Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 6

УДК 632.4.01/.08

DOI: 10.31857/S2500262723060078, EDN: njhixm

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ СЕТЧАТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ЯЧМЕНЯ

(Pyrenophora teres Drechsler) К ФУНГИЦИДАМ*

Г. В. Волкова, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН,

Я. В. Яхник, аспирант

Федеральный научный центр биологической защиты растений,

350039, Краснодар, п/о 39

Е-mail: galvol.bpp@yandex.ru

Исследование проводили с целью изучения влияния фунгицидов различных классов на внутрипопуляционную структуру

Pyrenophora teres по чувствительности к токсикантам, вирулентности и расовому составу. Схема опыта предусматри-

вала изучение восьми вариантов обработки препаратами Магнелло, КЭ (1 л/га), Капелла, МЭ (1 л/га), Колосаль Про, КМЭ

(0,4 л/га), Квадрис, СК (1,2 л/га), Амистар Трио, КЭ (1 л/га), Оргамика С, Ж (0,4 л/га) растений ячменя озимого и их внесения

на питательную среду с чистой культурой P. teres в дозах 25 %, 50 %, 75 %, 100 %, 125 %, 150 %, 175 %, 200 % от нормы

(контроль - без обработки). Расовый состав популяций определяли с использованием международного набора сортов--

дифференциаторов. При обработке фунгицидами растений разрешенной для применения в сельском хозяйстве нормой

минимальная эффективность выявлена у препаратов Квадрис, СК (52,3 %), Оргамика С, Ж (66,8 %), максимальные -

Магнелло, КЭ (88,2 %) и Колосаль Про, КМЭ (97,0 %). Средняя вирулентность популяции, выделенной после применения

Квадрис, СК, была самой высокой - 3,4 балла. Наибольшее расовое разнообразие выявлено в популяциях P. teres, выделенных

после обработки Магнелло, КЭ (CF=0,10) и Квадрис, СК (CF=0,10). Самая высокая внутрипопуляционная гетерогенность

отмечена в вариантах с препаратами на основе триазолов и Bacillus amyloliquefaciens - Колосаль Про, КМЭ (Sh=2,16),

Капелла, МЭ, (Sh=2,14), Магнелло, КЭ (Sh=2,10)) и Оргамика С, Ж (Sh=2,12). При внесении разрешенной нормы препаратов

в чистую культуру P. teres в среднем рост колоний замедлился от 86,1 % (Квадрис, СК) до 100 % (Амистар Трио, КЭ). Пре-

параты на основе стробилуринов и Bacillus amyloliquefaciens полностью предотвращали спорообразование. Полученные

результаты позволяют сделать вывод о сдвиге чувствительности к исследуемым препаратам.

SENSITIVITY OF THE CAUSATIVE AGENT OF NET BLOTCH OF BARLEY

(Pyrenophora teres Drechsler) TO FUNGICIDES

G. V. Volkova, Ya. V. Yakhnik

Federal Research Center of Biological Plant Protection,

350039, Krasnodar, p/o 39

Е-mail: galvol.bpp@yandex.ru

The research was carried to study the effect of fungicides of various classes on the intrapopulation structure of Pyrenophora teres

in terms of sensitivity to toxicants, virulence and racial composition. The work was performed using eight treatment options in

different doses (control without fungicide, 25 %, 50 %, 75 %, 100 % (the norm), 125 %, 150 %, 175 %, 200 %) fungicides Magnello,

EC (1 l/ha), Capella, M (1 l/ha), Kolosal Pro, MC (0.4 l/ha), Quadris, SC (1.2 l/ha), Amistar Trio, EC (1 l/ha), Orgamika C, L (0.4

l/ha) of plants and introduction to a nutrient medium with a pure culture of P. teres. The racial composition of the populations was

determined using an international set of differentiator varieties. When treating plants with fungicides with the norm allowed for use

in agriculture, the minimum efficiency values were found in the preparations Quadris, SC (52.3 %), Orgamika C, L (66.8 %), the

maximum - Magnello, EC (88.2 %) and Kolosal Pro, MC (97.0 %). The average virulence of the population isolated after Quadris, SC

treatment was revealed to be maximum - 3.4 points (at the control level). The greatest racial diversity was found in P. teres populations

isolated after treatment with fungicides based on triazoles Magnello, EC (CF=0.10) and strobilurines Quadris, SC (CF=0.10). The

maximum intrapopulation heterogeneity was revealed in populations isolated after treatment with fungicides based on triazoles

and Bacillus amyloliquefaciens: Kolosal Pro, MC (Sh=2.16), Capella, M (Sh=2.14), Magnello, EC (Sh=2.10)) and Orgamika C, L

(Sh=2.12). When introducing the permitted rate of drugs into the pure culture of P. teres, on average, the growth of colonies slowed

down from 86.1 % (Quadris, SC) to 100 % (Amistar Trio, EC). Preparations based on strobilurines and Bacillus amyloliquefaciens

completely prevented sporulation. The results obtained allow us to conclude that there is a shift in sensitivity to the studied drugs.

Ключевые слова: ячмень озимый, сетчатая пятнистость

Key words: winter barley, net blotch of barley, Pyrenophora teres,

листьев, Pyrenophora teres, фунгициды, резистентность.

fungicides, resistance.

Сетчатая пятнистость ячменя (возбудитель - аскоми-

стью. Несмотря на общемировую тенденцию эколо-

цет Pyrenophora teres (Died.) Drechsler) - одно из наи-

гизации сельскохозяйственного производства, самым

более вредоносных листовых заболеваний, снижающее

распространенным и эффективным методом борьбы с за-

как качество, так и количество зерна [1]. Патоген

болеванием остается обработка фунгицидами [2]. Повсе-

распространен в большинстве регионов выращивания

местное, многократно повторяющееся в течение одного

культуры, но наиболее серьезной проблемой становится

сезона использование пестицидов сопровождается рядом

деструктивных последствий, к числу которых относят

в областях с умеренным климатом и высокой влажно-

*исследования выполнены согласно Государственному заданию Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме

№ FGRN-2022-0004 (стробилурины, бактериальные фунгициды+биологические пестициды) и гранта Наставник-21.1/48 Кубанского научного

фонда (триазолы).

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 6

снижение чувствительности фитопатогена и появление

catalog/usu/671925/) и объектов биоресурсной коллекции

резистентных штаммов [3]. Устойчивость к фунгицидам

ФГБНУ ФНЦБЗР «Государственная коллекция энто-

в популяции патогена развивается быстрее при высокой

моакарифагов и микроорганизмов». Образцы растений

исходной частоте резистентных к действующему веще-

с признаками поражения отбирали на естественном

ству препарата штаммов. Применение фунгицидов на ос-

инфекционном фоне производственных посевов озимого

нове стробилуринов и триазолов стабилизировало фито-

ячменя в Краснодарском крае.

санитарное состояние посевов ячменя в 1980-1990-х гг.

В опыте изучали четыре препарата, содержащих

благодаря внедрению в технологии защиты препаратов,

действующие вещества одного химического класса

содержащих принципиально новые действующие веще-

(стробилурины - Квадрис, СК (250 г/л азоксистробина);

ства с высокой специфичностью, широким спектром

триазолы - Колосаль Про, КМЭ (300 г/л пропиконазола

контролируемых фитопатогенов и пролонгированным

+ 200 г/л тебуконазола), Капелла, МЭ (30 г/л дифеноко-

периодом защиты. На сегодняшний день накопление

назола + 120 г/л пропиконазола + 60 г/л флутриафола),

в агроценозах наиболее устойчивых фитопатогенных

Магнелло, КЭ (100 г/л дифеноконазола + 250 г/л тебуко-

микроорганизмов приводит к снижению эффективности

назола)), комбинированный препарат с действующими

обработок [3]. Увеличение норм расхода и кратности их

веществами обоих исследуемых химических классов

проведения, а также применение новых фунгицидов при-

фунгицидов (Амистар Трио, КЭ (100 г/л азоксистробина

водит к накоплению устойчивых штаммов, стимулируя

+ 125 г/л пропиконазола + 30 г/л ципроконазола)), а также

их распространение [4].

используемый в производстве перспективный пестицид

Фунгициды триазолового класса благодаря высокой

на основе Bacillus amyloliquefaciens (Оргамика С, Ж

эффективности, возможности сочетания с другими пре-

(Bacillus amyloliquefaciens, титр 5×10⁹ КОЕ/мл)). Чув-

паратами, широкому спектру действия относятся к наи-

ствительность к препаратам исследовали на интактных

более распространённым и продаваемым препаратам.

растениях и в чистой культуре P. teres. Схема экспери-

Триазолы применяют как для предпосевной обработки

мента предусматривала изучение восьми вариантов норм

семян, так и для опрыскивания вегетирующих растений

применения в процентном соотношении к разрешённой

[2]. Механизм их действия заключается в ингибировании

в сельском хозяйстве: 0 % (контроль - без фунгицида),

биосинтеза стерина, что приводит к нарушению функ-

25 %, 50 %, 75 %, 100 % (разрешенная норма), 125 %,

ционирования клеточных мембран, клеточного деления,

150 %, 175 %, 200 %.

задержке роста и полового размножения гриба [5].

Исследования проводили в условиях климатокамеры

Стробилуриновые фунгициды относят к классу

Binder KBWF 720 (температура +22,0 °C, влажность

препаратов с высокой биологической активностью

80 %, освещенность 13000 люкс) на растениях, посеян-

и специфическим механизмом действия, вследствие чего

ных в вазоны (объем 0,5 л) по 12…15 шт. в каждом (по-

за последние два десятилетия их широко применяют

вторность - трехкратная). Инокуляцию восприимчивого

в сельскохозяйственном производстве [6]. Стробилури-

сорта озимого ячменя Романс возбудителем сетчатой пят-

ны блокируют убихиноноксидазу (цитохром bc1, CYTB,

нистости проводили методом опрыскивания (концентрация

ген cyt b) и ингибируют митохондриальное дыхание

40×10³ конидий на 1 мл) в стадии двух развернутых ли-

грибов [4].

стьев, затем растения на сутки помещали в полиэтилено-

В последние годы в отрасли востребованы бакте-

вые изоляторы [8]. Обработку фунгицидами осуществляли

риальные фунгициды, которые стимулируют рост рас-

через 3 суток после инокуляции, учёт - через 7 дней после

тения и обеспечивают защиту от болезней [7]. Прямые

применения препаратов [1].

механизмы положительного действия бактерий Bacillus

Чувствительность патогена к фунгицидам опре-

amyloliquefaciens заключаются в фиксации азота, солю-

деляли по трём параметрам: развитие болезни после

билизации фосфатов, выработке сидерофоров и фитогор-

обработки растений препаратами с различной нормой

монов (индол-3-уксусная кислота, 1-амиклоциклопропан

применения, скорость роста колоний изолятов P. teres

-1-карбоксилат деаминаза). Косвенный механизм связан

и интенсивность споруляции на питательной среде.

с выделением антимикробных соединений (цианистый

Для исследования в чистой культуре P. teres в чашки

водород, циклические липопептиды и др.), что повышает

Петри вносили растворы с установленной для каждого

устойчивость растений к конкурирующим микроорга-

препарата нормой согласно методике Чекмарева [9]

низмам, включая патогенные бактерии, грибы и вирусы.

(повторность - трехкратная). Скорость роста патогена

Краснодарский край считают зоной интенсивного

определяли после инкубации через 7 дней путем измере-

ведения сельского хозяйства, поэтому возникает необхо-

ния диаметра колоний, интенсивность споруляции рас-

димость в комплексном исследовании чувствительности

считывали через 10 дней [9]. Расовый состав популяции

популяции фитопатогенного гриба P. teres к фунгицидам

определяли с использованием международного набора

различных химических классов и биологическим пре-

дифференцирующих сортов [8]. Для эксперимента были

паратам.

взяты по 20 изолятов P. teres, отобранных с растений яч-

Цель исследования - оценить влияние фунгицидов

меня через трое суток после обработки разрешенной для

различных классов на внутрипопуляционную структуру

применения в сельском хозяйстве нормой фунгицидов.

Pyrenophora teres по чувствительности к токсикантам,

Биологическую эффективность (БЭ) рассчитывали

вирулентности и расовому составу для разработки на-

по формуле Аббота, полуэффективную концентрацию

учно обоснованной антирезистентной стратегии защиты

(EC₅₀) - с использованием сервиса «Quest Graph™ EC50

посевов ячменя при использовании современного ассор-

Calculator». Наличие статистических различий между

тимента фунгицидов.

выборками оценивали с помощью критерия Фишера

Методика. Работу проводили в 2022-2023 гг. на базе

(α=0,05), связь между признаками - по шкале Чеддо-

Федерального государственного бюджетного научного

ка. Величину средней вирулентности определяли, как

учреждения «Федеральный научный центр биологиче-

средний балл развития болезни каждого дифференциру-

ской защиты растений» (ФГБНУ ФНЦБЗР) с использо-

ющего сорта на изолят гриба. Изоляты с идентичными

ванием уникальной научной установки «Фитотрон для

фенотипами, образовавшиеся в результате клонального

выделения, идентификации, изучения и поддержания

размножения одного изолята, составили клональную

рас, штаммов, фенотипов патогенов» (https://ckp-rf.ru/

фракцию популяции (CF). Уровень генетического разно-

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 6

Табл. 1. Развитие сетчатой пятнистости листьев на растениях ячменя после обработки фунгицидами различных

классов, сорт Романс (тепличный комплекс ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г.)

EC₅₀,

Развитие болезни, балл

Фунгицид

мг/мл

0 %*

25 %

50 %

75 %

100 %

125 %

150 %

175 %

200 %

Магнелло, КЭ,

4,7

4,2±0,2

2,7±0,8

2,7±0,5

2,3±0,4

0,5±0,4

0,6±0,1

0,3±0,1

Биологическая эффективность

36,8

44,7

88,2

86,8

92,1

94,1

100,0

Капелла, МЭ

3,4

4,2±0,2

3,8±0,4

2,8±0,4

3±0,2

0,9±0,1

0,8±0,1

0,6±0,1

0,3±0,1

0,1±0,1

Биологическая эффективность

11,2

34,9

28,9

78,9

82,2

86,8

94,1

97,4

Колосаль Про, КМЭ

1,4

4,2±0,2

3,3±0,4

0,9±0,1

0,3±0,1

0,1±0,1

0,4±0,1

0,3±0,1

Биологическая эффективность

21,1

78,9

92,1

97,0

89,5

97,6

100,0

Квадрис, СК

21,2

4,2±0,2

3,0±0,4

2,4±0,2

2,2±0,2

2,0±0,4

1,2±0,1

0,8±0,1

0,6±0,1

0,2±0,1

Биологическая эффективность

28,9

43,2

47,9

52,3

71,6

81,1

85,8

95,3

Амистар Трио, КЭ

13,0

4,2±0,2

2,0±0,1

1,6±0,1

1,0±0,1

1,2±0,1

0,6±0,1

0,4±0,1

Биологическая эффективность

52,6

62,1

76,3

71,6

85,8

90,5

Оргамика С, Ж

3,6

4,2±0,2

3,2±0,2

3,0±0,1

2,2±0,1

1,4±0,1

0,8±0,1

0,6±0,1

0,4±0,1

Биологическая эффективность

24,2

28,9

47,9

66,8

81,1

85,8

90,5

*норма применения от разрешенной в сельском хозяйстве, %.

образия P. teres описывали с помощью индекса Шеннона

фунгицидов на основе стробилуринов отмечена наи-

[10]. Расчет проводили с использованием программного

меньшая в опыте полуэффективная концентрация таких

обеспечения Statistica версии 13.3 (http://statsoft.ru/

фунгицидов, как Амистар Трио, КЭ - EC₅₀ 13,0 мг/мл

products/trial/).

и Квадрис, СК - EC₅₀ 21,2 мг/мл. Применение против

Результаты и обсуждение. В вегетационном опыте

сетчатой пятнистости листьев фунгицидов на основе

при обработке растений ячменя фунгицидами раз-

триазолов свидетельствует о достаточно высоком уровне

личных классов было установлено, что внесение пре-

защиты листьев от патогена внутри листовой пластины,

паратов в норме 25 % от разрешенной для применения

а также обеспечении «лечащего эффекта» [5].

в сельском хозяйстве ингибирует развитие патогена. Их

биологическая эффективность при такой концентрации

варьировала от 11,2 % (Капелла, МЭ) до 52,6 % (Амистар

Трио, КЭ) (табл. 1).

Наибольшую эффективность при обработке разре-

шенной для применения в сельском хозяйстве нормой

отмечали при использовании препаратов на основе

триазолов - Колосаль Про, КМЭ (97,0 %) и Магнелло,

КЭ (88,2 %). Наименьшая эффективность (52,3 %)

выявлена в варианте с Квадрис, СК (стробилурины).

Эффективность препарата на бактериальной основе

Оргамика С, Ж составила 66,8 %. Полное подавление

Рис. 1. Развитие болезни, средняя вирулентность

развития патогена на растениях установлено при обра-

и количество рас в популяциях Pyrenophora teres, собранных

ботке в двойных от разрешенных в сельском хозяйстве

после обработки растений ячменя фунгицидами,

нормах применения препаратами Колосаль Про, КМЭ

сорт Романс (тепличный комплекс ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г.):

и Магнелло, КЭ. Отмечена достаточно высокая эффек-

- развитие болезней, балл;

- средняя вирулентность,

тивность средства на биологической основе Оргамика

балл;

- развитие болезней, балл.

С, Ж. Увеличение его нормы от разрешенной в сельском

хозяйстве на 25 % способствовало росту эффективности

Для популяции гриба P. teres, выделенной после

применения до 81,1 %, что сопоставимо с величиной

обработки изучаемыми препаратами интактных рас-

этого показателя у химических фунгицидов.

тений ячменя сорта Романс, наиболее эффективным

Современная защита растений предполагает не пол-

химическим фунгицидом был Колосаль Про, КМЭ,

ное истребление патогенных организмов, а ограничение

средняя вирулентность которого составила 3,2 балла.

их негативного воздействия и сбалансированные вза-

Также высокие показатели средней вирулентности от-

имоотношения между организмами для обеспечения

мечены у популяции гриба, выделенной после обработ-

стратегии устойчивого развития агроэкосистемы и за-

ки препарата с достаточно высокой эффективностью,

пуска таких частных саморегулятивных процессов, как

Капелла, МЭ (3,0 балла) и препарата с наименьшей

иммунный ответ растения на заражение и активация

среди опытных вариантов эффективностью Квадрис,

существующих генов устойчивости [11]. Определение

СК (3,4). Корреляции между развитием болезни после

полуэффективной концентрации применения препара-

обработки фунгицидами различных химических клас-

тов (EC₅₀)выявило широкий диапазон ингибирования

сов и средней вирулентностью выделенных популяций

жизнедеятельности патогена. Достаточно высокую

не установлено (r=0,086). Наибольшее количество рас

эффективность замедления его роста наблюдали после

(18 шт.) отмечено в популяциях P. teres после обработки

обработки препаратом на основе триазолов Капелла, МЭ

двухкомпонентным препаратом на основе триазола Маг-

(EC₅₀ 3,4 мг/мл) и на бактериальной основе Оргамика

нелло, КЭ и однокомпонентным препаратом на основе

С, Ж (EC₅₀ 3,6 мг/мл). При использовании химических

стробилурина Квадрис, СК (рис. 1).

Табл. 2. Гетерогенность популяций гриба, выделенных с растений после обработки различными фунгицидами

(ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г.)

Контроль

Критерий

Магнелло, КЭ

Капелла, МЭ

Колосаль Про, КМЭ

Квадрис, СК

Амистар Трио, КЭ

Оргамика С, Ж

(без обработки)

Клональная

0,10

0,20

0,10

0,20

0,25

0,20

фракция (CF)

Индекс

2,10

2,14

2,16

2,09

2,07

2,12

2,00

Шеннона (Sh)

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 6

Табл. 3. Ингибирование роста колоний Pyrenophora teres при внесении фунгицидов на питательную среду

(ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г.), мм

EC₅₀,

Развитие болезни, балл

Фунгицид

мг/мл

0 %*

25 %

50 %

75 %

100 %

125 %

150 %

175 %

200 %

Магнелло, КЭ,

0,004

50,3±3,6

2,6±0,8

2,6±0,5

2,3±0,4

0,5±0,3

0,6±0,1

0,1±0,1

Биологическая эффективность

94,8

95,4

99,0

98,8

99,8

100,0

Капелла, МЭ

0,007

50,3±3,6

3,8±0,4

2,8±0,4

1,7±0,2

0,9±0,1

0,8±0,1

0,6±0,1

0,1±0,1

Биологическая эффективность

92,4

94,4

96,6

98,2

98,4

98,8

99,8

100,0

Колосаль Про, КМЭ

0,25

50,3±3,6

3,3±0,4

0,9±0,1

0,3±0,1

0,1±0,1

Биологическая эффективность

93,4

98,2

99,4

99,8

100,0

Квадрис, СК

0,43

50,3±3,6

16,0±0,8

8,0±0,4

6,6±0,7

7,0±0,4

5,0±0,4

4,0±0,4

2,6±0,1

0,5±0,1

Биологическая эффективность

68,2

84,1

86,7

86,1

90,1

92,0

94,7

98,9

Амистар Трио, КЭ

0,87

50,3±3,6

6,7±0,3

0,1±0,1

0,0

0,8±0,1

0,4±0,1

Биологическая эффективность

86,5

99,8

100,0

98,2

99,2

100,0

Оргамика С, Ж

0,06

50,3±3,6

5,6±0,3

1,6±0,1

2,3±0,1

2,6±0,1

1,6±0,1

0,0

0,4±0,1

Биологическая эффективность

88,7

96,7

95,4

94,7

97,2

100,0

99,2

100,0

*норма применения от разрешенной в сельском хозяйстве, %.

Самое высокое разнообразие расового состава вы-

чем у других испытываемых фунгицидов, и составляла

явлено у популяций, отобранных после обработки

68,2 %. В вариантах с внесением препаратов в норме

препаратами Магнелло, КЭ и Квадрис, СК (CF=0,10).

50 % от разрешенной для применения в сельском хо-

Клональная фракция популяций гриба, выделенных

зяйстве рост колоний происходил на мицелиальном

с растений после применения фунгицидов Капелла, МЭ,

диске, занимая незначительное пространство на среде

Колосаль Про, КМЭ и Амистар Трио, КЭ, находилась

с фунгицидом. При этом образовывался стерильный

на уровне контроля (CF=0,20). Минимальное расовое

белый мицелий, характерный для выращивании на обе-

разнообразие (CF=0,25) отмечено в популяции P. teres

дненной среде с недоступными питательными веще-

после обработки препаратом на бактериальной основе

ствами (рис. 2 а), что согласуется с результатами других

Оргамика С, Ж (табл. 2).

исследователей [13].

Согласно статистическому индексу Шеннона, харак-

теризующему популяционное разнообразие, наибольшая

гетерогенность была свойственна популяциям P. teres,

отобранным после обработки препаратами на основе

триазолов и Bacillus amyloliquefaciens: Колосаль Про,

КМЭ - 2,16, Капелла, МЭ -2,14, Оргамика С, Ж - 2,12,

Магнелло, КЭ - 2,10. Индекс разнообразия в популя-

Рис. 2. Ингибирование образования морфологических

структур Pyrenophora teres: а) образование стерильного

циях гриба в вариантах с препаратами, содержащими

слабо структурированного белого мицелия при внесении

действующие вещества из класса стробилуринов, был

на питательную среду препарата Оргамика С, Ж; б) ин-

ниже: Кварис, СК (стробилурины) - 2,09, Амистар Трио,

гибирование нормальной споруляции и единичное форми-

КЭ (стробилурины+триазолы) - 2,07. Такие результаты

рование 2…4 септированных конидий гриба при внесе-

согласуются с данными других исследователей об ин-

нии на питательную среду препарата Магнелло, КЭ;

гибировании соединениями этого химического класса

в) нормальное спорообразование в контрольном варианте

полового и конидиального размножения микромицетов,

(ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г., ориг.).

что препятствует расширению спектра расового раз-

Внесение на питательную среду фунгицидов в зна-

нообразия [6, 12]. Минимальное в опыте генетическое

чительной степени ингибировало споруляцию (табл. 4).

разнообразие выявлено в контроле - 2,0. Полученные

Средняя споруляция в контрольном варианте составляла

результаты свидетельствуют о высокой гетерогенности

13,5±2,7×10³ шт./мл. Минимальное в опыте ингибирова-

популяций гриба P. teres, выделенных после обработки

ние спорообразования P. teres выявлено под влиянием

фунгицидами различных химических классов.

препарата Магнелло, КЭ - в среднем по вариантам опыта

В лабораторном опыте, проведенном с чистой куль-

1,3±0,1×10³шт./мл (см. рис. 2 б). В среднем в вариантах

турой P. teres, внесение фунгицидов на питательную

с препаратами Капелла, МЭ и Колосаль Про, КМЭ от-

среду даже в заниженной норме привело к ингибирова-

мечен одинаковый уровень ингибирования споруляции

нию роста колоний (табл. 3). Эффективность препаратов

гриба - 0,4±0,01×10³ шт./мл. Препараты группы триазо-

составляла от 86,5 % (Амистар Трио, КЭ) до 94,8 %

лов негативно влияют на органогенез конидиеносцев,

(Магнелло, КЭ). Исключение выявлено при использова-

конидий и других морфологических структур, что

нии однокомпонентного препарата на основе стробилу-

приводит к замедлению, либо полному отсутствию по-

рина Квадрис, СК, эффективность которого была ниже,

вторного заражения.

Табл. 4. Ингибирование споруляции Pyrenophora teres при внесении фунгицидов на питательную среду

(ФГБНУ ФНЦБЗР, 2023 г.), ×10³шт./мл

Развитие болезни, балл

Фунгицид

0 %*

25 %

50 %

75 %

100 %

125 %

150 %

175 %

200 %

Магнелло, КЭ

13,5±1,0

0,9±0,4

3,6±0,7

1,0±0,0

2,7±0,4

0,7±0,4

1,6±0,4

Биологическая эффективность

93,3

73,3

100,0

92,6

80,0

94,8

88,1

100,0

Капелла, МЭ

13,5±1,0

0,8±0,4

1,8±0,6

0,3±0,4

Биологическая эффективность

94,1

86,7

97,8

100,0

Колосаль Про, КМЭ

13,5±1,0

0,0

1,2±0,4

1,7±0,4

Биологическая эффективность

100,0

91,1

87,4

100,0

Квадрис, СК

13,5±1,0

Биологическая эффективность

100,0

Амистар Трио, КЭ

13,5±1,0

Биологическая эффективность

100,0

Оргамика С, Ж

13,5±1,0

0,3±0,4

0,1±0,4

Биологическая эффективность

97,8

99,3

100,0

100.0

Российская сельскохозяйственная наука, 2023, № 6

Препараты на основе стробилуринов полностью ин-

4. Lucas J. A., Hawkins N. J., Fraaije B. A. The evolution of

гибировали спорообразование. Конидии отсутствовали

fungicide resistance // Advances in Applied Microbiology.

в чашках Петри даже с минимальным содержанием

2015. No. 90. Р. 29-92. doi: 10.1016/bs.aambs.2014.09.001.

фунгицидов Амистар Трио, КЭ и Квадрис, СК, что со-

5. Андреева Е. И., Зинченко В. А. Системные фунгициды -

гласуется со сведениями других авторов [6].

ингибиторы биосинтеза эргостерина // АгроXX I. 2002.

Выводы. Эффективность фунгицидов при обработке

№ 4. С. 14-15.

интактных растений ячменя, пораженных P. teres, и in

6. Kinetics and new mechanism of azoxystrobin biodegradation

vitro в разрешенной для применения в сельском хозяйстве

by an Ochrobactrum anthropi strain SH14 / Y. Feng,

нормой значительно варьировала в зависимости от дей-

W. Zhang, S. Pang, et al. // Microorganisms. 2020. Vol. 8.

ствующего вещества в составе токсиканта. Препараты

No. 5. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/

на основе триазолов сильнее ингибировали развитие па-

PMC7284741/ (дата обращения: 10.08.23).

тогена на растениях и рост колоний на питательной среде.

7. A Review on the Biotechnological Applications of

Наименьшая эффективность обработки растений раз-

the Operational Group Bacillus amyloliquefaciens /

решенной для применения в сельском хозяйстве нормой

M. S. Ngalimat, R. S. R. Yahaya, M. M. Baharudin, et al.

отмечена для однокомпонентного препарата на основе

// Microorganisms. 2021. Vol. 9. URL: https://www.mdpi.

стробилурина (Квадрис, СК - 52,6 %), самая высокая - при

com/2076-2607/9/3/614 (дата обращения: 10.08.23).

использовании двухкомпонентного препарата на основе

doi: 10.3390/microorganisms9030614.

триазолов (Колосаль Про, КМЭ - 97,0 %).

8. Development of an international standard set of barley

Наибольшее расовое разнообразие выявлено в по-

differential genotypes for Pyrenophora teres f. teres /

пуляциях P. teres, выделенных после обработки фунги-

O. S. Afanasenko, M. Jalli, H. O. Pinnschmidt, et al. // Plant

цидами на основе триазолов Магнелло, КЭ (CF=0,10)

Pathology. 2009. Vol. 58. No. 4. Р. 665-676.

и стробилуринов Квадрис, СК (CF=0,10), внутрипопу-

9. Методика определения биологической эффективности

ляционная гетерогенность - в популяциях, отобранных

фунгицидов в отношении грибов рода Fusarium и их

после использования препаратов на основе триазолов

резистентности к химическим препаратам / В. В. Чек-

и Bacillus amyloliquefaciens (Sh от 2,10 до 2,16).

марев, Ю. В. Зеленева, Г. Н. Бучнева и др. // Тамбов:

В среднем во всех вариантах при внесении разре-

Принт-Сервис, 2015. 61 с.

шенной для применения в сельском хозяйстве нормы

10. Shannon C. E. The Mathematical Theory of

препаратов рост колоний патогена замедлялся от 86,1 %

Communication. Urbana: University Illinois Press.

(Квадрис, СК (стробилурины)) до 100 % (Амистар Трио,

1949. 117 p.

КЭ (стробилурины+триазолы)). Препараты на основе

11. Infectious plant diseases: Etiology, current status,

стробилуринов и B. amyloliquefaciens полностью предот-

problems and prospects in plant protection / P. A. Nazarov,

вращали спорообразование.

B. D. Naleev, M. I. Ivanova, et al. // Acta naturae. 2020.

Vol. 12. No. 3. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/

Литература.

articles/PMC7604890/ (дата обращения: 10.08.23).

1. Worku A. Barley Net Blotch Disease Management:

doi: 10.32607/actanaturae.11026.

A Review // Agriculture Journal IJOEAR. 2021. No. 7.

12. Щербакова Л. А. Развитие резистентности к фунги-

P. 69-81.

цидам у фитопатогенных грибов и их хемосенсиби-

2. Физиологические эффекты действия на растения

лизация как способ повышения защитной эффектив-

фунгицидов триазольной природы / Т. П. Побежимо-

ности триазолов и стробилуринов // Сельскохозяй-

ва, А. В. Корсукова, Н. В. Дорофеев и др. // Известия

ственная биология. 2019. № 54. С. 875-891. doi: 10.

вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2019. Т. 9.

21285/2227-2925-2019-9-3-461-476.

№ . 3 (30). С. 461-476. doi: 10.21285/2227-2925-201

13. Pyrenophora teres: taxonomy, morphology, interaction

9-9-3-461-476.

with barley, and mode of control / A. Backes, G. Guerriero,

3. Deising H. B., Reimann S., Pascholati S. F. Mechanisms

A. Barka, et al. // Frontiers in plant science. 2021. Vol.

and significance of fungicide resistance // Brazilian

12. URL: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/

Journal of Microbiology. 2008. No. 39. Р. 286-295.

fpls.2021.614951/full (дата обращения: 10.08.23).

doi: 10.1590/S1517-838220080002000017.

doi: 10.3389/fpls.2021.614951.

Поступила в редакцию 06.09.2023

После доработки 30.09.2023

Принята к публикации 24.10.2023