

beet MS-lines, and multi- and monogerm pollinators have been the material for the investigation. In experiments, 11 polymorphic

Unigenes-markers and 8 SSR-primers have been used to test starting materials. It has been determined that length range the obtained

DNA-fragments is from 80 to 3000 b.p. Most of the primers have provided stable amplification of DNA polymorphic fragments. The

greatest level of polymorphism information content (PIC) has been determined for the loci identified using the primers: Unigene 27833

(PIC =0,89), Unigene 2305 (PIC =0,84), Unigene 17623 (PIC =0,84), Unigene 16898 (PIC =0,84), Unigene 24552 (PIC =0,64), Unigene

7492 (PIC =0,82), FD1002 (PIC =0,72), Sb15 (PIC =0,74); and this enables clear differentiation of sugar beet breeding material. These

loci have been related to various metabolic processes and play a large role in protective mechanisms of beet plants. The used primers

make it possible to amplify up to 13 polymorphic bands per a genotype. In Unigene 27833, a SSR-locus, 13 PCR-products of 100-2800

b.p. in length have been identified. In total, 162 DNA-amplicons have been revealed. Value of polymorphism information content (PIC)

is 0.89. From the data presented it follows that all nuclear microsatellite loci of the studied sugar beet samples included in the analysis

show genetical variability that allows recommending them for use to identify genotypes of the crop. Based on the alleles revealed, the

template of the investigated sugar beet samples’ genetic affinity has been calculated, clusters have been constructed, and genetical distance

(Euclidean) has been calculated. Genetical passports have been made according to PAST algorithm. The greatest determined genetical

distance (D) is 5.83 between a MS-form and the tetraploid pollinator of developed by Lgovskaya Breeding Experimental Station. To

produce sugar beet heterosis hybrids, parent pairs have been suggested taking into account distantly-related of initial forms.

Ключевые слова: сахарная свёкла (Beta vulgaris L.), МС-

Key words: sugar beet (Beta vulgaris L.), MS-forms, microsatellite

формы, микросателлитные локусы, праймеры, полиморфизм,

loci, primers, polymorphism, PCR-analysis, genetic distances

ПЦР-анализ, генетические расстояния

Генетическое разнообразие, природное или созданное

генетическом анализе, поиске функционально значимых

человеком, служит основой для создания новых сортов и

генов, в маркерной селекции, паспортизации селекционных

гибридов сельскохозяйственных растений. Один из основ-

достижений, определении гене-тической чистоты линий

ных подходов, которые лежат в основе современной селек-

и гибридов различных культур, в частности, сахарной свё-

ции, - использование молекулярно-генетических маркеров,

клы. Современные технологии позволяют идентифициро-

позволяющих оценить генетический ресурс растений.

вать генетическое разнообразие сортов и гибридов, прово-

Молекулярные маркеры широко применяют при фило-

дить картирование хромосом и характеристику генов [1, 2,

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6

Рис. 1. Электрофоретическое разделение ПЦР-продуктов, полученных с праймерами к SSR-локусу Unigene 27833:

1…10 - МС, 11…20 - ОП (сростноплодный опылитель) 2х, 21…30 - ОП (сростноплодный опылитель) 4х, М - маркер

молекулярных масс ДНК GeneRuler™ (ThermoScientific, США), К - (контроль, без ДНК).

3]. Сахарная свёкла в России в этом аспекте исследована не

Выделение геномной ДНК из растительной ткани

достаточным образом и представляет собой большой инте-

осуществляли с использованием 20 % SDS и 7,5 М аце-

рес, как для фундаментальной науки, так и в практических

тата аммония, а также наборами для выделения ДНК

целях. В селекции этой культуры особое значение имеет

(ООО «Синтол») [12]. Качество выделенной ДНК опреде-

стратегия отбора исходного материала, который должен

ляли путем электрофореза в 1,2 %-ном агарозном геле в

содержать желаемые признаки и обладать достаточным

присутствии бромистого этидия. Полученную ДНК рас-

уровнем дивергенции, чтобы обеспечить успех при созда-

творяли в 10 мМ трис-НCl-буфера с рН 8,0, содержащем

нии высокопродуктивных гибридов. Использование ДНК-

0,1 мМ ЭДТА, и использовали для ПЦР-анализа. Клас-

маркеров для оценки селекционных коллекций способно

сическую полимеразную цепную реакцию проводили на

значительно ускорить процесс выделения перспективных

амплификаторах «Genius» (Великобритания) и SimpliAmp

форм с целью оптимизации подбора пар для скрещива-

(Сингапур). Условия проведения ПЦР-реакции оптимизи-

ний. Создание новых гибридов сахарной свёклы связано

ровали в соответствии с характеристиками праймеров.

с большими временными и экономическими затратами.

Американские ученые на основе транскриптома, по-

Одним из перспективных подходов, позволяющих ин-

лученного вследствие экспрессии генов сахарной свеклы,

тенсифицировать селекционный процесс, - молекулярно-

создали 43 пары SSR-маркеров для Unigene, которые про-

генетический анализ родительских гомозиготных линий и

являли высокий полиморфизм и эффективно различали

гибридов F₁. Среди различных методов молекулярного ана-

генетическое разнообразие среди генотипов культуры

лиза полиморфных аллелей особенно выделяется система

[13]. Эти локусы связаны с различными метаболическими

SSR-маркеров [4, 5, 6]. Микросателлитное маркирование

процессами и играют большую роль в реализации защит-

эффективно для анализа родственных взаимосвязей и оцен-

ных механизмов у растений свёклы. Мы использовали для

ки генетического разнообразия растений [7, 8, 9]. Оценка

тестирования селекционных материалов 11 полиморфных

генетического разнообразия и потока генов между дикими,

Unigenes-маркеров и 8 SSR-праймеров. В работе исполь-

культивируемыми и сорными формами Beta vulgaris L. с

зовали следующие 19 праймеров к микросателлитным

использованием RFLP и микросателлитных маркеров по-

локусам генома: Unigene 26753, Unigene 24552, Unigene

казала, что модели разнообразия конгруэнтны для обоих

2305, Unigene 17623, Unigene 14805, Unigene 62524,

типов маркеров [10]. Генетическое разнообразие дикой

Unigene 7492, Unigene 16898, Unigene 18963, Unigene

свеклы оказалось более высоким и по аллельному числу, и

22373, Unigene 27833 [13], Bvv21, Bvv23, Bvv32 [14], FD

по наблюдаемой гетерозиготности. Генофонд культурной

1002, BQ584456, BQ584493 [15], Sb04, Sb15 [16].

свеклы был значительно меньше.

Рассчитывали меру информационного полиморфиз-

Одна из разновидностей микросателлитных маркеров

ма (рolymorphism information content — PIC), которую

- короткие тандемные повторы (STR), которые использо-

определяет способность маркера выявлять полиморфизм

вали Patil с соавторами [11]. Знание этих функциональных

в популяции в зависимости от числа обнаруживаемых

маркеров может быть непосредственно использовано для

аллелей и распределения их частот [17]. Расчёт генети-

молекулярной селекции, поскольку они ярко выражены

ческих расстояний между генотипами сахарной свёклы и

в экспрессируемых областях генома.

кластерный анализ осуществляли в программе PAST.

Цель исследований - выявление полиморфных ДНК-

Результаты и обсуждение. В результате проведенного

маркеров для изучения генетического разнообразия

ПЦР-анализа исходных родительских линий сахарной

исходного материала сахарной свёклы и подбора дивер-

свеклы (МС-форм, сростноплодных опылителей) и их

гентных родительских пар для гибридизации.

гибридов выявлено генетическое разнообразие и поли-

Методика. Материалом для исследования служили

морфизм. Установлено, что диапазон длин полученных

генотипы сахарной свеклы селекции ФГБНУ «ВНИИСС

ДНК-фрагментов составляет от 80 до 3000 п.н. Большин-

им. А.Л. Мазлумова» и Льговской опытно-селекционной

ство праймеров обеспечили стабильную амплификацию

станции: проростки МС-форм (91 линия), сростноплод-

полиморфных фрагментов ДНК. Наибольший уровень

ных опылителей (51 линия, из них 10 - тетраплоидные и

полиморфного обеспечения (PIC) установлен для локу-

41 - диплоидная). Для молекулярно-генетического ана-

сов, определенных с использованием праймеров Unigene

лиза использовали по 5 проростков каждой линии.

27833 (PIC=0,89), Unigene 2304 (PIC=0,84), Unigene 17623

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6

Рис. 6. Электрофоретическое разделение ПЦР-продуктов, полученных с праймерами к SSR-локусу FD1002: 1…10

- МС, 11…20 - ОП 2х, 21…30 - ОП 4х, М - маркер молекулярных масс ДНК GeneRuler™ (ThermoScientific, США), К -

(контроль, без ДНК).

Рис. 7. Электрофоретическое разделение ПЦР-продуктов, полученных с праймерами к SSR-локусу SB15: 1…10 -

МС, 11…20 - ОП 2х, 21…30 - ОП 4х, М - маркер молекулярных масс ДНК GeneRuler™ (ThermoScientific, США), К -

(контроль, без ДНК).

Табл. 1. Характеристика SSR-маркеров

SSR-локус

Нуклеотидная последовательность 5^’- 3^’

Мотив

Размер, п.н.

PIC

Unigene 24552

F: AACAACTCACTCATCCTTCTTC

(CTT)₁₄

180...1500

0,64

R: ATGAAAGCAAACGACTAGCAG

Unigene 17623

F: ATTACACCTCAATCTTCCAGC

(CAA)₁₃

150...1500

0,84

R: AATATTGGCAATCTACCAGC

Unigene 14805

F: ACATGTCAACTCTCAACAATCC

(TCA)₇

200...1500

0,47

R: TCACTAGGAGAAACCCTTC

Unigene 7492

F: GCTTTCTTCTCATTAGGAACAC

(AAT)₁₀

220...1500

0,82

R: CACGTATTGTTGCCATATCTC

Unigene 16898

F: AGAACTTAGATTGTGACCTGCT

(CAA)₈

250...1800

0,84

R: GATGGGAAGAGAGAGATTAGTG

Unigene 27833

F: GAGTCATCAACACCAAACTACA

(ATA)₇

100...2800

0,89

R: ATTAGCCAAGAAAATCACCC

Unigene 22373

F: AAAGGAAACTACCCCTACACTT

(CCA)₄

200...1800

0,69

R: AAAGGAGAAAGAAGACGATGAG

Unigene 26753

F: GAGATACAAATTCACCCATC

(CAA)₁₀

300...400

0,24

R: GTAGAGGAAGTAAAAGCACCA

Unigene 2305

F: TACTTAAACCCTACGAACTCCA

(TCA)₇

100...800

0,84

R: TACAGCTGTGATTGTCAGAAGA

Unigene 62524

F: GAGAATCATTCACCTTGCAC

(CAA)₇

250...1000

0,78

R: GGGACATGCTTAGTTTTGTTAG

Unigene 18963

F: CACTACCCCTTGTTTATCTTCA

(TGA)₇

150...300

R: GGAAAATCTTGCTTCATTCC

Bvv21

F:TTGGAGTCGAAGTAGTAGTGTTAT

(GGC)₁₃

200...400

0,76

R:GTTTATTCAGGGGTGGTGTTTG

Bvv23

F:TCAACCCAGGACTATCACG

(GA)₁₆

80...100

0,12

R:GTTTACTGACAAAGCAAATGACCTACTA

Bvv32

F:AGAAGCCTTTAAAATCCAACT R:GTTTACATATGGAACT

(CA)₁₄

150

TTAATGAACAAGTGATAT

F:CTGATTCTTCTTGCCCTACTT

200...2800

0,73

584456

R:ACTTACACAACCCACCTCTTT

F:ATGCCTGGTCCTACTATTGA

2700...3000

0,39

584493

R:ACTCTTCTTCTCACTCCTGCT

FD1002

F:CCTTAAACCTAAAAACGCCAGC

200...1500

0,72

R:GAAAACGGAGTTCAGTCAGGGA

Sb04

F:ACC GAT CAC CAA TTC ACC AT

(GGC)₄

200...1500

0,75

R: GTT TTG TTT TGG GCG AAA TG

Sb15

F: CAC CCA GCC TAT CTC TCG AC

(CT)₈

180...3000

0,74

R: GTG GTG GGC AGT TTT AGG AA

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6

длиной 150…1500 п. н. (рис. 3). Для исследуемых образ-

цов с его помощью был выявлен полиморфизм по этому

SSR локусу на уровне 0,84.

По SSR-локусу Unigene 24552 установлено до 4 ПЦР-

продуктов длиной 180…1500 п. н. (рис. 4). Всего выяв-

лено ∼37 ДНК-ампликона. Величина информационного

полиморфизма (PIC) составила 0,64.

При использовании праймеров для SSR-маркера

Unigene 7492 отмечено формирование до 3 ДНК-

фрагментов длиной 220-1500 п. н. (рис. 5). По данному

локусу был выявлен полиморфизм 0,82.

При использовании праймеров для SSR-маркера

FD1002 отмечено формирование до 5 ДНК-фрагментов

длиной 200…1500 п. н. (рис. 6). Всего выявлено 98 ДНК-

ампликонов. Этот праймер выявил полиморфизм исследуе-

мых образцов по данному SSR локусу на уровне 0,72.

Амплификация с SSR-маркером SB15 обнаружила до

7 ДНК-фрагментов длиной 180…3000 п. н. (рис. 7). Всего

выявлено 73 ДНК-ампликона. Этот праймер для исследуе-

мых образцов выявил полиморфизм на уровне 0,74.

Большинство включенных в анализ ядерных микро-

сателлитных локусов (за исключением Unigene 18963 и

Bvv32) обнаруживают у изученных образцов сахарной

свёклы генетическую изменчивость, что позволяет ре-

комендовать их для использования при идентификации

генотипов культуры (табл. 1).

На основе выявленных аллелей рассчитана матрица

генетической близости исследованных образцов сахарной

свёклы, построены кластеры (рис. 8), рассчитано генети-

ческое расстояние (по Эвклиду), в соответствии с алго-

ритмом PAST составлены генетические паспорта (табл.2).

Рис. 8. Генетические взаимоотношения селекционных

Наибольшее установленное генетическое расстояние (D)

образцов на основе межгрупповых связей: а) по Unigenes,

равно 5,92 (между МС-формой и тетраплоидным опыли-

б) по SSR-праймерам; 1…10 - МС-формы; 11…20 - ОП

телем Льговской селекции, 2021 г.). Выявленный уровень

2х; 21…30 - ОП 4х (компоненты Льговской селекции).

генетической дифференциации изученных генотипов на-

(PIC=0,84), Unigene 16898 (PIC=0,84), Unigene 24552

глядно иллюстрирует их расположение на дендрограмме,

(PIC=0,64), Unigene 7492 (PIC=0,82), FD1002 (PIC=0,72),

полученной при многомерном шкалировании матрицы

Sb15 (PIC=0,74). Они позволили амплифицировать до 13

корреляционного сходства. Образцы, имеющие сходную

полиморфных полос на генотип. По SSR-локусу Unigene

генетическую структуру по изученным микросателлитным

27833 установлено 13 ПЦР-продуктов длиной 100…2800 п.

локусам ядерной ДНК, располагаются в непосредственной

н. (рис. 1). Всего выявлено 162 ДНК-ампликона. Величина

близости один от другого. Данные о генетической удален-

информационного полиморфизма (PIC) была равна 0,89.

ности селекционных образцов можно использовать для

С использованием SSR-маркера Unigene 16898 в

более обоснованного подбора пар при гибридизации.

изученных образцах выявлено до 9 ДНК-ампликонов

На основе генетической дивергенции с учетом удаленности

размером 250…1800 п. н. Полиморфизм по этому SSR

исходных форм при проведении скрещиваний для создания

локусу составил 0,84 (рис. 2).

гетерозисных гибридов предложены следующие родительские

При использовании праймеров для локуса Unigene

пары: МС(6) и ОП 4х (28); МС(7) и ОП 4х (26); МС(2) и ОП

17623 отмечено формирование до 9 ДНК-фрагментов

4х (26); МС(4) и ОП 4х (26); МС(6) и ОП 2х (12).

Табл. 2. Молекулярно-генетические паспорта селекционных материалов селекции Льговской ОСС*

*по горизонтали SSR-праймеры (Unigenes) с размерами идентифицированных ДНК-фрагментов (п.н.): 1 - Unigene 16898; 2 - Unigene

17623; 3 - Unigene 24552. По вертикали селекционные образцы: 1…3 - МС; 4…6 - Оп 2x; 7…9 - Оп 4х

Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6

Таким образом, применение технологии генотипиро-

S. Sion, S. Gadaleta, et al. // J. Agr. Sci. Tech. 2019. Vol.

вания ДНК на основе микросателлитного анализа позво-

21(5). P. 1215-1226

ляет отбирать для гибридизации генетически однородный

7. Mining and Development of Novel SSR Markers Using

материал и контролировать селекционную работу, что

Next Generation Sequencing (NGS) Data in Plants / S.

имеет важное значение в практической селекции сахар-

Taheri, L. Abdullah, M. Yusop, et al. // Molecules. 2018.

ной свёклы.

Vol. 23 (2). 399. URL: https://www.mdpi.com/1420-

Установлена молекулярно-генетическая структура

3049/23/2/399 (дата обращения: 13.01.2018). doi:

91 генотипа селекционно-ценных номеров сахарной

10.3390/molecules23020399

свёклы по 19-и SSR-маркерам, позволившая провести

8. Profiling of sugar beet genotypes for agronomical, sugar

их идентификацию и паспортизацию для дальнейшего

quality and forage traits and their genetic diversity

использования в маркер-ориентированной селекции.

analysis using SSR markers / K. Sandhu Surinder,

Наибольшим уровнем полиморфизма характеризуются

K. Sarao Navraj, G. Meenakhsi, et al. // Electronic

праймеры к микросателлитным локусам Unigene 27833

Journal of Plant Breeding. 2016. Vol. 7. P. 253-266.

(PIC=0,89), Unigene 2304 (PIC=0,84), Unigene 17623

doi: 10.5958/0975-928X.2016.00033.8

(PIC=0,84), Unigene 16898 (PIC=0,84), Unigene 24552

9. Genetic and Genomic Tools to Asssist Sugar Beet

(PIC=0,64), Unigene 7492 (PIC=0,82), FD1002 (PIC=0,72),

Improvement: The Value of the Crop Wild Relatives / F.

Sb15 (PIC=0,74), которые рекомендуются для использо-

Monteiro, L. Frese, S. Castro, et al. // Front Plant Sci.

вания при проведении генотипирования селекционно-

2018. Vol. 9. Article 74. URL: https://www.frontiersin.org/

ценных образцов сахарной свёклы.

articles/10.3389/fpls.2018.00074/full (дата обращения:

По результатам расчета генетических расстояний

11.11. 2017) doi: 10.3389/fpls.2018.00074

между МС-формами и сростноплодными опылителями

10. Genetic diversity and gene flow between wild, cultivated

наибольшая величина этого показателя составляет 5,92.

and weedy forms of Beta vulgaris L. (Chenopodiaceae),

Такие родительские образцы, находящиеся на значитель-

assessed by RFLP and microsatellite markers / B.

ном генетическом удалении один от другого, как МС(6)

Desplanque, P. Boudry, K. Broomberg, et al. // Theor

и 4Х ОП(28); МС(7) и 4Х ОП(26); МС(2) и 4Х ОП(26);

and Appl Genet. 1999. Vol. 98 (8). P. 1194-1201. doi:

МС(4) и 4Х ОП(26); МС(6) и 2Х ОП(12) и другие реко-

10.1007/s001220051184

мендуются для использования при создании гетерозисных

11. Patil V.U. Computational Analysis of Short Tandem Repeat

гибридов.

(STR) Markers from Genome Wide Expression Regions of

Маркер-ассоциированная селекция позволяет уско-

Sugar Beet (Beta vulgaris L.) / V.U. Patil, G. Vanishree,

рить и намного упростить процесс создания гибридов

V. Hegde, et al. // J Appl Bioinform Comput Biol. 2016.

сахарной свёклы. Генетические маркеры играют ис-

Vol. 5(2). URL:https://www.scitechnol.com/peer-review/

ключительно важную роль в изучении наследственной

computational-analysis-of-short-tandem-repeat-str-

конституции организма и, в особенности, в оценке ис-

markers-from-genome-wide-expression-regions-of-

ходного селекционного материала, поскольку облегчают

sugar-beet-beeta-vulgaris-P4Dj.php?article_id=5106

контроль за включением «позитивных/негативных»

(дата обращения: 20.02.2022). doi: 10.4172/2329-

генетических факторов родительских форм в создавае-

9533.1000125

мые гибриды.

12. Mahuku G.S. A simple extraction method suitable for PCR-

based analysis of plant, fungal, and bacterial DNA // Plant

Литература

Mol. Biol. Rep. 2004. Vol. 22. P. 71-81. doi: 10.1007/

1. Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генети-

BF02773351

ческих исследованиях и в селекции // Вавиловский

13.Fugate K. Generation and Characterization of

журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 4(2).

a Sugar beet Transcriptome and Transcript-

С. 1044-1054.

Based SSR Markers / K. Fugate, D. Fajardo, B.

2. Чесноков Ю.В. Генетические маркеры: сравнитель-

Schlautman, et al. // The Plant Genome. 2014. Vol.

ная классификация молекулярных маркеров // Научно-

7. No. 2. P. 1-13. URL: https://acsess.onlinelibrary.

практический журнал «Овощи России». 2018. № 3

wiley.com/doi/10.3835/plantgenome2013.11.0038

(41). С. 11-15 doi: 10.18619/2072-9146-2018-3-11-15

(дата обращения: 28.02.2022). doi: 10.3835/

3. ДНК-маркеры в растениеводстве / К.Р. Кануко-

plantgenome2013.11.0038

ва, И.Х. Газаев, Л.К. Сабанчиева и др. // Известия

14. Characterisation of sugar beet (Beta vulgaris L. ssp.

Кабардино-Балкарского научного центра РАН. 2019.

vulgaris) varieties using microsatellite markers / M.

№ 6(92). С. 221-232. doi: 10.35330/1991-6639-2019-6-

Smulders, G. Esselink, G. Danny, et al. // BMC Genetics.

92-220-232

2010. Vol. 11-41. doi: 10.1186/1471-2156-11-41

4. Galewski P., McGrath M. Genetic diversity among

15. An open-source first-generation molecular genetics map

cultivated beets (Beta vulgaris) accessed via population

from a sugar beet x table beet cross and its extension to

based whole genome sequences // BMC Genomics. 2020.

physical mapping / J.M. McGrath, D. Trebbi, A. Fenwick,

Vol. 21. 189. URL: https://bmcgenomics.biomedcentral.

et al. // Plant Gen. 2007. Vol. 1. P. 27-44, doi: 10.2135/

com/articles/10.1186/s12864-020-6451-1 (дата обраще-

cropsci2006-05-0339tpg

ния: 27.09.2019) doi: 10.1186/s12864-020-6451-1

16. Polymorphic microsatellite markers for inferring diversity

5. Дифференциация сортообразцов сахарной свеклы по

in wild and domesticated sugar beet (Beta vulgaris) / Ch.

SSR-маркерам для создания перспективных гибридов /

Richards, M. Brownson, Sh. Mitchell, et al. // Molecular

А.А. Налбандян, А.С. Хуссейн, Т.П. Федулова и др. //

Ecology Notes. 2004. Vol. 4. P. 243-245. doi: 10.1111/

Российская сельскохозяйственная наука. 2020. №4.

j.1471-8286.2004.00630.x

С. 18-22. doi: 10.31857/S2500262720040043

17. Nei M. Sampling variances of heterozygosity and genetic

6. A Simple and Rapid Method for Genomic DNA Extraction

distance / M. Nei, A. Roychoudhury // Genetics. 1974. Vol.

and Microsatellite Analysis in Tree Plants / A. Spadoni,

76. P. 379-390. doi: 10.1093/genetics/76.2.379.

Поступила в редакцию 19.04.2022

После доработки 01.08.2022

Принята к публикации 04.10.2022