Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 2
УДК 633.18:631.527.7:581.143.6(571.6)
DOI: 10.31857/S2500262723020072, EDN: AOYHGU
УСТОЙЧИВОСТЬ УДВОЕННЫХ ГАПЛОИДОВ РИСА Oryza sativa L.
ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ К ПОЛЕГАНИЮ
М.В. Илюшко, кандидат биологических наук,
М.В. Ромашова, кандидат сельскохозяйственных наук, С.С. Гученко
Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока имени А.К. Чайки,
692539, Приморский край, Уссурийск, пoc. Тимирязевский, ул. Воложенина, 30
E-mail: ilyushkoiris@mail.ru
Изучали фенотипическую изменчивость андрогенных линий удвоенных гаплоидов (DH) риса Oryza sativa L., предна-
значенных для селекции на устойчивость к полеганию. Исследованные линии получали с использованием гаплоидной
технологии в культуре in vitro из гибридов F2 комбинаций Китаец×(ВНИИР23×Kenzo) - К×В×К (растения № 26 и № 28) и
Дон 4237×(Szorvasii 70×Хейлуньдзян) - Д×З×Х (растение № 8). Стандартом служил сорт Приморский 29. В 2020 г. линии
DH и родительские формы выращивали в условиях культуральной комнаты в пластиковых стаканах, наполненных по-
чвой (температура 25 °C, освещенность 5000 лкс, день 16 ч). В 2021 г. семенное потомство предыдущего года высевали на
вегетационной площадке в сосудах площадью 1,54 м2, наполненных полевой почвой. Каждый образец высевали в 2 рядка,
по 25 растений в каждом. По результатам дисперсионного анализа линии DH и родительские формы различались между
собой по всем признакам в оба года исследований (р<0,018). Масса зерна метелки возрастала при увеличении диаметра со-
ломины, что отражала средняя корреляционная связь между этими признаками (r=0,63, р<0,05). Линии DH превосходили
родительские формы по диаметру соломины на 0,67…1,24 мм, контрольный сорт Приморский 29 - на 0,06…0,61 мм, по
индексу ее прочности - на 25…50 %. При этом у большинства изученных линий сохранилась продуктивность метелки на
уровне контроля (0,9…1,2 г). Одна линия превысила родительские формы и контрольный сорт по числу зерен на 11,1…16,4
шт. и массе зерна главной метелки на 0,5…0,7 г. От одной из родительских форм линиям DH передалась скороспелость.
Cозданные линии удвоенных гаплоидов целесообразно использовать в селекции риса O. sativa на устойчивость к полеганию.
RESISTANCE OF RICE ORYZA SATIVA L. DOUBLED HAPLOIDS TO LODGING
FOR THE FAR EASTERN BREEDING
M.V. Ilyushko, M.V. Romashova, S.S. Guchenko
Chaika Federal Scientific Center for Agrobiotechnology of the Far East,
692539, Primorskii krai, Ussuriisk, pos. Timiryazevskii, ul. Volozhenina, 30
Е-mail: ilyushkoiris@mail.ru
The phenotypic variability of rice Oryza sativa L. androgenic doubled haploids lines (DH), intended for lodging resistance breeding,
was studied. The lines used were obtained from F2 hybrids of the combinations Kitaets×(VNIIR23×Kenzo) - K×V×K (plants No. 26
and No. 28) and Don 4237× (Szorvasii 70× Heilunjiang) - D×Z×H (plant No. 8). Variety Primorsky 29 served as the standard. In
2020, DH lines and parental forms were grown under the conditions of a culture room in plastic cups filled with soil (temperature
25 °C, illumination 5000 lux, day 16 hours). In 2021 the seed offspring of the previous year were sown on the growing area in vessels
360×60 cm in size, 0.65 m3 in volume, filled with field soil. Each sample was sown in two rows, 25 plants per row. According to the
ANOVA results, the DH lines and parental forms differed from each other in all characteristics in both years (p<0.018). The panicle
grain mass rises with an increasing culm diameter, which is appeared in the average correlation of these features (r=0.63, p<0.05).
The use of haploid technology anther culture in vitro made it possible to obtain the DH lines exceeded the parental forms by 0.67-1.24
mm and the control variety Primorsky 29 by 0.06-0.61 mm in diameter and straw strength index by 25-50%. At the same time, the
productivity of the panicle remained at the control level (0.9-1.2 g) in most of the studied lines. One line exceeded the number of
grains by 11.1-16.4 pcs. and the mass of grain of the main panicle per 0.5-0.7 g parental forms and control variety. Early maturity
was transferred from one of the parental forms to the DH lines. A number of doubled haploids lines have been created for rice O.
sativa breeding for lodging resistance, which is necessary for the Far Eastern rice cultivation.
Ключевые слова: рис (Oryza sativa L.), удвоенные гаплоиды, Key words: Oryza sativa, doubled haploids, lodging resistance
устойчивость к полеганию
Создание полукарликовых форм, несущих ген sd-1,
высокой поглотительной способностью растворенных
с нарушенным биосинтезом гиббереллина, сыграло
минеральных элементов [4, 5, 6]. Одним из необходимых
огромную роль в скачкообразном повышении урожай-
требований к сортам риса остается устойчивость к по-
ности риса Oryza sativa L. в середине прошлого века. Их
леганию [7]. В целом «супер рис» («super-rice») может
появление позволило применять повышенные дозы ми-
сочетать высокие урожайность и качество зерна только
неральных удобрений, сохраняя устойчивость растений
будучи сбалансированным по множеству показателей
к полеганию [1, 2, 3]. Современный уровень агротехно-
(«rational design») [8].
логий несколько изменил направление селекционных
Сравнение полукарликовых устойчивых к полеганию
исследований. Повышению урожайности риса долж-
растений риса, обладающих геном sd-1, с формами не-
но способствовать не столько применение удобрений,
сущими иные гены, ответственными за этот признак,
сколько использование растений иного типа с листьями
по показателям продуктивности на высоком агрофоне
с высоким фотосинтетическим потенциалом, зеленой
оказалось в пользу растений нормальной высоты. К тому
фотосинтезирующей осью метелки до окончания созре-
же сорта, обладающие геном sd-1, плохо адаптируются
вания, значительно более мощной корневой системой,
к изменениям окружающей среды [9]. За устойчивость
30
Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 2
к полеганию, кроме этого гена, отвечают локусы коли-
кой безостой зерновкой, благодаря полукарликовости
чественных признаков IPA1 и SCM2 с плейотропным
не полегает, Sz×X - позднеспелый, остистый гибрид
эффектом, обнаруженные разными группами японских
с крупной зерновкой, Дон 4237 - безостый позднеспе-
и китайских ученых в южных районах выращивания
лый сорт, устойчив к полеганию, Китаец - безостый
риса в Китае [10, 11]. Устойчивость к полеганию обеспе-
среднеспелый, соломина тонкая. В качестве контроля
чивает прочность соломины, которая в свою очередь об-
был выбран склонный к полеганию районированный
условлена ее диаметром, толщиной стенок и химическим
сорт Приморский 29, используемый в качестве стандарта
составом в фазе молочно-восковой спелости [12, 13, 14].
в Госсортоиспытании.
Для дальневосточного региона России актуальна про-
В 2020 г. линии удвоенных гаплоидов и родитель-
блема полегания риса. Сорт риса Приморский 29, который
ские формы выращивали в условиях культуральной ком-
используют в качестве контроля в конкурсном сортои-
наты (искусственные условия) в пластиковых стаканах,
спытании, склонен к полеганию. Большинство других
наполненных почвой, при температуре 25 °C, освещен-
сортов так же обладают этим недостатком. Наращивание
ности 5000 лкс, режиме освещения - 16 ч. В каждом
продуктивности отдельного растения с использованием
пластиковом стакане располагали одно растение. Слой
современных селекционных методов невозможно без
воды создавали после наступления фазы трех листьев.
усиления прочности соломы. Кроме того, повышение
В 2021 г. семенное потомство предыдущего года
устойчивости к полеганию облегчает механизированную
высевали 21 мая на вегетационной площадке в сосудах
уборку урожая. Гаплоидные технологии в культуре in
размером 360×60 см, объемом 0,65 м3, наполненных
vitro позволяют в течение одного поколения перевести
почвой. Каждый образец высевали в два рядка с между-
гибриды в гомозиготные удвоенные гаплоиды (DH), уско-
рядьями 15 см, по 25 растений в рядке в однократной
ряя селекционный процесс, поэтому широко используют-
повторности. Для вегетационных опытов использовали
ся в селекции риса во всем мире [15].
почву характерную для рисовых полей - лугово-бурую
Цель исследования - провести сравнительную оцен-
с тяжелым механическим составом. Содержание орга-
ку андрогенных линий удвоенных гаплоидов риса Oryza
нического вещества 5,1 % (ГОСТ 26213-92), подвижных
sativa L. по показателям продуктивности и прочности
форм фосфора и калия - 28,0 мг/кг и 132,0 мг/кг почвы
соломы.
соответственно (ГОСТ Р 54650-2011), легкогидролизу-
Методика. В работе использовали 14 линий удвоен-
емого азота - 61,5 мг/кг (ГОСТ 26483-85), рН солевой
ных гаплоидов риса O. sativa DH, полученных методом
вытяжки - 5,1.
культуры пыльников in vitro из гибридов F2 комбина-
Режим орошения - укороченное затопление. Метеоус-
ций Китаец×(ВНИИР23×Kenzo) - К×В×К (растения
ловия в период выращивания изучаемых образцов на ве-
№ 26 и № 28) и Дон 4237×(Szorvasii 70×Хейлуньдзян) -
гетационной площадке соответствовали биологическим
Д×З×Х (растение № 8). Гибриды ВНИИР23×Кензо - B×К
требованиям культуры, превышая среднемноголетние
и Szorvasii 70×Хейлуньдзян - Sz×X, сорт Дон 4237 -
данные региона на 0,7…1,8 °C. Определяли следующие
Д4237, линия Китаец - К поддерживаются в коллекции
биометрические показатели: высота растений (см), длина
более 10 лет. Родительские формы характеризуются
метелки (см), число и масса главной метелки (шт., г),
следующими показателями в условиях Приморского
фертильность (%), диаметр соломины главного побега
края: B×К - скороспелый, низкорослый гибрид с мел-
в фазе восковой спелости на высоте 10 см (в 2021 г.),
Табл. 1. Характеристика удвоенных гаплоидов (DH) риса Orysa sativa L.,
выращенных в условиях культуральной комнаты
Фенотипический признак
число
Исходный гибрид,
высота
длина
диаметр
индекс
Номер DH
зерен
фертиль-
масса зерна
родительская форма
растения,
метелки,
соломины,
прочности
метелки,
ность, %
метелки, г
см
см
мм
соломины
шт.
К×В×К (26)
152
63,3
13,3*/**
18,8
72,6
0,5
1,3
0,017**
154
56,8
11,3
20,5
73,6
0,6
1,7
0,019*/**
158
65,5
13,4*/**
15,5
67,4
0,4
1,3
0,014
168
69,0*
14,3*/**
19,4
72,1
0,6
1,4
0,015
169
66,0*
14,4*/**
17,0
60,4
0,5
1,6
0,015
К×В×К (28)
44
62,9
14,0*/**
21,5
65,9
0,6
2,5
0,017
45
62,0
13,8*/**
23,1
69,7
0,6
1,9
0,018* **
46
65,4
14,0*/**
17,9
66,4
0,5
1,5
0,017**
38
49,5
10,8
20,7
54,7
0,5
2,2
0,021*/**
Китаец
-
62,4
12,4
24,5
82,4
0,6
1,9
0,014
ВНИИР3223×Kenzo
-
58,7
11,1
27,1
66,0
0,6
1,9
0,014
Д×S×X
208
51,1
11,4
19,3
52,5
0,5
1,9
0,019*/**
209
62,3
16,4*/**
18,2
58,0
0,5
1,4
0,018*/**
213
60,3
15,8*/**
22,9
68,1
0,6*
1,5
0,016
214
57,4
13,3**
19,6
77,5
0,5
1,9
0,016
216
60,6
15,5*/**
18,1
66,2
0,5
2,0
0,015
Дон4237
-
63,2
14,2
29,7
69,7
0,6
1,9
0,014
Szorvasi70×Хейлуньдзян
-
64,3
12,4
17,9
67,7
0,5
1,8
0,016
Приморский 29 (стнадарт)
67,0
11,1
24,9
82,3
0,6
1,9
0,013
*превышение DH над родительской формой при р<0,05; **превышение DH над стандартом при р<0,05.
31
Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 2
диаметр соломины главного побега в воздушно сухом
168, 38 и 44 с величиной этого показателя 0,020…0,021.
состоянии (мм), масса соломы в воздушно сухом состо-
Достоверных различий со стандартом по этим двум при-
янии при влажности 15 %. Индекс прочности соломы Ic
знакам не наблюдали (табл. 2). Масса зерна главной
расчитывали по формуле, представленной в работе [16],
метелки коррелировала с диаметром соломины (r=0,63,
при оценке придерживались следующей шкалы: до 0,11
р<0,05).
ед. - слабая полегающая, до 0,13 ед. - средней прочности,
На прочность соломины оказывают влияние условия
0,16 ед. и выше - прочная [16].
выращивания. Сорт Приморский 29 в искусственных
Объем выборки каждого образца в каждый год ис-
условиях показал себя как среднерослый (средняя вы-
следования составлял 14…15 растений. Сравнительную
сота растений 67,0 см) со среднепрочной соломиной
оценку линий DH с родительскими формами и контро-
(Ic=0,013), в то время как на вегетационной площадке
лем проводили методом дисперсионного анализа с ис-
его высота составила 55,7 см, а Ic достоверно (p<0,04)
пользованием программы Statistica 10.
увеличился до 0,016 (соломина прочная). Поскольку ин-
Результаты и обсуждение. По результатам диспер-
декс прочности соломины - величина обратная высоте
сионного анализа линии удвоенных гаплоидов и роди-
растения, такую картину можно было бы считать зако-
тельские формы различались между собой по всем при-
номерной. Однако линия удвоенных гаплоидов 152 на
знакам как в 2020 г., так и в 2021 г. при р<0,018.
вегетационной площадке оказалась более высокорослой
В искусственных условиях выращивания по показа-
(71,9 см) при увеличении прочности соломины до 0,020
телям продуктивности родительскую форму превзошла
(различия достоверны при p<0,002). Таким образом, Ic
только линия DH 213 с массой зерна выше, чем у Sz×X,
в большей степени зависит от массы соломины расте-
на 0,1 г. Линии 168 и 169 оказались более высокорос-
ния, то есть ее сухого вещества. Известен ряд веществ,
лыми, чем родительские формы, на 2,0…3,3 см. Самый
которые обусловливают прочность соломины риса. Так,
низкий индекс прочности соломины отмечен у расте-
для лигнинового синтеза необходим кремнезем [13], со-
ний сорта Приморский 29 - 0,013 (соломина средней
держание которого в шелухе зерновки его выше, чем
прочности), превосходили стандарт и/или родительскую
в соломе [17]. Физическая прочность положительно и вы-
форму по величине этого показателя 7 линий DH (соло-
сокозначимо коррелирует с общим содержанием калия
мина прочная). Достоверных различий между сравнива-
и кремния в стебле в период налива зерна, а также с об-
емыми образцами по диаметру соломины не наблюдали
щим количеством растворимых сахаров в стебле в фазе
(табл. 1).
молочной спелости и в период полного созревания [13].
В естественных условиях выращивания DH гибрид-
У сорта Приморский 29 при естественном освещении Ic
ной комбинации К×В×К оказались более высокорослы-
соответствовал значениям прочной соломины - 0,016.
ми, чем родительский гибрид B×К, на 13,8…31,6 см,
Тем не менее, по визуальной оценке в нижнем узле
а по сравнению с Приморским 29 - на 4,0…16,2 см. Мас-
стебля произошел изгиб порядка 30° даже в условиях
са зерна у растений линии 152 была достоверно больше,
вегетационной площадки при высокой освещенности
чем у родительских форм и стандарта, на 0,5…0,7 г.
стеблестоя (рис. 1).
Превосходили родительские формы по диаметру соло-
В полевых условиях на Дальнем Востоке России
мины линии DH 168, 44, 45 и 46, у которых он достигал
принята технология посева риса с междурядьями 15 см
3,0…3,2 мм, по индексу прочности соломины - DH 152,
и нормой высева 7 мл шт. семян на 1 га [18]. При такой
Табл. 2. Характеристика удвоенных гаплоидов (DH) риса Orysa sativa L.,
выращенных на вегетационной площадке
Фенотипический признак
Исходный гибрид,
высота
длина
число
диаметр
индекс
Номер DH
фертиль-
масса зерна
родительская форма
растения,
метелки,
зерен ме-
соломины,
прочности
ность, %
метелки, г
см
см
телки, шт.
мм
соломины
К×В×К (26)
152
71,9*/**
16,8*/**
50,1**
80,8
1,6*/**
3,0
0,020*
154
54,5*
13,3*
34,1
88,2
1,1
2,3
0,014
158
54,1*
13,2*
28,3
79,9
0,9
2,7
0,017
168
65,6*/**
14,3*/**
36,9
76,2
1,1
3,1*
0,020*
169
62,4*
13,8*/**
29,1
76,0
0,9
2,9
0,017
К×В×К (28)
44
64,0*
15,8*/**
37,5
75,0
1,2
3,2*
0,021*
45
60,1*
15,3*/**
28,3
70,3
0,9
3,1*
0,017
46
62,1*
16,2*/**
35,5
73,7
1,1
3,0*
0,017
38
59,7**
14,1
35,7
80,5
0,7
2,6
0,021*
Китаец
-
63,6
12,8
39,0
92,4
1,1
2,9
0,014
ВНИИР3223×Kenzo
-
40,3
10,1
33,7
83,7
0,9
2,2
0,014
Д×S×X
208
51,6
12,5
38,2
79,0
1,0
2,4
0,015
209
62,6
14,9**
33,7
73,0
1,1
2,7
0,020
213
60,9
14,9**
31,3
77,3
0,9
2,7
0,017
214
57,2
14,9**
36,3
92,2*
1,2
2,8
0,016
216
64,2
16,1*/**
32,3
81,5
1,0
2,8
0,016
Дон4237
-
61,6
12,6
39,8
80,6
0,8
3,2
0,017
Szorvasi70×Хейлуньдзян
-
69,4
15,1
49,7
89,9
1,6
3,1
0,018
Приморский 29 (стандарт)
-
55,7
11,5
33,9
87,8
1,0
2,8
0,016
*превышение DH над родительской формой при р<0,05; **превышение DH над стандартом при р<0,05.
32
Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 2
начала созревания зерна в зависимости от метаболизма
1 см
калия, кремния и углеводов. Восемь линий DH гибрид-
ной комбинации К×В×К превзошли родительские формы
по диаметру соломины на 0,67…1,24 мм, у двух из них
величина этого показателя была больше, чем у стандарт-
ного сорта Приморский 29.
Это свидетельствует о закрепившейся положитель-
ной трансгрессии удвоенных гаплоидов обоих гибридов
комбинации К×В×К по морфологическим показателям
и элементам продуктивности, которые при этом сохра-
нили скороспелость от родительских форм.
Наличие у вида O. sativa ряда генов устойчивости
к полеганию - sd-1, IPA1 и SCM2 [3, 11, 13] свидетель-
ствует о наличии их в вариабельной части пангенома.
Не известно какие из них присутствуют у родительских
форм удвоенных гаплоидов, хотя можно предположить
наличие sd-1 у полукарликового гибрида B×К. Все три
локуса проявляют плейотропный эффект [3, 11, 13]
Рис. 1. Первое междоузлие соломины риса
с множественным влиянием на агрономически важные
Oryza sativa L. линий удвоенных гаплоидов 209, 169, 46
и сорта Приморский 29 (сверху вниз) в фазе восковой
признаки растения риса [19]. Кроме того, ответственным
спелости, выращенных на вегетационной площадке.
за устойчивость к полеганию у дальневосточных форм
риса O. sativa может оказаться новый, еще не идентифи-
густоте стояния происходит затенение нижнего яруса
цированный, ген. Так или иначе, взаимодействие гено-
и значительное полегание растений риса сорта При-
типов формы Kitaez и гибрида B×К привело к усилению
морский 29 и некоторых других сортов (Дальневосточ-
прочностных характеристик соломины ряда линий DH
ный, Приозерный 61, Дарий 23, Ханкайский 52). Линии
и продуктивности одной линии DH.
удвоенных гаплоидов сохраняли прочность соломины
Увеличение продуктивности растения риса возможно
и в условиях культуральной комнаты, и на вегетационной
при сбалансированном изменении его морфотипа [4, 8].
площадке (см. табл. 1, 2). Механическая прочность со-
ломины во многом зависит от содержания калия, кремния
а)
и целлюлозы в период созревания зерна [13]. Вероятно,
2 мм
накопление этих элементов в растениях линий удвоен-
ных гаплоидов не зависит от условий выращивания, что
можно наблюдать визуально (см. рис. 1) и в виде более
высоких значений Ic (см. табл. 1, 2).
Сравнение удвоенных гаплоидов с родительскими
формами показало, что при искусственном освещении
пять линий DH обладали высокопрочной соломиной
168
169
П29
В×К
К
(Ic=0,018…0,021) и превзошли родительские формы по
величине индекса прочности. При этом диаметр соломи-
б)
ны у всех находился на уровне 1,3…2,5 мм без достовер-
ных различий (см. табл. 1). На вегетационной площадке
произошло четкое разделение DH на две группы (см.
табл. 2). В первую попали DH, полученные из гибрида
Д×З×Х, которые сохранили высоту, продуктивность,
диаметр и индекс прочности соломины на уровне ро-
дительских форм. От сорта Д4237 им передалась устой-
чивость к полеганию и безостость, от Sz×X - тенденция
к увеличению массы зерновки, по сравнению с Д4237.
Большинство удвоенных гаплоидов гибрида К×В×К
44
46
П29
В×К
К
превзошли родительские формы по высоте растения на
в)
13,8…31,6 см и длине метелки на 3,7…6,7 см, у четырех
DH линий диаметр стебля был больше, чем у стандарта
и родительски форм, на 0,1…1,0 мм (3,0…3,2 мм), а ин-
декс прочности соломины выше, чем у родительских
форм, на 43…50% (Ic=0,020…0,021). Линия 152 превзош-
ла по продуктивности метелки стандарт на 0,6 г, роди-
тельскую форму - на 0,7 г. Ранее мы изучали линии этих
удвоенных гаплоидов, которые сохранили свои харак-
теристики прочности соломины, в поколении DH1 [16].
В условиях 2021 г. они оказались менее продуктивными,
209
213
П29
Д4237
Sz×Х
чем в предыдущем эксперименте (см. табл. 2). Избыточно
Рис. 2. Срез второго междоузлия соломины риса
жаркое лето, особенно в период цветения риса, снизило
Oryza sativa L. в фазе восковой спелости: а - линии
завязываемость семян.
удвоенных гаплоидов риса гибрида К×В×К(26)
Различия в диаметре соломины в большей степени
и родительские формы; б - линии удвоенных гаплоидов
риса гибрида К×В×К(28) и родительские формы; в - линии
отразились на срезе второго междоузлия в фазе восковой
удвоенных гаплоидов риса гибрида Д×S×Х и родительские
спелости (рис. 2 а, б). G. R. Merugumala et al. [13] указыва-
формы, выращенные на вегетационной площадке.
ют на закладку прочностных характеристик стебля в фазе
33
Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 2
При этом, с одной стороны, желательна трата ресурсов
articles/10.1186/s12284-016-0084-7 (дата обраще-
растения на зерновую часть урожая, с другой, соломина
ния: 26.05.2022). doi: 10.1186/s12284-016-0084-7.
должна быть достаточно прочной для нахождения в вер-
8. Rational desigh of high-yield and superior-quality rice
тикальном положении до самой уборки.
/ D. Zeng, Z. Tian, Y. Rao, et al. // Nature Plants. 2017.
Выводы. Увеличение элементов продуктивности
метелки риса O. sativa необходимо проводить одно-
articles/nplants201731 (дата обращения: 18.12.2021).
временно с повышением прочностных характеристик
doi: 10.1038/nplants.2017.31.
стебля растений. С использованием гаплоидной техно-
9. Effect of rice breeding process on improvement of yield
логии в культуре in vitro удалось получить линии, пре-
and quality in China / F. Cheng, X. Quan, X. Znengjin,
восходящие родительские формы и контрольный сорт
et al. // Rice Sci. 2020. Vol. 27. No. 5. P. 363-367.
Приморский 29 по диаметру соломины на 0,67…1,24 мм
doi: 10.1016/j.rsci.2019.12.009.
(3,14…3,71 мм), индексу прочности соломины- на
10. Isolation of a novel lodging resistance QTL gene involved
25…50 % (Ic=0,020…0,021). При этом продуктивность
in strigolactone signaling and its pyramiding with
метелки у большинства изученных линий сохранилась
aQTL gene involved in another mechanism / K. Yano,
на уровне стандарта. Линия 152 превзошла сорт Примор-
T. Ookawa, K. Aya, et al. // Molecular Plant. 2015. Vol.
ский 29 по числу зерен на 16,2 шт., родительские формы
8. P. 303-314. doi: 10.1016/j.molp.2014.10.009.
и стандартный сорт по массе зерна главной метелки - на
11. Genome-wide binding analysis of the transcription
0,6…0,7 г. Абсолютные величины этих показателей у нее
activator IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 reveals
составляли соответственно 50,1 шт. и 1,6 г. От одной из
a complex network regulating rice plant architecture /
родительских форм (ВНИИР3223×Kenzo) линиям уд-
Z. Lu, H. Yu, G. Xiong, et al. // Plant Cell. 2013. Vol. 25.
военных гаплоидов передалась скороспелость. Таким
P. 3743-3759. doi: 10.1105/tpc.113.113639.
образом, создан ряд линий для селекции риса O. sativa
12. Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal
на устойчивость к полеганию, необходимую для дальне-
plant architecture in rice / Y. Jiao, Y. Wang, D. Xue, et
восточного рисосеяния.
al. // Neture Genetics. 2010. Vol. 42. No. 6. P. 541-545.
doi: 10.1038/ng.591.
13. Molecular breeding of «Swarna», a mega rice
Литература.
variety for lodging resistance / G. R. Merugumala,
1.
Genealogy of the «green revolution» gene in rice /
P. V. Satyanarayana, N. Chamundeswari, et al.
H. Nagano, K. Onishi, M. Ogasawara, et al. // Genes.
// Mol. Breeding. 2019. Vol. 39. Article 55. URL:
Genet. Syst. 2005. Vol. 80. P. 351-356. doi: 10.1266/
ggs.80.351.
0961-z (дата обращения: 11.11.2021). doi: 10.1007/
2.
QTL-seq-based genetic analysis identifies a major
s11032-019-0961-z.
genomic region governing dwarfness in rice (Oryza
14. Morphological and molecular characterization of new
sativa L.) / G. Kadambari, L. R. Vemireddy, A. Srividhya,
plant type core set for yield and culm strength traits
et al. // Plant. Cell. Reports. 2018. Vol. 37. P. 677-687.
in rice (Oryza sativa L.) / R. Bagudam, K. B. Eswari,
doi: 10.1007/s00299-018-2260-2.
J. Badri, et al. // J. Plant Biochem. Biotechnol. 2021.
3.
Three genetic systems controlling growth, development
Vol. 30. P. 233-242. doi: 10.1007/s13562-020-00581-w.
and productivity of rice (Oryza sativa L.): a reevaluation
15. Sarao N. K., Gosal S. S. In vitro androgenesis for
of the «green revolution» / F. Zhang, Y.-Z. Jiang, S.-B.
accelerated breeding in rice // Biotechnologies of crop
Yu., et al. // Theor. Appl. Genet. 2013. Vol. 126. P. 1011-
improvement. Springer, Cham. Springer International
1024. doi: 10.1007/s00122-012-2033-1.
Publishing AG, Switzerland, 2018. Vol. 1. P. 407-435.
4.
Deep rooting conferred by DEEPER ROOTING1
doi: 10.1007/978-3-319-78283-6.
enhances rice yield in paddy fields / Y. Arai-Sanoh,
16. Илюшко М. В., Гученко С. С., Ромашова М. В. Вну-
T. Takai, S. Yashinaga, et al. // Sci. Rep. 2014. Vol.
трикаллусная и межкаллусная морфологическая
изменчивость удвоенных гаплоидов риса, полу-
articles/srep05563 (дата обращения: 21.05.2022).
ченных андрогенезе in vitro // Российская сель-
doi: 10.1038/srep05563.
скохозяйственная наука, 2020. № 6. С. 11-15.
5.
Valluru R., Reynolds M. P., Salse J. Genetic and
doi: 10.31857/2500262720060034.
molecular bases of yield-associated traits: a translational
17. Dependence of porosity of amorphous silicon
biology approach between rice and wheat // Theor. Appl.
dioxide prepared from rice straw on plant variety /
Genet. 2014. Vol. 127. P. 1463-1489. doi: 10.1007/
L. A. Zhemnukhova, A. E. Panasenko, A. A. Artem`yanov,
s00122-014-2332-9.
et al. // BioResources. 2015. Vol. 10. No. 2. P. 3713-
6.
Гончарова Ю. К., Гончаров С. В., Чичарова Е. Е. Ло-
3723. doi: 10.15376/biores.10.2.3713-3723.
кализация хромосомных регионов, определяющих
18. Гученко С. С., Борзаница А. А., Бельская Н. Г. Оценка
эффективность фотосинтеза у российских со-
селекционных образцов риса конкурсного сортоиспы-
ртов риса // Генетика. 2018. T. 54. № 7. С. 785-794.
тания в условиях Приморского края // Дальневосточ-
doi: 10.1134/S0016675818070032.
ный аграрный вестник. 2021. Т. 4. № 60. С. 40-46.
7.
Development and validation of allele-specific SNP/
doi: 10.24412/1999-6837-2021-4-40-45.
indel markers for eight yield-enhancing genes using
19. Гены сельскохозяйственных растений, модифи-
whole-genome sequencing strategy to increase yield
цированные с помощью системы CRISPR/Cas /
potential of rice Oryza sativa L. / S. Kim, J. Ramos,
А. М. Короткова, С. В. Герасимова, В. К. Шумный
M. Ashikari, et al. // Rice. 2016. Vol. 9. Article
и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции.
2017. Т. 21. № 2. С. 250-258. doi: 10.18699/VJ17.244.
Поступила в редакцию 11.07.2022
После доработки 21.02.2023
Принята к публикации 15.03.2023
34
