Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

УДК 631.87:632.93

DOI: 10.31857/S2500262723010088, EDN: PDZHCD

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АССОЦИАТИВНЫХ РИЗОБАКТЕРИЙ ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ

ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ ПОСЕВОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР*

Л.Е. Колесников¹, кандидат биологических наук, А.А. Белимов², доктор биологических наук, Б.А. Хасан³,

Ю.Р. Колесникова⁴, кандидат сельскохозяйственных наук, М.В. Киселев¹, кандидат сельскохозяйственных

наук, Д.С. Минаков¹, аспирант

¹Санкт-Петербургский государственный аграрный университет,

196601, Санкт-Петербург - Пушкин, Петербургское ш., 2

Е-mail: kleon9@yandex.ru

²Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии,

196608, Санкт-Петербург, ш. Подбельского, 3

Е-mail: belimov@rambler.ru

³Ministry of Agriculture, Agricultural Research Office,

Abo-Ghraib, St. Al-Zaytun, H. 10081, Baghdad

Е-mail: bashar_alamiry@yahoo.com

⁴Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР),

190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42-44

Е-mail: jusab@yandex.ru

Исследования проводили с целью определения влияния ассоциативных ризобактерий на развитие возбудителей болезней

мягкой пшеницы и тритикале. Изучали варианты замачивания семян и двукратного опрыскивания растений жидко-

стью со штаммами Bacillus subtilis 124-11, Sphingomonas sp. K1B и Pseudomonas fluorescens SPB2137 (титр 10⁸...10⁹ кл/

мл) и органоминеральной композицией Batr Gum. В контрольном варианте растения обрабатывали водой и Batr Gum.

Наибольшей в опыте эффективностью в отношении желтой и бурой ржавчины пшеницы обладал штамм Bacillus

subtilis 124-11, тритикале - Sphingomonas sp. K1B. Применение Bacillus subtilis 124-11 на сорте Ленинградская 6 снижа-

ло интенсивность развития желтой ржавчины на 12 %, числа пустул - на 47 %, длины полосы с пустулами - на 41 %,

площади пустулы - на 39 %; развития бурой ржавчины - на 9 %, числа пустул - на 50 %, площади пустулы - на 40 %.

Обработка сорта Dua штаммом Sphingomonas sp. K1B уменьшала пораженность растений бурой ржавчиной на 13 %,

числа пустул - на 59 %, площади пустулы - на 52 %. Снижение интенсивности развития мучнистой росы на пшенице и

числа пятен с налетом зарегистрировано при использовании штамма Sphingomonas sp. K1B на сорте Ленинградская 6 -

на 12 %, Ajeeba - 19 %, Trizo - 13 %, Сударыня - 3 %. При использовании ассоциативных ризобактерий на сорте пшеницы

Сударыня, а также тритикале Аист Харьковский и Dua выявлено уменьшение гельминтоспориозной корневой гнили,

которое было наибольшим (на 32 %) от штамма Sphingomonas sp. K1B. Совместное применение бактериальных штам-

мов с органоминеральным удобрением Batr Gum снижало развитие мучнистой росы и желтой ржавчины эффективнее,

чем их раздельное использование.

THE OPTIMIZATION OF GRAIN CROPS’ PHYTOSANITARY CONDITION WITH THE ASSOCIATIVE

RHIZOBACTERIA APPLICATION

L.E. Kolesnikov^1*, A.A.Belimov², B.A. Hassan³, Yu.R. Kolesnikova⁴, M.V. Kiselev¹, D.S. Minakov¹

¹Saint-Petersburg State Agrarian University,

196601, Sankt-Peterburg-Pushkin, Peterburgskoe sh., 2

Е-mail: kleon9@yandex.ru

²All-Russian Research Institute for Agricultural Microbiology,

196608, Sankt-Petersburg-Pushkin, sh.Podbelskogo, 3

Е-mail: belimov@rambler.ru

³Ministry of Agriculture, Agricultural Research Office,

Abo-Ghraib, St. Al-Zaytun, H. 10081, Baghdad

Е-mail: bashar_alamiry@yahoo.com

⁴Federal Research Center the Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR),

190000, Sankt-Peterburg, ul. Bol’shaya Morskaya, 42-44

Е-mail: jusab@yandex.ru

The effectiveness of the associative rhizobacteria influence on the intensity of the soft wheat and triticale diseases’ development was

studied. According to the experimental scheme, seeds were soaked and plants were sprayed twice with a working fluid, containing

rhizobacteria strains of Bacillus subtilis 124-11, Sphingomonas sp. K1B and Pseudomonas fluorescens SPB2137 (titer 108-109 cl/ml),

and other variants with combined treatment with a liquid organomineral composition Batr Gum were used. In the control plants were

treated with water and Batr Gum (by 10 ml/l of water). The biopreparations influence on the diseases development was investigated

using generally accepted accounting scales and additional phytopathological indicators. The Bacillus subtilis strain 124-11, had the

*работа выполнена при поддержке Минобрнауки России в рамках соглашения № 075-15-2021-1055 от «28» сентября 2021 г. о предоставлении

гранта в форме субсидии из федерального бюджета на реализацию проекта: «Мобилизация генетических ресурсов микроорганизмов на базе

Ведомственной коллекции полезных микроорганизмов сельскохозяйственного назначения (ВКСМ) при ФГБНУ ВНИИСХМ с использованием

сетевого принципа организации» и в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР № 0481-2022-0001 «Структурирование

и раскрытие потенциала наследственной изменчивости мировой коллекции зерновых и крупяных культур ВИР для развития оптимизированного

генбанка и рационального использования в селекции и растениеводстве».

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

maximal effectiveness against yellow and brown rust of wheat, and Sphingomonas sp. K1B - against triticale rusts. In particular,

the treatment of the local cultivar Leningradskaya 6 with Bacillus subtilis 124-11 led to a decrease in the development of yellow rust

by 12 %, the pustules number by 47 %, the strip length by 41 %, the pustule area by 39 %; the brown rust development by 9 %, the

pustules number by 50 %, the pustule area the by 40 %. After the Dua, k-828 cultivar treatment with the Sphingomonas sp. K1B strain,

a decrease in the plants affection by brown rust was observed by 13 %, the pustules number decreased by 59 %, the pustule area by

52 %. A significant decrease in the powdery mildew development on soft wheat and a decrease in the number of spots with plaque

were recorded when using the Sphingomonas sp. K1B strain on cultivars: Leningradskaya 6 - by 12 % (79.4 %), Ajeeba - 19 % (72.5

%), Trizo - 13 % (87.2 %), Sudarynya - 3 % (60 %). On the soft wheat cultivar Sudarynya and triticale cultivars Aist Kharkovskiy

and Dua, a decrease in helminthosporiotic root rot was revealed when using associative rhizobacteria; the maximal decrease in the

disease development (by 32 %) was noted when using the strain Sphingomonas sp. K1B. When bacterial strains were used combined

with the organomineral fertilizer Batr Gum, the development of powdery mildew and yellow rust was much slower than when they

were used separately, while the greatest effectiveness against these diseases (by 31 % and 91 %) was revealed in the «Batr Gum +

Pseudomonas fluorescens SPB2137» experimental variant.

Ключевые слова: пшеница мягкая (Triticum aestivum L.),

Key words: soft wheat (Triticum aestivum L.), triticale (Triticosecale

тритикале (Triticosecale Wittm. ех А. Camus), стимулирующие

Wittm. ех А. Camus), growth-stimulating associative rhizobacteria

рост ассоциативные ризобактерии (PGPR), болезни зерновых

(PGPR), diseases of grain crops, photosynthetic pigments, wheat

культур, фотосинтетические пигменты, продуктивность

productivity

пшеницы.

В последние годы под влиянием антропогенного

пероксидазу, липоксигеназу и супероксиддисмутазу

воздействия происходят необратимые изменения в

[12]. Кроме того, бактерии могут ингибировать развитие

структурно-функциональной организации агроэкосистем,

болезней, снижая содержание железа, необходимого для

наблюдается снижение биоразнообразия микроорганизмов

роста фитопатогенов [13].

и обеднение генофонда растений. Перестройка почвенной

В связи с изложенным, достаточно востребованы

биоты приводит к уменьшению ее микробиологической

исследования по использованию ризобактерий в прак-

активности и ухудшению плодородия почвы [1]. Фитосани-

тике растениеводства и защиты растений, результаты

тарная дестабилизация агроэкосистем, наблюдаемая в ряде

которых закладывают основы для создания микробио-

регионов РФ, обусловливает необходимость разработки

логических препаратов, снижающих и оптимизирующих

новых ресурсосберегающих агротехнологий возделывания

применение химических средств защиты растений и

сельскохозяйственных культур, направленных не только

минеральных удобрений [5].

на повышение их продуктивности и улучшение качества

Цель исследований - определение эффективности

урожая, но и на снижение развития и распространённости

штаммов ассоциативных ризобактерий в отношении

возбудителей болезней [2].

интенсивности развития особоопасных болезней мягкой

Одним из факторов, оказывающих существенное

пшеницы и тритикале.

влияние на улучшение фитосанитарного состояния по-

Методика. Работу выполняли в 2018, 2021 и 2022 гг.

севов зерновых культур, выступает использование по-

на полях научно-производственной базы «Пушкинские

лифункциональных биопрепаратов, составными элемен-

и Павловские лаборатории ВИР» ФГБНУ «ФИЦ Все-

тами которых служат биологически активные вещества

российский институт генетических ресурсов растений

ростостимулирующего и защитного действия, а также

им. Н.И. Вавилова» (ВИР). Лабораторные исследо-

живые культуры микроорганизмов [3, 4]. Ризосферные

вания выполнены в ФГБНУ «Всероссийский научно-

микроорганизмы способны формировать с корневой

исследовательский институт сельскохозяйственной

системой различного типа ассоциации и образовывать

микробиологии» (ВНИИСХМ) и на кафедре защиты

специфические бактериальные сообщества, способ-

и карантина растений, в испытательной лаборатории

ствующие улучшению адаптации растений к внешним

экологического контроля объектов окружающей среды,

воздействиям, а также повышающие их устойчивость к

в биохимической лаборатории ФГБОУ ВО «Санкт-

вредным организмам [5, 6].

Петербургский государственный аграрный университет»

Ризобактерии оказывают плейотропное действие на

(ФГБОУ ВО СПбГАУ).

растения, однако характер их влияния может варьиро-

Микрополевой опыт закладывали в четырехкратной

вать в зависимости от абиотических и биотических фак-

повторности методом организованных повторений. Пло-

торов, а также от генотипа растения и биоценоза почвы

щадь учетной делянки для одного варианта составляла

[7, 8]. Основные механизмы положительного влияния

1,0 м², варианты по делянкам в повторениях располагали

ризобактерий на жизнедеятельность растений обуслов-

систематически. Посев проводили рядовым способом с

лены прямой или непосредственной стимуляцией их

междурядьями 15 см и расстоянием в ряду 1...2 см при

роста посредством синтеза регуляторов роста, а также

глубине заделки семян 5...6 см (300 зерен на 1 м²). Сразу

подавлением развития почвенных фитопатогенных

после посева делянки укрывали Лутрасилом согласно

микроорганизмов - микроскопических грибов и бакте-

общепринятым рекомендациям и методикам ВИР по

рий [9]. Ризобактерии могут повышать потенциал адап-

проведению микрополевых экспериментов.

тации растений к абиотическим стрессам даже в случае

Использовали сорта яровой мягкой пшеницы

произрастания на загрязненных тяжелыми металлами

(Triticum aestivum L.) Ленинградская 6 (к-64900), Су-

почвах, что позволяет использовать их в технологиях

дарыня (к-66407), Тризо (к-64981), Ajeeba (к-55721) и

фиторемедиации почв [10].

яровой тритикале (Triticosecale Wittm. ex A. Camus) Dua

Устойчивые и восприимчивые к болезням зерновые

(к-828) и Аист Харьковский (к-2778). Объектом изуче-

культуры различаются по видовому составу микроор-

ния были штаммы ассоциативных ризобактерий Bacillus

ганизмов, населяющих ризосферу [11]. Некоторые бак-

subtilis 124-11, Sphingomonas sp. K1B и Pseudomonas

терии, широко используемые в биологической защите

fluorescens SPB2137 из Ведоственной коллекции по-

растений (Pseudomonas spp., Bacillus spp., Serratia spp. и

лезных микроорганизмов сельскохозяйственного на-

Paenibacillus spp.) могут индуцировать ферменты, свя-

значения при ФГБНУ ВНИИСХМ.

занные с проявлением устойчивости растений к болез-

Схема опыта предусматривала замачивание семян

ням, включая хитиназу, фенилаланин-аммиачную лиазу,

и двукратное опрыскивание растений в фазы выхода

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

вариантам опыта были определены средние значения

фитопатологических и фитометрических показателей

посевов, стандартные ошибки и 95 %-ные довери-

тельные интервалы для средних. Кроме того, в работе

использовали методы непараметрического корреляцион-

ного анализа на основе расчета коэффициентов ранговой

корреляции Спирмена и факторного анализа.

Метеорологические условия вегетационных перио-

дов 2018, 2021 и 2022 гг. сильно различались. Суммы

температур в мае с даты посева зерновых культур (10

мая) в 2018 г. (ΣТ = 295,8 ºC) и 2021 г. (ΣТ = 289,1 ºC)

были значительно выше, чем в 2021 г. (ΣТ = 120,4 ºC).

В мае 2021 г. отмечена существенно большая сумма

осадков (O = 67,7 мм), чем в 2018 г. (O = 2,4 мм) и 2021

Рис. 1. Интенсивность развития желтой ржавчины

на сортах мягкой пшеницы и тритикале (2022 г.) при

г. (O = 4,3 мм).

применении штаммов ассоциативных ризобактерий

Средняя температура в июне 2021 г. была выше

(здесь и на рисунках со 2 по 10 указаны варианты

нормы на 3,4 ºC, а в июне 2018 и 2022 гг. - ниже соот-

опыта: контроль - вода, 124-11 - B. subtilis 124-11, K1B -

ветственно на 1,2 и 0,3 ºC. Согласно величинам гидро-

Sphingomonas sp. K1B, SPB2137 - Ps. fluorescens SPB2137;

термического коэффициента увлажнения Селянинова

вертикальные линии - стандартные ошибки для средних;

(ГТК) июль 2021 г. (ГТК=2,0) отличался большей вла-

* - достоверное изменение величины показателя, по

гообеспеченностью, по сравнению с 2018 г. (ГТК=1,0)

сравнению с контролем, по t-критерию Стьюдента при

и 2022 г. (ГТК=1,2). В августе 2021 и 2022 гг. метеоус-

p < 0,05).

ловия не различались (ГТК=2,6 и 2,5), тогда как в 2018

в трубку и начала цветения. Норма расхода рабочей

г. величина ГТК была значительно ниже.

жидкости (10⁸ кл/мл и 10⁹ кл/мл соответственно) при

Результаты и обсуждение. В 2022 г. развитие возбу-

замачивании семян - 2 мл суспензии на 10 г семян, при

дителя бурой ржавчины Puccinia recondita Rob. ex Desm

опрыскивании растений - 100 мл/м².

f. sp. tritici на пшенице и тритикале было незначитель-

Кроме того, схема опыта включала варианты с

ным, сильное развитие возбудителя желтой ржавчины

использованием органоминерального удобрения Batr

Puccinia striiformis West. f. sp. tritici Erikss. et Henn.,

Gum. Доза применения 10 мл/л воды. При формиро-

превышающее экономический порог вредоносности,

вании полифункциональных комплексов к рабочему

отмечено только на сорте Ленинградская 6 (R_ж=29,5±4,0

раствору Batr Gum добавляли чистые бактериальные

%). На остальных сортах мягкой пшеницы и тритикале

культуры в пропорции 1:1, в частности, к 100 мл ра-

оно было незначительным (рис. 1). В варианте с обработ-

бочего раствора Batr Gum - 100 мл культуральной

кой сорта Ленинградская 6 штаммом B. subtilis 124-11,

жидкости согласно вариантам опыта: B. Subtilis 124-

снижение интенсивности развития болезни составило

11 + Batr Gum, Sphingomonas sp. K1B + Batr Gum,

12 %. При этом число пустул возбудителя существенно

Ps. fluorescens SPB2137+ Batr Gum. Расход рабочего

уменьшилось на 47 % (с 844 шт./лист до 444 шт./лист).

раствора Batr Gum и полифункциональных комплек-

Несущественное снижение развития болезни при ис-

сов: при замачивании семян - 2 мл на 10 г семян, при

пользовании B. subtilis 124-11 было выявлено на сортах

опрыскивании растений - 100 мл/м². Опрыскивание

мягкой пшеницы Сударыня (на 2 %), Ajeeba (на 4 %) и

растений осуществляли в вечерние часы в фазы выхода

сорте тритикале Dua (на 2 %).

в трубку и начала цветения.

Во всех вариантах опыта с обработкой сорта Ленин-

Удобрение Batr Gum - жидкая органоминеральная

градская 6 штаммами ассоциативных ризобактерий в

композиция на основе гуминовых кислот, в состав

2022 г. отмечено существенное снижение длины полосы

которой входят микроэлементы и полигидроксикарбо-

с пустулами желтой ржавчины, по сравнению с контро-

новые кислоты (янтарная, лимонная, молочная, аскор-

лем: B. subtilis 124-11 - на 41 %, Ps. fluorescens SPB2137

биновая).

- на 31 %, Sphingomonas sp. K1B - на 8 %. Статистически

Пораженность растений пшеницы и тритикале бо-

достоверное уменьшение величины этого показателя на

лезнями (бурая и желтая ржавчина, мучнистая роса,

19 % было также зарегистрировано на сорте Ajeeba в

септориозно-пиренофорозная пятнистость) определяли,

варианте с Sphingomonas sp. K1B.

как по комплексу общепринятых параметров развития

Обработка растений сорта Ленинградская 6 штаммом

болезни, так и по дополнительным фитопатологическим

B. subtilis 124-11 привела к снижению площади пустулы,

показателям. Морфобиологические признаки и струк-

по сравнению с контролем, на 39 % (с 0,038 мм² до 0,024

туру урожайности растений изучали в фазы развития

зародышевого побега (стадия 3-листьев), колошения-

цветения и созревания по комплексу показателей, опи-

санному ранее [14].

Содержание хлорофиллов a, b и каротиноидов во

флаговых листьях пшеницы определяли спектрофото-

метрическим методом [15] с использованием спектро-

фотометра SPEKOL-11 (Carl Zeiss Jena).

Алгоритм компьютерной обработки результатов ис-

следования включал создание в системе MS Excel базы

данных фитопатологических и фитометрических по-

казателей зерновых культур согласно вариантам опыта,

конвертирование их значений в кодировочную таблицу

Рис. 2. Развитие бурой ржавчины на сортах мягкой

IBM SPSS с последующей статистической обработкой.

пшеницы и тритикале при применении штаммов

С использованием методов описательной статистики по

ассоциативных ризобактерий (2021 г.).

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

sp. K1B - 79,4 %, Pseudomonas fluorescens SPB2137 -

84,8 %; на сорте Сударыня - соответственно 53,3; 60,0 и

66,7 %; на сорте Trizo при использовании Bacillus subtilis

124-11 - 89,1 %, Sphingomonas sp. K1B - 87,2 %; Ajeeba

в варианте с Sphingomonas sp. K1B - на 72,5 %

При применении штамма B. subtilis 124-11 на со-

ртах Ленинградская 6 и Ajeeba отмечено уменьшение

площади пятен с налетом мучнистой росы на 49 и 87 %

соответственно. Кроме того, на сорте Ajeeba существен-

ное снижение величины этого показателя патогенеза за-

регистрировано при применении Sphingomonas sp. K1B

(на 72 %) и Ps. fluorescens SPB2137 (на 82 %).

Рис. 3. Интенсивность развития мучнистой росы на

В 2022 г. поражаемость пшеницы и тритикале кор-

сортах мягкой пшеницы и тритикале при применении

невой гнилью, вызываемой микроскопическим грибом

штаммов ассоциативных ризобактерий (2022 г.).

Bipolaris sorokiniana (Sacc.), была незначительной. В

2021 г. статистически достоверное снижение болезни

мм²), штаммом Sphingomonas sp. K1B на сорте Сударыня

во всех вариантах опыта с применением ассоциативных

- на 48 % (с 0,029 мм² до 0,015 мм²).

ризобактерий выявлено на сорте мягкой пшеницы Су-

В 2021 г. наблюдали обратную картину, при отсут-

дарыня, а также сортах тритикале Аист Харьковский и

ствии симптомов желтой ржавчины на сортах мягкой

пшеницы и тритикале отмечали сильное развитие бурой

ржавчины. Его статистически достоверное снижение на

9 % наблюдали на сорте мягкой пшеницы Ленинградская

6 при использовании штамма B. subtilis 124-11, а также

на сорте тритикале Dua в варианте с Sphingomonas sp.

K1B - на 5 % (рис. 2).

При использовании B. subtilis 124-11 и Sphingomonas

sp. K1B на указанных сортах мягкой пшеницы и тритика-

ле число пустул микромицета уменьшилось на 50 и 58 %,

а площадь пустул - на 40 и 52 % соответственно. Кроме

того, зарегистрировано статистически достоверное сни-

жение числа пустул бурой ржавчины при применении

Рис. 5. Содержание хлорофилла а во флаговых листьях

B. subtilis 124-11 на сорте Сударыня на 79 %.

пшеницы (2018 г.).

В 2022 г. на сортах мягкой пшеницы Ленинградская

6, Trizo и Ajeeba отмечено сильное развитие возбудителя

Dua (рис. 4). Симптомов поражения корневой гнилью

мучнистой росы Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. tritici

на сорте Trizo не наблюдали. Кроме того, выявлено

на уровне и больше экономического порога вредонос-

существенное (на 39 %) снижение развития болезни на

ности (рис. 3). Статистически достоверное снижение

сорте Ленинградская 6 при обработке посевов штаммом

развития болезни было зарегистрировано при исполь-

B. subtilis 124-11.

зовании всех штаммов ассоциативных ризобактерий на

В 2018 г. штаммы бактерий не оказывали достовер-

сортах Ленинградская 6 и Ajeeba: B. subtilis 124-11 - на

ного влияния на содержание хлорофилла а в листьях

12,8 % и 18 %; Sphingomonas sp. K1B - на 12 % и 19 %;

пшеницы сорта Сударыня, выявлена только тенденция

Ps. fluorescens SPB2137 - на 12 % и 18 %. На сорте Trizo

повышения величины этого показателя, особенно в вари-

развитие мучнистой росы было существенно меньше,

анте с использованием Pseudomonas fluorescens SPB2137

чем в контроле, в вариантах с обработкой штаммами

на 34 %. Содержание хлорофилла а во всех вариантах

B. subtilis 124-11 и Sphingomonas sp. K1B - на 14 % и 13

опыта на сорте Trizo существенно выросло (рис. 5).

% соответственно.

В среднем по двум сортам наибольшее увеличение

При использовании более объективного показателя -

хлорофилла а на 49 % (t=2,5) зарегистрировано при

числа пятен с налетом мучнистой росы, на сорте Ленин-

применении штамма Ps. fluorescens SPB2137 (t=2,6), что

градская 6 снижение поражаемости пшеницы микроми-

цетом при обработке ассоциативными ризобактериями

Bacillus subtilis 124-11 составило 76,0 %, Sphingomonas

Рис. 4. Развитие корневой гнили мягкой пшеницы и

тритикале при применении штаммов ассоциативных

Рис. 6. Содержание хлорофилла b во флаговых листьях

ризобактерий (2021 г.).

пшеницы (2018 г.).

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

Факторный анализ фитометрических показателей пшеницы

Сударыня и Trizo штаммом Ps. fluorescens SPB2137 -

(2018 г)

на 10 % и 7 % соответственно, что, по нашему мнению,

может быть одним из показателей устойчивости сортов

Факторные на-

к внешним неблагоприятным факторам и экологической

Показатель

грузки

пластичности растений.

F₁

F₂

С использованием метода главных компонент

Фаза онтогенеза согласно шкале Эукарпиа

факторного анализа и критерия вращения - варимакс

(Цадокса), балл

0,47

0,18

были определены нормированные факторные нагруз-

Высота растения, см

0,45

-0,21

ки, характеризующие взаимосвязи между элементами

Число корней, шт.

-0,85

0,04

продуктивности пшеницы, интенсивностью поражения

растений болезнями и содержанием фотосинтетических

Длина корней, мм

-0,70

0,45

пигментов в листьях пшеницы (см. табл.). По резуль-

Число узловых корней, шт.

-0,24

0,49

татам расчетов выделены два фактора F₁ и F₂, которые

Длина узловых корней, мм

-0,70

-0,41

объясняют соответственно 24 % и 21 % общей дисперсии

Продуктивная кустистость, шт.

-0,53

-0,12

переменных показателей.

Общая кустистость, шт.

-0,74

0,46

В F₁ отмечены следующие тенденции. Возрастание

Длина колоса, мм

-0,12

0,20

содержания каротиноидов во флаговых листьях пше-

Число колосков в колосе, шт.

0,05

-0,15

ницы (P = -0,73) приводило к снижению интенсивности

Площадь флагового листа, см²

0,31

-0,38

развития корневой гнили пшеницы. Растения с повы-

Площадь предфлагового листа, см²

0,06

-0,49

шенной концентрацией каротиноидов характеризова-

лись большим числом (P = -0,85) и длиной корней (P =

Масса корней, г

-0,85

-0,08

-0,70), длиной узловых корней (P = -0,70), массой корней

Масса колоса, г

0,13

-0,57

(P = -0,85), а также отличались меньшим поражением

Масса вегетативной части, г

-0,51

-0,57

корневой гнилью (P = 0,75).

Число колосков в колосе, шт.

0,07

-0,09

В F₂показано, что усиление интенсивности пора-

Число зерен в колосе, шт.

0,09

0,91

жения пшеницы бурой ржавчиной (по развитию болез-

Масса зерен одного колоса, г

-0,31

0,41

ни - P = 0,98, по числу пустул - P= 0,98, по площади

Масса 1000 зерен, г

-0,41

-0,72

пустулы - P = 0,87) приводило к снижению массы 1000

Потенциальная урожайность, г/растение

-0,53

0,24

зерен пшеницы (P= -0,72), при увеличении числа зерен

в колосе (P = 0,91).

Развитие корневой гнили, %

0,75

0,50

Кроме того, с использованием коэффициентов ран-

Развитие бурой ржавчины, %

0,06

0,98

говой корреляции Спирмена установлено повышение

Число пустул бурой ржавчины, шт.

0,04

0,98

интенсивности поражения растений корневой гнилью

Площадь пустулы бурой ржавчины, мм²

0,16

0,87

с увеличением соотношения суммы хлорофилла a и b

Развитие септориозно-пиренофорозной

к каротиноидам (r = 0,67; P = 0,04). Более интенсивное

пятнистости, %

0,35

-0,17

развитие на пшенице септориозно-пиренофорозной

Хлорофилл а, мг/г

-0,54

0,20

пятнистости, вызываемой микроскопическими гриба-

Хлорофилл b, мг/г

-0,63

0,41

ми Stagonospora nodorum (Berk.) и Pyrenophora tritici-

Хлорофилл а и b, мг/г

-0,61

0,29

repentis (Died.) Drechsler., приводило к снижению со-

Каротиноиды, мг/г

-0,73

0,32

держания в листьях растений хлорофилла b (r = -0,52;

P = 0,03).

Хлорофиллы а / b, ед.

0,08

-0,23

Использование органоминерального удобрения

Хлорофиллы а и b / каротиноиды, ед.

0,49

0,02

Batr Gum и штамма Ps. fluorescens SPB2137 в 2022 г. не

оказывало существенного влияния на интенсивность

обуславливало существенный рост при p<0,05 числа (на

развития желтой ржавчины на растениях сорта Ле-

21 %) и длины узловых корней (на 14 %), длины колоса

нинградская 6, однако при их совместном применении

(на 10 %), числа колосков в колосе (на 8 %) и массы

развитие болезни статистически достоверно снизилось

1000 зерен (на 7 %).

на 31 %, а число пустул - на 44 % (рис. 7). Тенденция

Содержание хлорофилла b у разных сортов пше-

повышения эффективности в отношении снижения раз-

ницы и в различных вариантах опыта существенно не

изменялось, за исключением варианта со штаммом Ps.

fluorescens SPB2137 на сорте Trizo, в котором оно суще-

ственно выросло, по сравнению с контролем, на 61 %.

Тенденция роста содержания хлорофилла b, по сравне-

нию с контролем, отмечена у растений сорта Trizo при

обработках B. subtilis 124-11 - на 37 %, Sphingomonas

sp. K1B - на 35 % (рис. 6).

Существенно большим суммарным содержанием

хлорофилла а и b во флаговых листьях пшеницы при ис-

пользовании штаммов B. subtilis 124-11 и Ps. fluorescens

SPB2137, по сравнению с контролем, отличался сорт

Trizo. В среднем по сортам Сударыня и Trizo досто-

верный рост фотосинтетических пигментов на 44 %

(t=2,4) зарегистрирован в варианте с использованием

Рис. 7. Интенсивность развития желтой ржавчины

Ps. fluorescens SPB2137.

пшеницы при применении штаммов ассоциативных

Наибольшее в опыте увеличение соотношения

ризобактерий, органоминерального удобрения Batr Gum и

хлорофиллов (a и b) к каротиноидам, по сравнению с

полифункциональных комплексов на сорте

контролем, выявлено при обработке растений сортов

Ленинградская 6 (2022 г.).

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

том, что максимальный эффект от применения бак-

териальных препаратов можно обеспечить на основе

тщательного выявления тех штаммов, которые в боль-

шей степени соответствуют биологическим свойствам

исследуемых видов и сортов растений [5, 16]. При этом

адаптивный потенциал растений к факторам внешней

среды во многом может определяться характером

взаимодействия их корневой системы с комплексом

микроорганизмов, видовой состав которых зависит

от возделываемой культуры [17, 18]. Однако следует

учитывать, что развитие растений во времени, в свою

очередь, может сопровождаться изменениями состава

Рис. 8. Площадь пустулы желтой ржавчины при

корневых экссудатов и корневых ризодепозитов, что

применении штаммов ассоциативных ризобактерий,

может влиять на численность микроорганизмов, в том

органоминерального удобрения Batr Gum,

числе ризосферных бактерий [5].

полифункциональных комплексов на сорте

Наибольшей в опыте эффективностью в отношении

Ленинградская 6 (2022 г.).

желтой и бурой ржавчины на сортах мягкой пшеницы об-

вития желтой ржавчины (на 34 %) выявлена в варианте

ладал штамм B. subtilis 124-11, тритикале - Sphingomonas

опыта с совместным применением Batr Gum и штамма

sp. K1B. Выраженное снижение интенсивности развития

Sphingomonas sp. K1B, по сравнению с их раздельным

мучнистой росы и корневой гнили на мягкой пшенице

использованием.

и тритикале наблюдали при использовании штамма

Sphingomonas sp. K1B. Кроме того, этот штамм обладал

наиболее выраженным защитным действием против раз-

вития корневой гнили и комплекса показателей развития

бурой ржавчины. Содержание хлорофилла a в листьях

пшеницы в варианте с Sphingomonas sp. K1B увеличи-

лось на 30 %, по сравнению с контролем. Развитие кор-

невой гнили пшеницы уменьшалось с возрастанием кон-

центрации каротиноидов во флаговых листьях пшеницы

и снижением соотношения - суммы хлорофилла a и b

к каротиноидам. Эту тенденцию можно объяснить тем,

что чем больше содержание каротиноидов в растении,

тем больше в нем антиоксидантных веществ, способных

ингибировать патогенез, обусловленный развитием кор-

невой гнили. Более интенсивное развитие на растениях

септориозно-пиренофорозной пятнистости приводило к

Рис. 9. Интенсивность развития мучнистой

снижению содержания в листьях хлорофилла b.

росы при применении штаммов ассоциативных

Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о

ризобактерий, органоминерального удобрения Batr Gum,

полифункциональных комплексов (2022 г.).

том, что ассоциативные ризобактерии способны замед-

лять развитие фитопатогенных микромицетов, с одной

Максимальная в опыте площадь пустулы жел-

стороны, вследствие повышения жизненного статуса

той ржавчины выявлена в варианте со штаммом

растения, в том числе обусловленного увеличением по-

Sphingomonas sp. K1B (рис. 8). Однако при его совмест-

ступления азота, фосфора, калия, с другой - благодаря

ном использовании с органоминеральным удобрением

выделению химических соединений, обладающих фун-

Batr Gum выявлена тенденция к снижению величины

гицидной активностью, а также вытеснению патогенов

этого показателя. Причем площадь пустулы в варианте

посредством подавления их роста [5, 18].

с Batr Gum была статистически достоверно меньше, по

Образование бактериями фитогормонов, витаминов

сравнению с контролем, на 30 %.

и других биологически активных веществ относится к

Развитие мучнистой росы в варианте с органоми-

неральным удобрением Batr Gum было существенно

меньше, чем в контроле. Его совместное применение со

штаммами ассоциативных ризобактерий незначительно

снижало эффективность микроорганизмов в отношении

развития болезни (рис. 9). Аналогичная тенденция про-

слеживалась по площади пятен с налетом мучнистой

росы, за исключением совместного применения штамма

Ps. fluorescens SPB2137 и Batr Gum (рис. 10). В этом

варианте величина фитопатологического показателя

снизилась, по сравнению с контролем, на 78 %, что

больше, чем при обработке раствором, содержащим

микроорганизмы в чистом виде.

Таким образом, эффективность штаммов ассоциа-

тивных бактерий в отношении снижения вредоносности

болезней зависела от вида и сорта зерновой культуры,

типа патогенеза, формируемого развитием возбудителей

Рис. 10. Площадь пятен с налетом мучнистой

болезней, а также использования совместного с ними

росы при применении штаммов ассоциативных

органоминерального удобрения. Результаты работы

ризобактерий, органоминерального удобрения Batr Gum,

подтверждают имеющиеся в литературе сведения, о

полифункциональных комплексов (2022 г.).

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

важнейшим механизмам взаимодействия в растительно-

Формирование агроэкосистеми становление

бактериальных ассоциациях [19]. Наибольшей ростости-

сообществ вредных видов биотрофов / В.А. Пав-

мулирующей активностью обладал штамм Pseudomonas

люшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко и др.

fluorescens SPB2137, использование которого опреде-

// Вестник защиты растений. 2016. № 2 (88).

ляло увеличение большинства элементов продуктив-

С. 5-15.

ности пшеницы и существенно повышало содержание

Тихонович И.А., Проворов Н.А. Сельскохозяйственная

хлорофилла a и суммарного содержания хлорофилла а

микробиология как основа экологически устойчивого

и b в листьях пшеницы - на 49 % и 44 %, по сравнению

агропроизводства: фундаментальные и прикладные

с контролем, соответственно. Эти процессы сопрово-

аспекты // Сельскохозяйственная биология. 2011.

ждались увеличением числа и длины узловых корней,

Т.46. № 3. С.3-9.

длины колоса, числа колосков в колосе, массы 1000

Павлюшин В.А., Новикова И.И., Бойкова И.В. Микро-

зерен растений. Использование штамма Bacillus subtilis

биологическая защита растений в технологиях фи-

124-11 приводило к статистически достоверному росту

тосанитарной оптимизации агроэкосистем: теория

содержания фотосинтетических пигментов только на

и практика (обзор) // Сельскохозяйственная биоло-

сорте Trizo (на 77 % и 59 % соответственно) и сопро-

гия. 2020. Т.55. № 3. С. 421-438.

вождалось существенным ростом только общей кусти-

Ароматические карбоновые кислоты корневых

стости растений. Содержание хлорофилла b достоверно

экссудатов ячменя и их влияние на рост Fusarium

не изменялось по сортам и вариантам опыта, однако

culmorum и Pseudomonas fluorescens / А.И. Шапош-

для сорта Trizo выявлена выраженная тенденция роста

ников, В.Ю. Шахназарова, Н.А. Вишневская и др. //

величины этого показателя в варианте с Pseudomonas

Прикладная биохимия и микробиология. 2020. Т. 56.

fluorescens SPB2137.

№ 3. С. 292-300.

Следует отметить, что продуктивность сельскохо-

Ризосферные бактерии / Н.В. Феоктистова, А.М.

зяйственных культур, в том числе зерновых, во многом

Марданова, Г.Ф. Хадиева и др. // Ученые записки ка-

определяют комплекс сложных физиологических (фото-

занского университета. Серия естественные науки.

синтез, рост и дыхание) и биохимических процессов,

2016. 158 (2). С. 207-224.

экологические условия и агротехника выращивания,

Гвоздева М.М., Волкова Г.В. Защита озимой пшени-

однако главную роль в формировании урожая играет

цы от комплекса заболеваний в условиях центральной

фотосинтез. Оптимизация работы фотосинтетического

зоны Краснодарского края с преимущественным

аппарата на разных уровнях его организации способна

использованием биологических фунгицидов // До-

повысить урожай зерна на 10...60 % [20].

стижения науки и техники АПК. 2022. Т. 36. № 3.

Совместное применение штаммов Ps. fluorescens

С. 18-25.

SPB2137 и Sphingomonas sp. K1B с органоминеральным

Plant growth-promoting rhizobacteria and root system

удобрением Batr Gum оказывало больший защитный

functioning / J. Vacheron, G. Desbrosses, M.L. Bouffaud,

эффект в отношении желтой ржавчины, чем при их раз-

et al. // Front Plant Sci. 2013. № 4. URL: https://www.

дельном применении. Обратный эффект отмечали при

frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2013.00356/full

использовании такой комбинации со штаммом B. subtilis

(дата обращения: 22.12.2022).

124-11. Совместное применение удобрения Batr Gum

Potential role of phytohormones and plant growth-

со штаммами ассоциативных ризобактерий снижало

promoting rhizobacteria in abiotic stresses: consequences

их эффективность в отношении возбудителя мучнистой

for changing environment / S. Fahad, S. Hussain, A. Bano

росы по интенсивности развития болезни и числу пятен

et al. // Environmental Science and Pollution Research.

с налетом. Только в варианте со штаммом Ps. fluorescens

2015. Vol. 22. P. 4907-4921.

SPB2137 площадь пятна с налетом мучнистой росы сни-

10. Tak H. I., Ahmad F., Babalola O. O. Advances in the

зилась, по сравнению с контролем, на 81 %.

application of plant growth-promoting rhizobacteria

Обмен веществ облигатных паразитов оптималь-

in phytoremediation of heavy metals // Reviews of

но приспособлен к метаболизму растения-хозяина, а

Environmental Contamination and Toxicology. 2013.

в составе органоминерального удобрения Batr Gum,

Vol. 223. P. 33-52.

содержится комплекс химических элементов и соеди-

11. Characterization of the microbial communities in wheat

нений, оказывающих ростостимулирующие действие

tissues and rhizosphere soil caused by dwarf bunt of wheat

на растения. При применении удобрения повышается

/ T.Xu, W.Jiang, D. Qin, et al. // Scientific Reports. 2021.

жизнеспособность растения, изменяется его элемент-

№ 11. URL: https://www.nature.com/articles/s41598-021-

ный состав, что может влиять на устойчивость или

85281-8#citeas (дата обращения: 23.12.2022).

восприимчивость к болезням, в том числе генетически

12. Studies on the control effect of Bacillus subtilis on wheat

детерминированную [21].

powdery mildew / D. Xie, X. Cai, C. Yang, et al. // Pest

Выводы. Ассоциативные ризобактерии снижают

Management Science. 2021. URL: https://onlinelibrary.

поражаемость растений возбудителями болезней. При-

wiley.com/doi/10.1002/ps.6471 (дата обращения:

менение биопрепаратов таких ризобактерий на зерновых

23.12.2022).

культурах будет способствовать сохранению естествен-

13. Garcia-Fraile P., Menendez E., Rivas R. Role of

ных биоценотических связей в агроэкосистемах, а также

bacterial biofertilizers in agriculture and forestry // AIMS

баланса между их составными компонентами. Однако

Journal. 2015. Vol. 2. P. 183-205.

эффективность ассоциативных ризобактерий нестабиль-

14. Identification of the effectiveness of associative

на и зависит от многих факторов.

rhizobacteria in spring wheat cultivation / L.E. Kolesnikov,

A.A. Belimov, E.Y. Kudryavtseva, et al. // Agronomy

Литература

Research. 2021. Vol. 19. No. 3. P. 1530-1544.

1. Лысов А.К., Павлюшин В.А. Фитосанитарное про-

15. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. Методы

ектирование агроэкосистем и дистанционное зонди-

биохимического исследования растений. Л.: Агро-

рование // Современные проблемы дистанционного

промиздат, 1987. 429 с.

зондирования Земли из космоса. 2022. Т. 19. № 5.

16. Исследование эффективности штаммов ассоциа-

С. 101-112.

тивных ризобактерий в посевах различных видов рас-

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 1

тений / Г.А. Воробейков, Т.К. Павлова, С.В. Кондрат

фективности ассоциативных симбиозов (обзор) /

и др. // Известия Российского государственного

А.И. Шапошников, А.А. Белимов, Л.В. Кравченко и

педагогического университета им. А. И. Герцена.

др. // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 3.

2011. № 141. С. 114-123.

C. 16-22.

17. Молекулярный анализ микробных сообществ ризос-

20. Furbank R.T., Quick W.P., Sirault X.R.R. Improving

фер злаков, выращенных на контрастных почвах

photosynthesis and yield potential in cereal crops by

/ А.О. Зверев, Е.В. Першина, В.М. Шапкин и др. //

targeted genetic manipulation: prospects, progress

Микробиология. 2020. Т. 89. №2. С. 235-246. doi:

and challenges // Field crops research. 2015. Vol. 182.

10.31857/s0026365620010188.

P.19-29.

18. Роль корневых экссудатов ячменя как источника пита-

21. Масс-спектральный анализ содержания некото-

ния во взаимоотношениях между Fusarium culmorum и

рых химических элементов во флаговых листьях

Pseudomonas fluorescens / А.И. Шапошников, Н.А. Виш-

у изогенных линий пшеницы (Triticum aestivum L.)

невская, В.Ю. Шахназарова и др. // Микология и фито-

с различной устойчивостью к бурой ржавчине /

патология. 2019. Т. 53. № 5. С. 311-318.

Л.Е. Колесников, О.И. Бурова, Ю.Р. Колесникова и

19. Взаимодействие ризосферных бактерий с рас-

др. // Сельскохозяйственная биология. 2018. Т. 53.

тениями: механизмы образования и факторы эф-

№ 1. С. 72-84.

Поступила в редакцию 12.12.2022

После доработки 27.12.2022

Принята к публикации 12.01.2023