ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

В.В. Макаров, доктор биологических наук, профессор

Российский университет дружбы народов

РФ, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6

Д.А. Лозовой, доктор ветеринарных наук

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты животных

РФ, 600901, Владимирская обл., г. Владимир, микрорайон Юрьевец, ул. Михалькова, 7А

E-mail: vvm-39@mail.ru

УДК 619:616.98:578.828.11

DOI: 10.30850/vrsn/2020/1/53-58

ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО ЛЕЙКОЗА

КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Лейкоз крупного рогатого скота (ЛКРС) известен более полутора веков. Его возникновение и регистрация, возможно, исто-

рически были связаны с интенсивной селекцией молочного КРС в странах западной Европы на повышение целевой продуктив-

ности. Известно, что любое лимитирующее вмешательство в природу животного организма всегда сопровождается некон-

тролируемым и непредсказуемым изменением генотипа более широкого диапазона, чем требуемый, прежде всего негативного

порядка. В частности, снижением резистентности макроорганизма и возможностью появления новых заболеваний, в том

числе инфекционных (примерами могут служить иммунодефициты типа BLAD-синдрома черно-пестрого скота и стресс-

синдрома у свиней, возникновение скрепи и других медленных инфекций овец). В последние два десятилетия прошлого века во

многих неблагополучных странах, прежде всего западноевропейских, разработаны и впоследствии успешно реализованы наци-

ональные программы искоренения ЛКРС. Побудительным мотивом послужила, прежде всего, экономика молочного скотовод-

ства (главным образом продление продуктивного возраста, а также ужесточение требований в международной торговле КРС

и продукцией бычьего происхождения, племенное дело, ценообразование и др.). В аналитической статье рассмотрены элементы

эпизоотологии лейкоза КРС в зарубежных странах с особым вниманием к обстановке в США, сценарии различных программ

контроля, перспективные методы оценки роли инфицированных животных в эпизоотическом процессе. Дана критическая

оценка проблемы лейкоза КРС в РФ, обсуждаются причины неэффективности противолейкозных мероприятий.

Ключевые слова: лейкоз, крупный рогатый скот, молочное скотоводство, регистрация инфекции, диапазон показателей,

новые подходы и способы, программы контроля.

V.V. Makarov, Grand PhD in Biological sciences, Professor

Peoples’ Friendship University of Russia

RF, 117198, g. Moskva, ul. Mikluho-Maklaya, 6

D.A. Lozovoy, Grand PhD in Veterinary sciences

All-Russian Research Institute of Animal Health, Vladimir

RF, 600901, Vladimirskaya obl., g. Vladimir, mikrorajon Yur`evecz, ul. Mixal`kova, 7A

E-mail: vvm-39@mail.ru

EPIZOOTOLOGICAL FEATURES OF MODERN CATTLE LEUKEMIA

Enzootic bovine leucosis (EBL) has been known for more than a century and a half. Its occurrence and registration may have historically been

associated with intensive breeding of dairy cattle in Western Europe to increase target productivity. It is known that any limiting intervention in

the nature of the animal organism is always accompanied by an uncontrolled and unpredictable change in the genotype of a wider range than

the required, particularly negative order. In particular, a decrease in the resistance to macroorganisms and the possibility of the new diseases

emergence, including infectious ones (for example, immunodeficiencies such as BLAD syndrome of black-motley cattle and stress syndrome in

pigs, the occurrence of scrapie and other slow sheep infections). In the last two decades of the last century, in many disadvantaged countries,

primarily Western European, national programs for the eradication of EBL have been developed and subsequently successfully implemented.

First of all the motivation was the economy of dairy cattle breeding (mainly the extension of productive age, as well as the tightening of

requirements in international trade in cattle and bull products, breeding, pricing, etc.). In an analytical article are reviewed the elements of

epizootology of EBL in the foreign countries with special attention to the situation in the USA, scenarios of various control programs, and

promising methods for assessing the role of infected animals in the epizootic process. A critical assessment of the problem of EBL in the Russian

Federation is given, the reasons for the ineffectiveness of against leucosis measures are discussed.

Key words: enzootic bovine leucosis, cattle, dairy farming, infection registration, range of sings, new approaches and methods, control

programs.

До 60-70-х годов прошлого века лейкоз крупного

лось серьезного значения. Хозяйственно-эконо-

рогатого скота (ЛКРС) распространился в глобаль-

мической, а тем более государственной проблемы

ном масштабе путем прогрессивно развивающейся

как таковой не существовало, не было глубоких

международной торговли, продолжающихся селек-

исследований и каких-либо серьезных программ

ционных работ в скотоводстве и регистрировался

контроля в современном эпизоотологическом по-

во всех относительно развитых регионах мира. По-

нимании. Общепризнанным был ущерб только

казательно, что инфицированность скота в США и

от клинически выраженных, крайне редких форм

Канаде, составлявшая в тот период около 10% на-

лейкоза (табл. 1), а гарантированные меры кон-

ционального поголовья, к настоящему времени до-

троля представлялись как нерентабельные. В каче-

стигает 50% всего молочного скота. [16, 17]

стве примера можно сослаться на распространение

Однако в связи с не столь существенной эко-

ЛКРС и напряженную обстановку, сложившуюся

номической значимостью ЛКРС в условиях экс-

к тому времени на территории Прибалтийских ре-

тенсивного молочного скотоводства в этот период

спублик бывшего СССР с высоко восприимчивы-

его глобальной экспансии, инфекции не придава-

ми породами скота. [16]

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

Таблица 1.

В странах, где из ЛКРС не делается пробле-

Суммарная характеристика частоты регистрации лимфосарко-

мы государственной важности и нет программ

матоза у КРС в некоторых странах [11]

контроля, в частности, в США и Канаде, небла-

гополучных молочных хозяйств от 63 до 97% с

Средняя инцидентность в

внутристадной превалентностью от 16 до

61%

Страна

Годы

числе убойного скота, %

и прогнозируемой исторической тенденцией к

Западная Германия

1985

1,0

дальнейшему росту распространенности. [10, 13]

В специально проведенном широком аналитиче-

Канада

1999-2014

0,5

ском исследовании эпизоотологических особен-

США

1979-2007

0,8

ностей ЛКРС в США на достоверном статисти-

Швеция

1960

1,0

ческом материале показано, что в 94,2% хозяйств

обнаружена по крайней мере одна серопозитив-

ная корова, средний показатель преваленности

В последние два десятилетия прошлого столетия

составил

46,5%.

[13] Установлена выраженная

во многих неблагополучных странах, прежде всего

продуктивно-возрастная зависимость превалент-

западноевропейских, разработаны и впоследствии

ности от числа лактаций с повышением от 10%

успешно реализованы национальные программы

в первой до 40% - во второй, 70% - в третьей и

искоренения ЛКРС. Побудительным мотивом по-

далее безотносительно к региону, породе или раз-

служила, прежде всего, экономика молочного ско-

меру хозяйства, что формирует так называемый

товодства (главным образом продление продук-

неблагополучный профиль стада. Одновременно

тивного возраста, а также ужесточение требований

такая внутристадная динамика свидетельствует об

в международной торговле КРС и продукцией бы-

интенсивном перекрестном заражении в ходе экс-

чьего происхождения, племенное дело, ценообразо-

плуатации лактирующих коров и характеризует

вание и др.). Принципиально важны используемые

процесс как серьезный фактор риска распростра-

вполне конкретные альтернативные сценарии кон-

нения инфекции. [17]

троля и искоренения, охарактеризованные в табл. 2.

В аналогичной ситуации в Китае, Японии не-

Текущий глобальный паттерн ситуации по

благополучны от 30 до 50% стад, в Аргентине - до

ЛКРС характеризуется практически всесветной ре-

90%. [11, 15, 17]

гистрацией инфекции (см. рис. на 4-й стр. обл.) и

Отсутствие национальных программ также дик-

представляется следующим образом [15, 17]:

туется соображениями экономики животновод-

- в 1990-2010 годы ЛКРС ликвидирован в более

ства. Наиболее рентабельная технология молочного

чем 20 странах по всему миру, в числе которых как

производства предполагает использование коров

многие экономически развитые западноевропей-

в течение двух-трех лактаций, несмотря на то, что

ские, так и небольшие государства (Великобрита-

продуктивность зараженных особей до клиниче-

ния, Дания, Испания, Швейцария, Швеция и Ан-

ского периода не отличается от таковой интактных

дорра, Египет, Кипр, Эстония), декларировалось

и нередко даже превышает ее, старые коровы, как

благополучие Белоруссии, Казахстана и Киргизии.

правило, производят больше молока по сравнению

Эффективные программы продолжительны, напри-

с молодыми, а самые эффективные лактации - с пя-

мер, на эрадикацию ЛКРС в Финляндии потребова-

той по девятую. [8, 10]

лось тридцать лет (1966-1996);

Ввиду короткого лактационного периода даже

- в последние годы встречаются единичные слу-

животные с персистентным лимфоцитозом (ГЕМ-

чаи ЛКРС в персистентной стадии или в отдельных

позитивные) не доживают до клинической опухо-

регионах Австралии, в Мексике, странах Европы -

левой стадии, а потенциальные потери в производ-

Венгрии, Германии, Италии, Франции, Латвии,

стве молока и снижении продуктивного долголетия,

Литвы и других;

связанные с субклиническими нарушениями им-

- до настоящего времени ЛКРС эндемичен с ре-

мунитета, не имеют значения. Отношение к ЛКРС

гистрацией клинических форм заболевания в более

в США иллюстрируется данными анкетирования

чем 20 странах по всему миру, в числе которых так-

производителей молока, согласно которым 50% из

же весь спектр государств: от РФ, США, Канады,

них не видят проблемности, 40% считают проблему

Японии, Аргентины до Гондураса, Колумбии, Узбе-

несущественной, и только 10% ЛКРС принимают

кистана, Украины.

во внимание. [10]

Таблица 2.

Общая характеристика возможных программ контроля ЛКРС [16]

Сценарий

Основополагающее действие

Преимущество

Недостатки

«Тестировать и удалить»

Выявление инфицированных и убой

Эффективность

Вероятность ущерба в зависимости от уровня

(«test and eliminate»)

положительно реагирующих

Минимальные усилия

превалентности

Краткость периода оздоровления

Постоянный надзор

Официальная политика компенсации

«Тестировать и изолировать» Выявление инфицированных и изоляция

Не требуется возмещения взамен

Помещения для раздельного содержания

(«test and segregate»

в отдельные стада («вечный карантин»)

удаленного скота

Затраты на раздельное содержание

Раздельное обслуживание и содержание

Постоянный надзор

инфицированных и здоровых

Продолжительность программы оздоровления

«Тестировать и управлять» Меры по биобезопасности и минимизации Наименьшие затраты

Трудоемкость

(«test and manage»)

распространения инфекции

Минимальные усилия

Строгое соблюдение необходимых мер

Не требуется возмещения взамен

Продолжительность программы оздоровления

удаленного скота

Ограничения для людей и окружения

Дополнительная квалификация персонала

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2020

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

Эпизоотический надзор за лейкозом в странах

с помощью реакции радиальной иммунодиффузии

третьей группы предполагает выявление серопо-

(РИД, несколько недель и месяцев) и независимо от

зитивных животных (исследование молока с по-

присутствия материнских антител. [3, 4, 14, 17, 18]

мощью ИФА) и различные общепринятые меры по

Новый подход в ближайшей перспективе может

минимизации их способности к передаче инфекции

существенно изменить жесткие программы контро-

(см. табл. 2). Выбраковке подлежат не серопозитив-

ля ЛКРС в сторону их либерализации: идентифика-

ные (инфицированные), а только действительно

ция с помощью ПЦР инфицированных алейкемич-

больные особи в онкологической стадии, если тако-

ных, в том числе РИД-позитивных животных, не

вые встречаются. [10, 17]

являющихся источником инфекции, позволяет ис-

В подобных условиях, с учетом зарубежных тен-

ключить преждевременную выбраковку, сохранить

денций и опыта контроля ЛКРС без чрезмерной и

их продуктивность, сократить излишние потери.

безальтернативной выбраковки, возникла необ-

Лейкоз в РФ вероятно стали обнаруживать еще

ходимость разработки новых подходов и способов

в довоенном периоде с началом процесса метиза-

минимизации паравертикальной и горизонтальной

ции местного скота с чистопородными животными,

трансмиссии инфекции внутри стада с сохранени-

а также в дальнейшем с поступлением КРС в ходе

ем высокопродуктивных, генетически ценных ин-

репараций после ВОВ. Беспрецедентное повсемест-

фицированных, но алейкемичных особей. Предло-

ное распространение в 50-60-х годах ЛКРС получил

жен принцип оценки индивидуальной провирусной

в связи с многообещающей, но не продуманной на-

нагрузки (ПВН, proviral load), который основан на

циональной программой, так называемой тоталь-

различном содержании инфекционного начала в их

ной голштинизацией (по аналогии с индустриали-

лимфоцитах. По имеющимся данным, титр прови-

зацией животноводства и созданием комплексов

руса ЛКРС в крови серопозитивных коров колебал-

или современной нацпрограммой по поставкам им-

ся в диапазоне от 30 до 48826 х 10⁴ копий на 1 мкл,

портного племенного скота, не приспособленного к

то есть амплитуда индивидуальных различий - бо-

местным условиям зоотехнологии).

лее 1600 раз [17], или, в другом измерении, от 2 до

ЛКРС, бывший в начале естественной истории

более 2000 копий на 50 нг геномной ДНК. [16] Это

в нашей стране прерогативой не эпизоотологов и

позволяет распределить животных в этом диапазоне

инфекционистов, а гематологов и патологоана-

показателей на три группы опасности по содержа-

томов, тем не менее, занял беспрецедентное ме-

нию копий провируса в 1 мкл крови на уровне (i)

сто в отечественной ветеринарной науке и прак-

десятков (ПВН очень низкая, контактной передачи

тике. Об этом свидетельствуют бурный всплеск

инфекции не происходит), (ii) тысяч (низкая, пере-

деятельности по всей территории СССР - более

дача инфекции непостоянна) и (iii) десятков тысяч

полутысячи диссертаций на исходных этапах

(высокая) у опасных супер-носителей, чего невоз-

(рис. 1, 2) и свыше полутора тысяч публикаций в

можно сделать серологическими тестами. В прямых

базе данных РИНЦ уже в новом веке, в среднем

достоверных экспериментах подтверждено, что при

80 публикаций ежегодно

[eLIBRARY]. Сейчас

совместном содержании 20 инфицированных ко-

невозможно разобраться в таком невиданном по

ров первой группы, имеющих очень низкую ПВН,

объему массиве информации. Положительным

с группой из более 100 интактных коров передачи

итогом можно считать только освоение известной

ЛКРС не происходило в течение 30 мес. наблюде-

по зарубежным публикациям гематологической и

ния. Аналогичные результаты получены при те-

серологической диагностики [1, 5], которая при

стировании инфицированных быков. Преимуще-

инфекции с таким патогенетическим стереотипом

ство данного подхода, основанного на применении

не представляет особенностей - это симптомато-

ПЦР, особенно эффективном в количественном

логия и обязательный иммунный (антительный)

варианте (real-time), - возможность выявлять ин-

ответ при продолжительном течении любого ин-

фекцию задолго до обнаружения серопозитивности

фекционного процесса.

докторские

кандидатские

Рис. 1. Число диссертаций по лейкозу КРС к началу XXI века.

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

число диссертаций

поголовье КРС х 5 тысяч

Рис. 2. Поголовье КРС в стране и число кандидатских и докторских диссертаций по лейкозу КРС в 1990-х - начале 2000 годов

(очевидна обратная зависимость трендов в животноводстве и науке).

Таблица 3.

В конечном итоге в инфекционном профиле

Количественные показатели интенсивности

ЛКРС занимает первое место (более 60%): - до 70

распространения ЛКРС в РФ в 2007-2018 годах

неблагополучных субъектов федерации, миллионы

инфицированных голов (до трети национального

Неблагополучных пунктов всего,

24 767

поголовья скота) и десятки тысяч новых случаев

в среднем ежегодно

2 064

ежегодно, тысячи неблагополучных пунктов, сотни

Новых неблагополучных пунктов всего,

2 863

новых неблагополучных пунктов из года в год. [2, 6]

в среднем ежегодно,

239

Статистическая характеристика эпизоотической

обстановки по данным презентации Департамента

ветеринарии Минсельхоза России на Международ-

Выявлено инфицированных гол. всего,

384 200

ном ветеринарном конгрессе (РФ, Калининград,

в среднем ежегодно

32 000

2019 г.) представлена в табл. 3 и рис. 3. [7]

неблагополучных пунктов х 100

новых неблагополучных пунктов х 10

выявлено инфицированных, тысяч голов

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

Рис. 3. Графические показатели и общий линейный тренд интенсивности распространения ЛКРС в РФ в 2007-2018 годах.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2020

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

Реальная клинически выраженная форма ин-

Объективная реальность приводит к выводу, что

фекции практически не регистрируется. [6] Скот в

в условиях отечественного молочного животновод-

товарных хозяйствах в связи с коротким сроком про-

ства ЛКРС в абсолютно преобладающей алейкеми-

дуктивной жизни до опухолевой стадии не дожива-

ческой (РИД-позитивная) форме и даже при перси-

ет, поэтому прямого ущерба от ЛКРС нет. Даже пер-

стентном лимфоцитозе (ГЕМ-позитивность) не яв-

систентный лимфоцитоз в ГЕМ-позитивной стадии

ляется инфекцией, наносящей какой-либо прямой

инфекции на протяжении нескольких лет вреда здо-

ущерб. Согласно серьезным эпизоотологическим

ровью не наносит - многочисленные декларатив-

данным из США и Канады потери всего по двум па-

ные публикации по биохимии, гематологии, пато-

раметрам - некоторое снижение молочной продук-

генетике, иммунодефицитам, оппортунистическим

тивности и продолжительности жизни лейкозных

инфекциям и подобным субклиническим явлениям

коров наблюдаются только на уровне 8-10 лактаций

не содержат контролируемых эпизоотологических,

(в возрасте 10-12 лет). В повсеместной отечествен-

клинических и иных доказательств. В огромном

ной зоотехнологии коровы больше пяти, максимум

массиве доступных публикаций по ЛКРС, как упо-

шести лет не живут - не доживают до патологиче-

мянуто выше, результатов стандартных для таких

ского состояния (3-4 лактации, а то и меньше, осо-

целей рандоминизированных сравнительных ана-

бенно импортируемый скот). Это аксиома, элемен-

литических эпизоотологических исследований типа

тарная логика ветеринарной медицины.

случай - контроль или когортного исследования,

Следует также признать, что действующая систе-

нет. В качестве достоверного оппозитного примера

ма противолейкозных мероприятий объективно не

можно привести результаты недавнего контролиру-

может быть в этой связи эффективной и всячески

емого сравнительного исследования влияния ЛКРС

отторгается «снизу». Серологический (РИД) и гема-

на продуктивность и воспроизводство молочного

тологический (лимфоцитоз) тесты, используемые

скота, отвечающего требованиям эпидемиологиче-

сейчас согласно утвержденным НТД для идентифи-

ского анализа. [12] В аналитическом эпизоотоло-

кации животных, подлежащих ликвидации, крайне

гическом когортном исследовании на достаточном

не удовлетворительны по чувствительности, так как

статистическом материале никаких различий между

выявляют соответственно двух из трех или одного из

инфицированными (n=160) и неинфицированны-

пяти действительно инфицированных. За предела-

ми (n=176) коровами по удою, качеству молока,

ми тестирования остается значительное количество

сервис-периоду не установлено. Имеются также

ложно-отрицательных результатов, и с их помощью

многочисленные более ранние публикации, содер-

быстро ликвидировать лейкоз невозможно по опре-

жащие подобные результаты отсутствия различий

делению. [4, 5]

или даже увеличения молочной продуктивности

Полное искоренение ЛКРС в настоящей ситу-

среди инфицированных коров (Huber et al., 1981;

ации по всей стране, ориентированное исключи-

Wu et al., 1989; Scott et al., 1991; Heald et al., 1992;

тельно на выбраковку положительно реагирующих

Pollari et al., 1992).

животных, вряд ли возможно.

В обычных условиях у животных развиваются так

называемые лейкемоидные реакции [9] на любой

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

воспалительный процесс (что лежит в основе диа-

1. ГОСТ 25382-82 (СТ СЭВ 2702-80, СТ СЭВ 6284-88)

гностической лейкоформулы), а РИД-позитивность

Крупный рогатый скот. Методы лабораторной диа-

начинается с шестимесячного возраста. Все заявле-

гностики лейкозов. Дата введения 1983-01-01 с изме-

ния в литературе относительно снижения молочной

нением от 01.01.90.

продуктивности бездоказательны. Реальный ущерб

2. Козырева, Н.Г. Распространение лейкоза крупного

от инфекции с точки зрения ветеринарии сводит-

рогатого скота и генетические варианты возбудителя

ся разве что к расходам на РИД-диагностику, при-

на территории животноводческих хозяйств Централь-

меняемую в многомиллионном масштабе по всей

ного федерального округа Российской Федерации/

стране (табл. 4).

Н.Г. Козырева, М.И. Гулюкин // Ветеринария Куба-

Вместе с тем, существенные потери несут (i) пле-

ни. - 2017. - № 6. - С. 4-9.

менные хозяйства из-за всевозможных ограничений

3. Макаров, В.В. Эпизоотологические перспективы лей-

в продаже скота с потерей генофонда и (ii) товар-

коза крупного рогатого скота/ В.В. Макаров, Д.П. Гри-

ные хозяйства молочного направления из-за пре-

нишин // Вестник Россельхозакадемии, 2005, 2, 70-73.

ждевременной выбраковки высокопродуктивных

4. Макаров, В.В. ПЦР в диагностике лейкоза крупного

животных (они наиболее восприимчивы к ЛКРС),

рогатого скота/ В.В. Макаров, Д.П. Гринишин // Ве-

на что идут крупные специальные дотации из субъ-

теринария. - 2005. - № 4. - 9-11.

ектовых бюджетов, по сути стимулирующие «вы-

5. Методические указания по диагностике лейкоза КРС.

резание» скота. Эпизоотическая динамика лейкоза

М., МСХ РФ, 2000.

(см. рис. 3) дает основания полагать, что во втором

6. Мищенко, В.А. Проблема лейкоза крупного рогатого

случае дотационная программа, рассчитанная на

скота/ В.А. Мищенко, О.Н. Петрова, А.К. Караулов и

ближайшие годы, окажется бесполезной тратой де-

др. - Владимир: ФГБУ «ВНИИЗЖ». - 2018. - 38 с.

нег, так как «вырезание» скота встречает у рядовых

7. Муковнин, А.А. Эпизоотическая ситуация на терри-

животноводов ожесточенное неприятие (сокрытие,

тории Российской Федерации, степень ее влияния на

перестановка, ремаркирование животных).

экспорт продукции агропромышленного комплекса/

А.А. Муковин. - Доклад на IX Международном вете-

Таблица 4.

ринарном конгрессе, 2019.

Исследования на лейкоз КРС в РФ

8. Сигналы коров. Практическое руководство по ме-

неджменту в молочном животноводстве/ Roodbont

Исследование

Publishеrs BV. - 2010. - 97 с.

Год

РИД

Гематология

ПЦР

9. Смирнов, П.Н. Лейкемоидные реакции у крупного

2016

14 952 837

2 301 927

6 525

рогатого скота: причины, характер проявления и се-

зонная динамика/ П.Н. Смирнов, И.В. Тростянский,

2017

15 679 325

2 301 927

8 958

С.М. Чыдым и др. // Инновации и продовольственная

2018

16 131 361

2 005 219

16 071

безопасность. - 2017. - № 4 (18). - 51-55.

ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ

10. Bovine leukemia virus. Michigan State University. blv.

6. Mishhenko, V.A. Problema lejkoza krupnogo rogatogo

msu.edu.

skota/ V.A. Mishhenko, O.N. Petrova, A.K. Karaulov i

11. EFSA AHAW Panel (EFSA Panel on Animal Health

dr. - Vladimir: FGBU «VNIIZZh». - 2018. - 38 s.

and Welfare),

2015. Scientific opinion on enzootic

7. Mukovnin, A.A. E`pizooticheskaya situaciya na territo-

bovine leukosis. EFSA Journal 2015;13(7): 4188, 63 pp.

rii Rossijskoj Federacii, stepen` ee vliyaniya na e`ksport

doi:10.2903/j.efsa.2015.4188.

produkcii agropromy`shlennogo kompleksa/ A.A. Mu-

12. Kobayashi K. et al. Effect of bovine leukemia virus

kovin. - Doklad na IX Mezhdunarodnom veterinarnom

infection on the productivity of dairy cows // J. Japan

kongresse, 2019.

veter. med. assn. - 2017. - V. 70, N 7. - P. 435-437.

8. Signaly` korov. Prakticheskoe rukovodstvo po menedzh-

13. LaDronka R., Ainsworth S., Wilkins M. et al. Prevalence

mentu v molochnom zhivotnovodstve/ Roodbont Pub-

of Bovine Leukemia Virus Antibodies in US Dairy Cattle.

lishers BV. - 2010. - 97 s.

Veterinary Medicine International. V. 2018, Article ID

9. Smirnov, P.N. Lejkemoidny`e reakcii u krupnogo rogato-

5831278, 8 pages. doi.org/10.1155/2018/5831278.

go skota: prichiny`, xarakter proyavleniya i sezonnaya din-

14. Mekata H., Yamamoto M., Hayashi T. et al. Cattle with

amika/ P.N. Smirnov, I.V. Trostyanskij, S.M. Chy`dy`m

a low bovine leukemia virus proviral load are rarely an

i dr. // Innovacii i prodovol`stvennaya bezopasnost`. -

infectious source. Japanese J. of Vet. Res. 2018. 66(3):

2017. - № 4 (18). - 51-55.

157-163. doi: 10.14943/jjvr.66.3.157.

10. Bovine leukemia virus. Michigan State University. blv.

15. Polat M., Takeshima S-N., Aida Y. Epidemiology and

msu.edu.

genetic diversity of bovine leukemia virus. Virol J. 2017.

11. EFSA AHAW Panel (EFSA Panel on Animal Health

14:209. doi: 10.1186/s12985-017-0876-4.

and Welfare), 2015. Scientific opinion on enzootic bo-

16. Rodríguez S.. Florins A., Gillet N. et al. Preventive

vine leukosis. EFSA Journal 2015;13(7): 4188, 63 pp.

and Therapeutic Strategies for Bovine Leukemia Virus:

doi:10.2903/j.efsa.2015.4188.

Lessons for HTLV // Viruses 2011. 3 (7). P. 1210-1248.

12. Kobayashi K. et al. Effect of bovine leukemia virus infec-

doi: 10.3390 / v30771210.

tion on the productivity of dairy cows // J. Japan veter.

17. Ruggerio V., Bartlett P., Erskine R. Bovine leukemia

med. assn. - 2017. - V. 70, N 7. - P. 435-437.

virus: the silent thief. michvma.org/resources.

13. LaDronka R., Ainsworth S., Wilkins M. et al. Prevalence

18. Ruiz V., Porta N., Lomónaco M. et al. Bovine Leukemia

of Bovine Leukemia Virus Antibodies in US Dairy Cattle.

Virus Infection in Neonatal Calves. Risk Factors and

Veterinary Medicine International. V. 2018, Article ID

Control Measures. Front. Vet. Sci.

2018.

5.267. doi:

5831278, 8 pages. doi.org/10.1155/2018/5831278.

10.3389/fvets.2018.00267.

14. Mekata H., Yamamoto M., Hayashi T. et al. Cattle with

a low bovine leukemia virus proviral load are rarely an in-

LIST OF SOURCES

fectious source. Japanese J. of Vet. Res. 2018. 66(3): 157-

1. GOST 25382-82 (ST SE`V 2702-80, ST SE`V 6284-88)

163. doi: 10.14943/jjvr.66.3.157.

Krupny`j rogaty`j skot. Metody` laboratornoj diagnostiki

15. Polat M., Takeshima S-N., Aida Y. Epidemiology and

lejkozov. Data vvedeniya 1983-01-01 s izmeneniem ot

genetic diversity of bovine leukemia virus. Virol J. 2017.

01.01.90.

14:209. doi: 10.1186/s12985-017-0876-4.

2. Kozy`reva, N.G. Rasprostranenie lejkoza krupnogo rogato-

16. Rodríguez S.. Florins A., Gillet N. et al. Preventive and

go skota i geneticheskie varianty` vozbuditelya na territorii

Therapeutic Strategies for Bovine Leukemia Virus: Les-

zhivotnovodcheskix xozyajstv Central`nogo federal`nogo

sons for HTLV // Viruses 2011. 3 (7). P. 1210-1248. doi:

okruga Rossijskoj Federacii/ N.G. Kozy`reva, M.I. Gu-

10.3390 / v30771210.

lyukin // Veterinariya Kubani. - 2017. - № 6. - S. 4-9.

17. Ruggerio V., Bartlett P., Erskine R. Bovine leukemia vi-

3. Makarov, V.V. E`pizootologicheskie perspektivy` lejkoza

rus: the silent thief. michvma.org/resources.

krupnogo rogatogo skota/ V.V. Makarov, D.P. Grinishin

18. Ruiz V., Porta N., Lomónaco M. et al. Bovine Leukemia

// Vestnik Rossel`xozakademii, 2005, 2, 70-73.

Virus Infection in Neonatal Calves. Risk Factors and Con-

4. Makarov, V.V. PCzR v diagnostike lejkoza krupnogo

trol Measures. Front. Vet. Sci. 2018. 5.267-. doi: 10.3389/

rogatogo skota/ V.V. Makarov, D.P. Grinishin // Veteri-

fvets.2018.00267.

nariya. - 2005. - № 4. - 9-11.

5. Metodicheskie ukazaniya po diagnostike lejkoza KRS.

M., MSX RF, 2000.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2020