Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6
УДК 632. 632.9
DOI: 10.31857/S2500262722060059, EDN: MJIGHL
ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ К СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЕ
ПШЕНИЦЫ НА ЮГЕ РОССИИ*
Е.В. Гладкова, кандидат сельскохозяйственных наук, Г.В. Волкова, член-корреспондент РАН,
О.О. Игнатьева, аспирант
Федеральный научный центр биологической защиты растений,
350039, Краснодар, п/о 39
E-mail: galvol.bpp@yandex.ru
На территории России стеблевая ржавчина ежегодно встречается на Северном Кавказе, в Западной Сибири, Поволжье,
Центральном Черноземье, Зауралье, Московской области. Поэтому ежегодные мероприятия по мониторингу ее рас-
пространения и прогнозу особенно актуальны для предотвращения возможных эпифитотий. Объект исследований -
25 районированных сортов озимой пшеницы селекции Научного центра зерна (НЦЗ) имени П.П. Лукьяненко (г. Краснодар),
2 сорта Федерального Ростовского аграрного научного центра (Ростовская область) и 1 сорт Аграрного научного центра
«Донской» (Ростовская область). Оценку проводили на полевом стационаре с искусственным заражением стеблевой
ржавчиной Федерального научного центра биологической защиты растений (г. Краснодар) в 2018-2020 гг. Критериями
оценки служили тип реакции растений на заражение в баллах, степень поражения в процентах, площадь кривой раз-
вития болезни (ПКРБ) в условных еденицах. Инокуляцию растений, учет типа реакции и степени развития осущест-
вляли по стандартным методикам. По результатам иммунологической оценки показали устойчивость со степенью
поражения до 10 % и типом реакции 1 балл сорта Антонина, Афина, Безостая 100, Васса, Грация, Жива, Курень, Утриш.
К среднеустойчивым относились Сорта Адель, Доля, Дмитрий, Еремеевна, Сила, Трио, Юбилейная 100, Юка, Этнос,
которые поражались до 30 % с типом реакции 2 балла. К средневосприимчивым отнесены сорта Гром, Губернатор Дона,
Дон мира, Есаул, Калым, Станичная, Таня), степень поражения до 60 %, тип реакции 3 балла. Восприимчивыми были
сорта Ермак, Лауреат, Лебедь, они поразились более 60 %, тип реакции 4 балла. Сорта, показавшие устойчивую реакцию
к Puccinia graminis на полевом стационаре с искусственным заражением, могут быть рекомендованы к использованию в
сельскохозяйственном производстве в зонах постоянного проявления патогена и в качестве источников устойчивости
для включения в селекционные программы.
IMMUNOLOGICAL EVALUATION OF WINTER WHEAT VARIETIES TO WHEAT STEM RUST
IN THE SOUTH OF RUSSIA
Gladkova E.V., Volkova G.V., Ignatieva O.O.
Federal Research Center of Biological Plant Protection,
350039, Krasnodar, p/o 39
E-mail: galvol.bpp@yandex.ru
On the territory of Russia, stem rust is found annually in the main grain-producing regions: the North Caucasus, Western Siberia,
the Volga region, the Central Chernozem region, the Trans-Urals, and the Moscow region. Therefore, annual measures to monitor
the spread and forecast of stem rust are especially relevant to prevent possible epiphytoties. The object of research was 25 released
varieties of winter wheat bred at the National Grain Center named after P.P. Lukyanenko named after P.P. Lukyanenko (Krasnodar),
2nd grade Federal Rostov Agrarian Scientific Center (Rostov Region) and 1st grade of the Agrarian Scientific Center «Donskoy»
(Rostov region). The evaluation was carried out at a field station with artificial infection of stem rust of the Federal Research Center
of Biological Plant Protection (Krasnodar) in 2018-2020. The evaluation criteria were the type of plant reaction to infection in points,
the degree of damage in percent, area of the disease development curve in conventional units. Plant inoculation, taking into account
the type of reaction and the degree of development was carried out according to standard methods. According to the results of the
immunological evaluation of the varieties Antonina, Afina, Bezostaya 100, Vassa, Gratsiya, Zhiva, Kuren, Utrish showed resistance,
the degree of damage up to 10%, with a reaction type of 1 points. 9 cultivars (Adel, Dolya, Dmitry, Eremeevna, Sila, Trio, Yubileinaya
100, Yuka, Ethnos) were moderately resistant, having been affected up to 30%, the reaction type was 2 points. 7 varieties (Grom,
Governor of the Don, Don mira, Esaul, Kalym, Stanichnaya, Tanya) were classified as moderately susceptible, the degree of damage
was up to 60%, the type of reaction was 3 points. Susceptible revealed 3 varieties (Ermak, Laureat, Lebed), they were affected above
60%, the type of reaction was 4 points. Varieties that showed a resistant reaction to Puccinia graminis in a field station with artificial
infection of stem rust can be recommended for use in agricultural production in areas of constant manifestation of the pathogen and
as sources of resistance for inclusion in breeding programs.
Ключевые слова: озимая пшеница, стеблевая ржавчина,
Key words: winter wheat, stem rust, Puccinia graminis Pers.
Puccinia graminis Pers. f.sp. tritici Eriks. et Неnn, иммунологи-
f.sp. tritici Eriks. et Henn, immunological evaluation, resistant
ческая оценка, устойчивые сорта.
varieties.
Стеблевая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia
несколько видов злаков [5]. Урединиоспоры стеблевой
graminis Pers. f. sp. tritici, одно из наиболее вредоносных
ржавчины могут переноситься по воздуху на огромные
заболеваний озимой пшеницы. Патоген вызывает мно-
расстояния, способствуя быстрому распространению
жество разрывов эпидермиса стебля [1, 2]. При эпифито-
инфекции и приводя к значительному недобору урожая
тийном развитии болезни потери урожая могут достигать
пшеницы [6, 7]. Изменения в патогенности и экологиче-
50…70 % [3, 4]. Вид P. graminis f. sp. tritici подразделяется
ской адаптации стеблевой ржавчины привели к серьезным
на ряд специализированных форм, поражающих один или
эпифитотиям и полной потере урожая [8, 9, 10].
*Исследования выполнены согласно Государственному заданию Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме №
FGRN-2022-0004
22
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6
ФРАНЦ (Ростовская область, Аксайский район, пос.
Рассвет) - Дон мира, Губернатор Дона.
Посев проводили осенью на полевом стационаре
с искусственным заражением стеблевой ржавчины
ФГБНУ ФНЦБЗР на делянках площадью 1 м2, в трех-
кратной повторности. В качестве контроля по вос-
приимчивости использовали сорт Stava (Швеция, № в
каталоге ВИР 64176).
Заражение растений выполняли весной в мае в фазе
колошения при температуре воздуха не менее 16 0C. Рас-
тения инокулировали в вечернее время после выпадения
росы смесью урединиоспор с тальком, нагрузка - 5 мг/
м2 (в соотношении 1:100) [19]. После обнаружения при-
знаков заражения проводили в динамике учёт степени
Шкала СIММYТ для оценки реакции и степени
поражения и типа реакции сорта, просматривая по 20
пораженности пшеницы стеблевой ржавчины [20].
растений в трёх точках делянки. Последующие учеты
В отличие от других видов ржавчин, только этот
выполняли через каждые 7…10 сут. Степень поражения
патоген способен вызвать гибель растения [4]. Боль-
растений оценивали по шкале CIMMYT: иммунный
шинство усилий по борьбе с P. graminis исторически
тип (растения без признаков поражения, 0 баллов - за-
были сосредоточены на сортах, устойчивых к патотипам
болевание отсутствует), R — устойчивый тип (мелкие
гриба. С 1960-х гг. до недавнего времени эта стратегия
пустулы, окруженные некротической зоной - 1 балл,
позволяла контролировать болезнь во многих странах
поражение до 10 %); MR — умеренно устойчивый тип
мира. Появление в Восточной Африке в 1999 г. новой
(пустулы небольших размеров, окруженные хлорозом
вирулентной расы TTKSK (Ug99), которая быстро
или некротической каймой - 2 балла, поражение до
распространилась в сопредельные страны, создает все
30 %); МS — умеренно восприимчивый тип (пустулы
большую угрозу мировому производству пшеницы [11,
средней величины, некроз отсутствует, но могут раз-
12, 13]. За последние 20 лет раса Ug99 распространилась
виваться зоны хлороза - 3 балла, поражение до 60 %); S
от Восточной и Южной Африки до Ближнего Востока и
— восприимчивый тип реакции (пустулы крупные, часто
Азии, принося опустошительные эпифитотии стеблевой
сливающиеся - 4 балла, поражение более 60 %) [20].
ржавчины пшеницы [14, 15, 16]. Вредоносность этой
Скорость нарастания болезни определяли с исполь-
расы объясняется ее вирулентностью к гену Sr31, кото-
зованием критерия ПКРБ (площадь кривой развития
рый обеспечивал эффективную защиту сортов пшеницы
болезни), предложенного группой американских спе-
от патогена последние 30 лет [17, 18]. В то же время
циалистов [21], который рассчитывали по следующей
устойчивые к болезням сорта остаются обязательным
формуле:
элементом органического земледелия, что заставляет
S = ½ (x1+x2)(t2-t1)+ … + (xn-1+xn)(tn-tn-1),
корректировать направления генетической защиты.
где x1, x2 - степень поражения растения при первом
Поэтому очень важно целенаправленно вовлекать в
и втором учете, %; (t2-t1) - продолжительность периода
селекцию новые доноры и источники устойчивости,
между первым и вторым учетами, сут; хn, xn-1 - степень
создавать сорта, которые могут стать важным звеном в
поражения растения при последнем и предпоследнем
системе защиты от стеблевой ржавчины [18].
учете, %; (tn-tn-1) - продолжительность периода по-
Цель исследований - иммунологическая оценка на
следним и предпоследним учетами, сут.
устойчивость 28 сортов озимой пшеницы к северокав-
При проведении исследований использовали
казской популяции возбудителя стеблевой ржавчины
материально-техническую базу УНУ «Фитотрон для
пшеницы.
выделения, идентификации, изучения и поддержания
Методика. Работу проводили в 2018-2020 гг. на
рас, штаммов, фенотипов патогенов» (https://ckp-rf.ru/
полевом стационаре с искусственным заражением
catalog/usu/671925/) и объекты биоресурсной коллекции
стеблевой ржавчины Федерального государственного
ФГБНУ ФНЦБЗР «Государственная коллекция энтомоа-
бюджетного научного учреждения «Федеральный на-
карифагов и микроорганизмов».
учный центр биологической защиты растений» (ФГБНУ
Результаты и обсуждение. По итогам иммунологи-
ФНЦБЗР), г. Краснодар. Метеоусловия в 2019 г. были
ческой оценки на устойчивость к северокавказской попу-
благоприятными для развития патогена. В 2018 и 2020
ляции стеблевой ржавчины 28 сортов озимой пшеницы
гг. сложилась обратная ситуация из-за выпадение мень-
ранжированы следующим образом (см. табл.):
шего количества осадков. Особенно неблагоприятным
абсолютную устойчивость (растения без признаков
для развития стеблевой ржавчины из-за значительного
поражения, 0 баллов) продемонстрировал один сорт
недобора осадков с апреля по июнь был 2018 г.
Бригада (3,5 % от числа изученных);
Материалом для исследований служила популяция
устойчивые сорта (R) - Антонина, Афина, Безостая
возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы, собранная
100, Васса, Грация, Жива, Курень, Утриш (28,6 %), ПКРБ
в результате маршрутных обследований производ-
составляла от 7,0 до 417,4 усл.ед.;
ственных и селекционных посевов озимой пшеницы
среднеустойчивые сорта (MR) - Адель, Доля, Дми-
в районах Краснодарского, Ставропольского краев и
трий, Еремеевна, Сила, Трио, Юбилейная 100, Юка,
Ростовской области. Объекты исследования 28 сортов
Этнос (32,2 %), ПКРБ от 7,0 до 571,8 усл. ед.;
озимой пшеницы: 25 сортов селекции НЦЗ им. П.П.
средневосприимчивые сорта (MS) - Гром, Губер-
Лукьяненко (г. Краснодар) - Адель, Антонина, Афина,
натор Дона, Дон мира, Есаул, Калым, Станичная, Таня
Безостая 100, Бригада, Васса, Грация, Гром, Дмитрий,
(25,0 %), ПКРБ от 86,5 до 1085,0 усл. ед.;
Доля, Еремеевна, Есаул, Ермак, Жива, Калым, Курень,
восприимчивые сорта (S) - Ермак, Лауреат, Лебедь
Лауреат, Лебедь, Сила, Таня, Трио, Утриш, Этнос, Юби-
(10,7 %), ПКРБ от 268,4 до 1421,0 усл. ед.
лейная 100, Юка; 1 сорт АНЦ «Донской» (г. Зерноград,
Большинство изученных сортов озимой пшени-
Ростовская область) - Станичная и 2 сорта ФГБНУ
цы относится к устойчивым и среднеустойчивым к
23
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6
Результаты оценки устойчивости сортов озимой пшеницы к северокавказской популяции возбудителя стеблевой ржавчины
пшеницы, полевой стационар с искусственным заражением стеблевой ржавчины ФГБНУ ФНЦБЗР (2018-2020 гг.)
Степень поражения, %
ПКРБ, %
Сорт
Оригинатор
и тип реакции
2018 г.
2019 г.
2020 г.
2018 г.
2019 г.
2020 г.
Бригада
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
0
0
0
0,0
0,0
0,0
Утриш
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
5R
5R
0
53,0
53,0
0,0
Безостая 100
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
5R
1R
5R
65,0
7,0
65,0
Васса
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
5R
1R
1R
70,1
19,0
19,0
Антонина
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
10MR
10MR
5R
168,9
168,9
101,5
Жива
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
5R
5R
10R
49,4
49,4
132,4
Курень
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
5R
5R
10R
417,4
72,5
143,5
Афина
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
10MR
5MR
10MR
137,5
72,5
232,5
Грация
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
10MR
1R
10MR
167,6
19,0
255,0
Адель
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
1R
1R
315,0
7,0
7,0
Сила
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
10MR
10MR
15MR
272,5
135,0
250,0
Дмитрий
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
30MR
20MR
310,6
380,6
337,0
Трио
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
5R
25MR
289,9
70,0
315,0
Этнос
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
5R
5R
320,1
72,5
84,5
Юбилейная 100
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
5R
20MR
328,3
53,0
293,5
Юка
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
5R
30MR
225,5
190,5
355,0
Доля
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
30MR
30MR
30MR
481,0
428,5
542,5
Еремеевна
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
30MR
10MR
30MR
571,8
173,9
467,5
Гром
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MR
50MS
10MR
216,4
426,4
146,4
Губернатор Дона
ФГБНУ ФРАНЦ
10MR
15MR
40MS
138,4
173,4
572,5
Станичная
АНЦ «Донской»
10MR
5R
40MS
142,0
86,5
636,0
Дон мира
ФГБНУ ФРАНЦ
50MS
15MR
35MR
708,5
252,5
452,5
Есаул
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
30MS
50MS
50MS
509,0
709,0
681,0
Калым
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
30MS
60MS
50MS
461,5
1002,5
932,5
Таня
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MS
60MS
30MS
391,3
1085,0
585,0
Ермак
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
70MS
20MR
70MS
1248,5
370,0
1070,0
Лауреат
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
30MR
90S
80S
496,4
1380,0
1430,0
Лебедь
НЦЗ им. П.П. Лукьяненко
20MS
60MS
80S
268,4
940,0
1260,0
Stava (контроль по
Швеция, N каталога 64176
60MS
90S
95S
888,0
1386,0
1421,0
восприимчивости)
северокавказской популяции возбудителя стеблевой
пуляций P. graminis f. sp. tritici, и ген Sr57, эффективный
ржавчины.
против расы Ug99 и ее биотипов [24]. Ген Sr31 выявлен
За 3 года исследований реакция ряда сортов на зара-
у сорта Утриш. Кроме того, постулировано присутствие
жение патогеном варьировала. Так, сорт Лауреат в 2018
в его генотипе еще и гена возрастной устойчивости Sr2,
г. был отнесен к средневосприимчивым, а в 2019 г. и 2020
детерминирующего защиту от Ug99 [25].
г. - к восприимчивым. Сорта Губернатор Дона и Станич-
Таким образом, большинство из 28 изученных сортов
ная в 2018 г. и 2019 г. проявили среднюю устойчивость,
озимой пшеницы относятся к устойчивым и среднеу-
в 2020 г. - среднюю восприимчивость. Это может быть
стойчивым к северокавказской популяции возбудителя
связано, как с различными погодными условиями, так
стеблевой ржавчины. Сорт Бригада продемонстрировал
и с появлением новых вирулентных изолятов гриба,
абсолютную устойчивость, сорта Антонина, Афина,
преодолевающих устойчивость этих сортов.
Безостая 100, Васса, Грация, Жива, Курень, Утриш -
Сорта Афина и Таня селекции НЦЗ им. П.П. Лукья-
устойчивость. Они рекомендованы для использования
ненко в полевых исследованиях Федерального государ-
в зонах активного проявления болезни и для селекции
ственного научного учреждения «Всероссийский научно-
пшеницы на устойчивость к P. graminis в качестве ис-
исследовательский институт фитопатологии» (Большие
точников устойчивости на юге России.
Вяземы, Московская обл.) в 2015 г. проявили устойчи-
Благодарность сотрудникам ФГБНУ НЦЗ им. П.П.
вость к стеблевой ржавчине [17, 22, 23]. В наших исследо-
Лукьяненко, ФГБНУ АНЦ «Донской» и ФГБНУ ФРАНЦ
ваниях сорт Афина демонстрировал устойчивость, а сорт
за предоставленный семенной материал для проведения
Таня - среднюю восприимчивость к северокавказской
исследований.
популяции стеблевой ржавчины, что можно объяснить
различными агроклиматическими условиями регионов,
Литература
в которых проводили исследования, а также разницей в
1. Bhattacharya S. Deadly new wheat disease threatens
структуре популяций патогена по вирулентности.
Europe’s crops // Nature. 2017. No. 542. P. 145-146.
По нашим данным, Sr31 показывает высокоэффек-
doi: 10.1038/nature.2017.21424.
тивный тип реакции на заражение северокавказской
2. Mert Z., Karakaya A., Dusunceli F. et al. Determination
популяцией P. graminis. По сведениям Барановой О.А.,
of Puccinia graminis f. sp. tritici races of wheat in Turkey
в генотипах таких сортов, как Безостая 100 и Жива, при-
// Turk. J. Agric. For. 2012. No. 36. P. 107-120. doi:
сутствует ген Sr31, эффективный против российских по-
10.3906/tar- 1010-1278.
24
Российская сельскохозяйственная наука, 2022, № 6
3. Validation of molecular markers for new stem rust
0784C (дата обращения: 10.08.2022). doi: 10.1094/
resistance genes in U.S. / A.N. Bernardo, R.L. Bowden,
PDIS-94-6-0784C.
M.N. Rouse, et al. // Hard winter wheat. rop Sci. 2013.
14. The Emergence of Ug99 Races of the Stem Rust Fungus
P. 755-764. doi: 10.2135/cropsci2012.07.0446.
is a Threat to World Wheat Production / R. P. Singh, D.
4. Волкова Г.В., Кудинова О.А., Мирошниченко О.О.
P. Hodson, J. Huerta-Espino, et al. // Annual Review of
Распространение стеблевой ржавчины на Северном
Phytopathology. 2011. Vol. 49. P. 465-481. doi: 10.1146/
Кавказе и иммунологическая характеристика ряда
annurev-phyto-072910-095423.
сортов озимой пшеницы к патогену // Достижения
15. Emergence and spread of new races of wheat stem rust
науки и техники АПК. 2018. Т. 32. № 10. С. 43-45.
fungus: continued threat to food security and prospects
doi: 11.24411/0235-2451-2018-11111.
of genetic control / R.P. Singh, D.P. Hodson, Y. Jin, et
5. Kankwatsa P., Karaoglu H., Singh D. Genetic
al. // Phytopathology. 2015. Vol. 105. P. 872-884. doi:
Variability among Presumed Clonal Pathotypes
10.1094/PHYTO01-15-0030-FI.
of Puccinia graminis f. sp. tritici in Australia // J.
16. The global cereal rust monitoring system / D.P. Hodson,
Phylogenetics Evol Biol 2018. No 6. P. 202. URL:
K. Cressman, K. Nazari, et al. // In: Proceedings of Oral
https://www.hilarispublisher.com/open-access/genetic-
Papers and Posters. Technical Workshop. BGRI. Cd.
variability-among-presumed-clonal-pathotypes-of-
Obregón. Sonora Mexico. 2009. P. 35-46.
puccinia-graminis-f-sp-tritici-in-australia-2329-9002-
17. Киселева М.И., Коломиец Т.М. Устойчивость сортов
1000202.pdf (дата обращения: 02.08.2022). doi:
озимой и яровой пшеницы к возбудителю стеблевой
10.4172/2329-9002.1000202.
ржавчины на фоне естественной инфекции в нечерно-
6. Recent trends and perspectives of molecular markers
земной зоне России // Аграрная наука. 2019. № 1. С. 95-
against fungal diseases in wheat / U. Goutam, S. Kukreja,
98. doi: 10.32634/0869-8155-2019-326-1-95-98.
R. Yadav, et al. // Frontiers in Microbiol. 2015. Vol 6.
18. Рсалиев А.Ш., Абугалиева А.И., Кожахметов К. Им-
No. 861. Р. 1-14.
мунологическая характеристика интрогрессивных
7. Li T. Y., Ma Y. C., Wu X. X. Race and virulence
линий яровой пшеницы по устойчивости к видам
characterization of Puccinia graminis f. sp. tritici in
ржавчины // Аграрная наука. 2019. № 1. С 38-42.
China // PLoS ONE. 2018. Vol. 13. No. 5. e0197579. URL:
doi:10.32634/0869-8155-2019-326-1-38-42.
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/
19. Анпилогова Л. К., Волкова Г. В. Методы создания
journal.pone.0197579 (дата обращения: 05.08.2022).
искусственных инфекционных фонов и оценки со-
doi: 10.1371/journal.pone.0197579.
ртообразцов пшеницы на устойчивость к вредо-
8. Создание исходного материала яровой мягкой пше-
носным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам,
ницы для селекции на устойчивость к стеблевой
мучнистой росе). Рекомендации. Краснодар: РАСХН,
ржавчине (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici), в том
ВНИИБЗР, 2000. 28 с.
числе и к расе Ug99, в России / И.Ф. Лапочкина, О.А.
20. Койшибаев М. Болезни пшеницы. Методическое посо-
Баранова, В.П. Шаманин и др. // Вавиловский журнал
бие. Продовольственная и сельскохозяйственная орга-
генетики и селекции. 2016. Т. 20. № 3. С. 320-328.
низация ООН (ФАО). CIMMIT. Анкара. 2018. 365 с.
doi: 10.18699/VJ16.167.
21. Wilcoxson R., Atif A., Skowmand B. Slow rusting of
9. Right-Sizing Stem Rust Research / P. G. Pardey, J. B.
wheat varieties in the Field correlated with stem rust
Beddow, D. J. Kriticos, et al. // Science. 2013. Vol. 340.
severity on detached leaves in the greenhouse // Plant
P. 147-148. doi: 10.1126/science.340.6138.1288-c.
Disease Reporter, Beltsville. 1974. Vol. 58. No 12.
10. Jin Y, Szabo L.J. Detection of virulences to resistance
P. 1085-1087.
gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp.
22. The differentiation of winter wheat (triticum aestivum)
Tritici // Plant Disease. 2008. No 92. P. 923-926.
cultivars for resistance to the most harmful fungal
11. Phenotypic and genotypic characterization of race
pathogens / M.I. Kiseleva, T.M. Kolomiets, E.V.
TKTTF of Puccinia graminis f. sp. tritici that caused
Pakholkova, et al. // Sel’skokhozyaistvennaya biologiya
a wheat stem rust epidemic in southern Ethiopia in
[Agricultural Biology]. 2016. V. 51. No 3. pp. 299-309.
2013-14 / P. Olivera, M. Newcomb, L.J. Szabo, et al. //
doi: 10.15389/agrobiology.2016.3.299rus.
Phytopathology. No 105. 2015. P. 917-928. doi: 10.1094/
23. Киселева М.И., Коломиец Т.М. Устойчивость сортов
PHYTO-11-14-0302-FI.
озимой и яровой пшеницы к возбудителю стеблевой
12. First report of the Ug99 race group of wheat stem rust,
ржавчины на фоне естественной инфекции в нечер-
Puccinia graminis f. sp. tritici, in Egypt in 2014 / M.
ноземной зоне России // Аграрная наука. № 1. 2019. С.
Patpour, M.S. Hovmøller, A.A. Shahin, et al. // Plant Dis.
95-98. doi:10.32634/0869-8155-2019-326-1-95-98.
2016. Vol. 4 (100). 863 pp. URL: https://apsjournals.
24. Баранова О.А. Молекулярная идентификация ге-
apsnet.org/doi/10.1094/PDIS-08-15-0938-PDN (дата
нов устойчивости к стеблевой ржавчине у новых
обращения: 04.08.2022). doi: 10.1094/PDIS-08-15-
допущенных к использованию сортов пшеницы //
0938-PDN.
Вестник защиты растений. 2020. 103(2). С. 113-118.
13. First report of a Puccinia graminis f. sp. tritici race
doi:10.31993/2308-6459-2020-103-2-4936.
virulent to the Sr24 and Sr31 wheat stem rust resistance
25. Генетическая защищенность сортов озимой пше-
genes in South Africa / Z.A. Pretorius, C.M. Bender, B.
ницы от ржавчинных болезней / Л.А. Беспалова,
Visser, et al. // Plant Dis. 2010. No 94. P. 784. URL:
И.Б. Аблова, Ж.Н. Худокормова и др. // Рисоводство.
https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PDIS-94-6-
2019. 4(45). С. 30-37.
Поступила в редакцию 15.09.2022.
После доработки 10.10.2022
Принята к публикации 07.11.2022
25