АГРОНОМИЯ

Б.А. Баташева, доктор биологических наук

Дагестанская ОС филиал ВИР

РФ, 368612, Республика Дагестан, Дербентский р-н, с. Вавилово

Р.А. Абдуллаев, кандидат биологических наук

О.Н. Ковалева, кандидат биологических наук

И.А. Звейнек, кандидат биологических наук

Е.Е. Радченко, доктор биологических наук

Федеральный исследовательский центр

«Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И.Вавилова»

РФ, 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44

Е-mail: kostek-kum@rambler.ru

УДК: 633.16:632.938

DOI: 10.30850/vrsn/2020/4/54-57

ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ

Работа выполнена на Дагестанской опытной станции ВИР. Материалом для исследований служили коллекционные образцы

ячменя. Изучена устойчивость 1089 образцов ячменя культурного к мучнистой росе. Полевые опыты закладывали в один срок

при озимом посеве. Исследования проведены в соответствии с Методическими указаниями ВИР. Рассмотрена возможность

связи устойчивости сорта к возбудителю с габитусом растения. Размеры и форма листьев, характер их расположения

в пространстве, высота и продуктивная кустистость создают особый микроклимат в посеве, как на маленьких делян-

ках, так и на больших площадях. Показана дифференциация подвидов по изучаемому признаку. Среди шестирядных больше

восприимчивых форм. Вероятность обнаружения резистентных сортов выше среди двурядных ячменей. Голозерные формы

отличаются высокой чувствительностью к болезни. Не обнаружено ни одного резистентного образца. С увеличением густо-

ты продуктивного стеблестоя частота устойчивых к мучнистой росе сортов возрастает. В поиске возможных защитных

механизмов изучена резистентность в связи с типом развития. На юге Дагестана относительно мягкие зимы, что позволя-

ет единовременный осенний посев яровых и озимых зерновых культур. Среди яровых ячменей доля устойчивых к возбудителю

больше, чем среди озимых. Из результатов следует: ультраскороспелые и поздние ячмени восприимчивы к болезни, причем

первые в большей степени. Скоро-, среднеспелые и среднепоздние сорта дифференцируются по чувствительности к патогену.

Скороспелые ячмени более восприимчивы (72,3), чем среднепоздние (12,9 %). Обратная тенденция наблюдается в содержании

устойчивых ячменей в этих же вариантах: 0,89 и 10,5 %, соответственно. Среднеспелые формы в обоих случаях занимают

промежуточное положение. Показано, что частота восприимчивых форм среди высокопродуктивных образцов минималь-

ная, среди низкопродуктивных - максимальная. В результате многолетних исследований выделены источники устойчивости

к мучнистой росе преимущественно селекции европейских стран, рекомендуемые как исходный материал для селекции.

ячмень культурный, мучнистая роса, устойчивость, механизмы устойчивости, селекция, сорт, источник.

В.A. Batasheva, Grand PhD in Biological sciences

Branch of Dagestan Research Institute of Plant Growing, Dagestan Experimental Station

RF, 368612, Respublika Dagestan, Derbentskij r-n, s. Vavilovo

R.A. Abdullaev, PhD in Biological sciences

O.N. Kovaleva, PhD in Biological sciences

I.A. Zveynek, PhD in Biological sciences

E.E. Radchenko, Grand PhD in Biological sciences

N.I. Vavilov All-Russian Research Institute of Plant Genetic Resources

RF,190000, g. Sankt-Peterburg, ul. Bol`shaya Morskaya, 42, 44

E-mail: kostek-kum@rambler.ru

POSSIBLE MECHANISMS OF A BARLEY RESISTANCE TO THE MILDEW

The work was performed at the Dagestan experimental station VIR. The research material was collected samples of barley. A field study

of the resistance of 1089 samples of cultural barley to powdery mildew was carried out. Field experiments were laid in one term during

winter sowing. Laboratory and field studies were conducted in accordance with the VIR Guidelines. The possibility of linking the variety’s

resistance to the pathogen with the plant’s habitus is considered. The size and shape of the leaves, the nature of their location in space,

height and productive bushiness create a special microclimate in sowing, both on small plots and on large areas. The differentiation of

subspecies according to the studied feature is shown. There are more susceptible forms among the six-rowers. The probability of detecting

resistant varieties is higher among double-row barley. Nudibranchs are highly sensitive to disease. No resistant samples were found.

With increasing density of productive stalks, the frequency of mildew-resistant varieties increases. In the search for possible protective

mechanisms, resistance has also been studied in relation to the type of development. Southern Dagestan has relatively mild winters, which

allows simultaneous autumn sowing of spring and winter crops. Among spring barley, the share of resistant to the pathogen is higher than

among winter barley. The results show that ultra-ripe and late barley are susceptible to the disease, and the former to a greater extent.

Short -, medium-and mid-late varieties are differentiated by sensitivity to the pathogen. Precocious barley is more susceptible (72.3)

than the average late (12.9 %). The opposite trend is observed in the content of stable barley in the same variants: 0.89 and 10.5 %,

respectively. In both cases, the middle-aged forms occupy an intermediate position. It is shown that the frequency of susceptible forms

among high - productive samples is minimal, and among low-productive samples-maximum. As a result of many years of research, the

sources of resistance to powdery mildew are mainly selected from European countries, recommended as a source material for selection.

Key words: cultural barley, powdery mildew, stability, stability mechanisms, selection, variety, source.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2020

АГРОНОМИЯ

Селекция на иммунитет приобретает всё большее

Размеры и форма листьев, характер их расположения

значение как эффективное средство повышения

в пространстве, высота и продуктивная кустистость

количества, качества урожая и его стабильности.

растения создают особый микроклимат в посеве, как

От поражения болезнями и вредителями во всем

на маленьких делянках, так и на больших площадях.

мире ежегодно теряется около половины потенци-

Из сравнительной оценки двух естественных

альной продукции растениеводства. К числу болез-

систематических групп ячменя культурного: subsp.

ней ячменя, эпифитотии которых на территории

Hordeum vulgare L. (подвид ячмень 6-рядный) и sub-

России наиболее часты и вредоносны, следует отне-

sp. H. Distichon L. (подвид ячмень 2-рядный) следует

сти ржавчину, септориоз, головню, мучнистую росу,

значительное внутривидовое варьирование признака.

корневые гнили, пятнистости листьев и другие.

Подвиды дифференцируются по чувствительно-

Та или иная реакция сортов, иммунитет или

сти к возбудителю болезни. Среди 6-рядных больше

восприимчивость определяются наследственными

форм, восприимчивых к мучнистой росе. Вероят-

особенностями сорта, избирательной способностью,

ность обнаружения резистентных сортов выше

специализацией видов паразитов или их отдельных

среди subsp. Hordeum distichon L. (табл. 1).

рас условиям среды. [1]

Особую естественную морфологически и генети-

Растение - открытая биологическая система, ко-

чески обособленную группу представляют голозерные

торая подвержена воздействию постоянно меняю-

ячмени. Они, как правило, низкорослые с широки-

щихся факторов внешней среды как абиотических,

ми листьями и колосковыми чешуйками, цветковые

так и биотических. Его нормальное функциониро-

чешуйки не срастаются с зерновкой, зерна голые.

вание возможно лишь при закономерном изменении

Голозерные ячмени типичны для второго очага

процессов метаболизма адекватно изменениям

формообразования культуры по Н.И. Вавилову -

окружающей среды.

Юго-Восточная Азия, Китай, Япония. Эта система-

Исследованиям грибных болезней ячменя по-

тическая группа отличается высокой чувствитель-

священы работы многих авторов. [5, 8-10]

ностью к патогену. Из 40 изученных образцов не

У создаваемых сортов, в достаточной степени,

обнаружено ни одного резистентного к болезни.

должны быть отселектированы признаки, опреде-

Микроклимат в посеве зависит от густоты сте-

ляющие их приспособленность к конкретным по-

блестоя, который определяет равномерность осве-

чвенно-климатическим условиям.

[6] Адаптация

щения, проветриваемость, температуру, влажность

культурных растений обусловлена взаимосвязями

и другие параметры.

генетических систем потенциальной продуктивности

По данному критерию сорта были разделены на

и экологической устойчивости, где резистентность

три класса: низкая густота продуктивного стебле-

сорта к болезням служит одним из определяющих

стоя - менее 400, средняя - 400…800 и высокая -

факторов. [4]

более 800 шт/м².Характер распределения образцов

Проблему иммунитета ученые изучают по широ-

в выделенных вариантах различен.

кому спектру аспектов, в том числе: внутривидовой

С увеличением густоты продуктивного стебле-

дифференциации, эколого-географической при-

стоя частота устойчивых к мучнистой росе образцов

уроченности, методам исследования. В условиях

возрастает (табл. 2).

южно-плоскостного Дагестана широко распростра-

Многолетнее исследование данного признака

нена мучнистая роса ячменя. Уровень естественного

в разных аспектах свидетельствует, что чувствитель-

инфекционного фона позволяет достоверно оценить

ность образцов к болезни определяет сопряженность

устойчивость коллекционных образцов к патогену.

динамики развития возбудителя и растения-хозяина.

Цель работы - изучить внутривидовое разнообра-

В поиске возможных защитных механизмов из-

зие, возможные механизмы устойчивости, выделить

учена устойчивость к мучнистой росе в связи с типом

ценный исходный материал для использования в

развития. На юге Дагестана относительно мягкие

селекционном процессе.

зимы, что позволяет проводить одновременный

осенний посев яровых и озимых зерновых культур.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

При этом «искусственно» удлиняется вегетацион-

ный период яровых сортов, создаются условия для

Работа выполнена на Дагестанской опытной

их роста и развития, оптимального использования

станции. Материалом для исследований служили

благоприятных почвенно-климатических факторов.

образцы ячменя из коллекции ВИР. Полевые опы-

Из анализа результатов установлено, что в обеих

ты закладывали в один срок при озимом посеве.

группах встречаются восприимчивые и устойчивые

Площадь питания одного растения - 5х20 см². За-

к болезни формы. Отмечена дифференциация по

кладка полевых опытов и лабораторно-полевые

характеру распределения. Среди яровых ячменей

исследования проведены в соответствии с Методи-

доля устойчивых к возбудителю больше, чем среди

ческими указаниями ВИР. [4] Статистическая об-

озимых (табл. 3).

работка результатов исследований осуществлена по

В период вегетационного развития растений -

Б.А. Доспехову.

«открытых биологических систем», факторы окру-

жающей среды находятся в состоянии постоянной

РЕЗУЛЬТАТЫ

динамики. От сопряженности с одной стороны ско-

рости развития растений, смены фенологических

Проведено полевое изучение 1089 образцов яч-

фаз, с другой - качественного и количественного

меня культурного в разных аспектах. Рассмотрена

изменения факторов среды зависит их общий ме-

возможность связи устойчивости сорта к болезне-

таболизм, с которым связан такой важный инте-

творным микроорганизмам с габитусом растения.

гральный признак, как продуктивность. В жизнен-

АГРОНОМИЯ

Таблица 1.

Таблица 3 .

Распределение 2- и 6-рядных ячменей

Устойчивость ячменя к мучнистой росе

по устойчивости к мучнистой росе

в связи с типом развития

Изучено

Устойчивость, балл

Изучено

Устойчивость, балл

Тип

Подвид

образцов,

развития

шт.

шт/%

шт.

шт/%

Hordeum vulgare L.

688

302/43,9 195/28,3 119/17,3 60/8,72

12/1,74

Яровые

495

235/47,5

142/28,7

70/14,1

23/4,65

25/5,05

Hordeum distichon L.

401

123/30,7 109/27,2 92/22,9

47/11,7

30/7,48

Озимые

633

215/34,0

170/26,9

147/23,2

84/13,3

17/2,69

Таблица 2.

Таблица 4.

Устойчивость ячменя

Устойчивость скороспелых сортов ячменя к мучнистой росе

к мучнистой росе

в связи с густотой продуктивного стеблестоя

Изучено

Устойчивость, балл

Тип спелости

образцов,

Изучено

Устойчивость, балл

шт.

шт/%

Продуктивный

образцов,

Ультраскороспелые

14/100

стеблестой

шт.

шт/%

Скороспелые

112

81/72,3 17/15,2 10/8,93

3/2,68

1/0,89

Низкий (< 400 шт/м²)

20/35,1 11/19,3 17/29,8 5/8,77 4/7,02

Среднеспелые

871

339/38,9 249/28,6 172/19,7 83/9,53 28/3,21

Средний (400…800 шт/м²)

149

14/9,40 47/31,5 45/30,2 31/20,8 12/8,05

Среднепоздние

124

16/12,9 44/35,5 30/24,2 21/16,9 13/10,5

Высокий (> 800 шт/м²)

1/3,45 9/31,0 5/17,2 5/17,2 9/31,0

Поздние

1/14,3

2/28,6

4/57,1

ном цикле растений различают «критические фазы»

Среднепродуктивные ячмени по объему как чув-

развития, когда они наиболее чувствительны к дей-

ствительных, так и резистентных форм занимают

ствию неблагоприятных факторов. От сопряженно-

промежуточное положение (табл. 5).

сти названных фаз с максимальной выраженностью

Исследования взаимоотношений в системе рас-

неблагоприятного фактора и зависит реакция расте-

тение-хозяин-патоген позволяют выявить диффе-

ний. При отсутствии в генотипе сорта соответству-

ренциацию сортов по устойчивости, установить

ющих генов устойчивости растения повреждаются

внутривидовую изменчивость признака, создавать

в той или иной степени. Проявление устойчивости

формы, резистентные как к отдельным патогенам,

на инфекционном фоне свидетельствует о наличии

так и их комплексу. В результате наших многолет-

генетических систем, детерминирующих резистент-

них исследований выделены ячмени, устойчивые

ность сорта.

в полевых условиях к широко распространенному

Изучена устойчивость ячменя культурного

в данной зоне патогену - возбудителю мучнистой

к патогенным микроорганизмам в связи со скоро-

росы ячменя (табл. 6).

спелостью. Ультраскороспелые и поздние ячмени

Устойчивость к патогену проявили преимуще-

восприимчивы к мучнистой росе, причем первые

ственно селекционные сорта ярового и озимого

в большей степени. Среди поздних не обнаружено

Таблица 5.

ни одного устойчивого образца. Скоро-, среднеспе-

Устойчивость ячменя различной продуктивности

лые и среднепоздние сорта дифференцируются по

к мучнистой росе

чувствительности к патогену, встречаются воспри-

имчивые и резистентные с разной частотой. Скоро-

Изучено

Устойчивость, балл

спелые ячмени более восприимчивы (72,3 %), чем

Продуктивность

образцов,

среднепоздние (12,9 %). Обратная тенденция на-

шт.

шт/%

блюдается в содержании устойчивых ячменей в этих

Низкопродуктивные

261

57/21,8 68/26,1 79/30,3 48/18,4

9/3,45

же вариантах: 0,89 и 10,5 % соответственно. Средне-

Среднепродуктивные

198

23/11,6 45/22,7 71/35,9 43/21,7 16/8,08

спелые формы в обоих случаях занимают промежу-

Высокопродуктивные

4/4,44

28/31,1 25/27,8 16/17,8 17/18,9

точное положение. По результатам сравнительного

Таблица 6.

анализа: скороспелые сорта восприимчивы, средне-

Ячмени, устойчивые к мучнистой росе

поздние устойчивы, среднеспелые занимают про-

на естественном инфекционном фоне

межуточное положение (табл. 4).

Таким образом, по устойчивости к болезни сорта

№ п/п

№ по каталогу ВНИИР

Происхождение

Название

располагаются в порядке снижения резистентно-

Яровые

сти: среднепоздние - среднеспелые - скороспелые.

30462

Германия

Alondra

Среди ультраскороспелых и поздних устойчивых

30465

То же

Halla

форм не обнаружено.

30470

- / -

Tuturingia

Исследования по множеству селекционно цен-

30565

Франция

Tabara

ных признаков в конечном итоге нацелены на повы-

30379

Эстония

Mie

шение продуктивности. Для определения влияния

Озимые

изучаемого биотического фактора на урожайность

30760

Германия

Anthere

ячменя в данной зоне проведен сравнительный ана-

30766

То же

Tokyo

лиз низко-, средне- и высокопродуктивных сортов:

594973

- / -

Carola

менее 300, 300…500, более 500 г/м²соответственно.

30788

- / -

Cornelia

Из результатов следует: частота восприимчивых

30762

- / -

Duet

форм среди высокопродуктивных образцов ми-

30494

Франция

Aimable

нимальная, низкопродуктивных - максимальная.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2020

АГРОНОМИЯ

ячменя из европейских стран, которые могут быть

рентьева// Тез. докл. Межд. науч.-практ. конф.:

использованы как исходный материал в селекции.

«Генетические ресурсы культурных растений. Про-

Выводы. Многолетнее изучение устойчивости

блемы мобилизации, инвентаризации, сохранения

ячменя культурного к мучнистой росе в условиях

и изучения генофонда важнейших сельскохозяй-

южно-плоскостного Дагестана, не случайно вы-

ственных культур для решения приоритетных за-

бранного Н.И. Вавиловым самой южной точкой

дач селекции». (СПб, 13-16 ноября, 2001). - СПб.

для изучения проблемы иммунитета зерновых

2001. - С. 439-441.

культур к болезням и вредителям, позволяет нам

6. Трофимовская, А.Я. Мировые ресурсы ячменя на

сделать следующее заключение. Ячменю куль-

службе селекции /А.Я. Трофимовская, М.В. Лукья-

турному характерен широкий внутривидовой по-

нова// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. - 1977. -

лиморфизм по устойчивости к мучнистой росе.

Т. 60. - Вып. 1. - С. 51-57.

Признак изучен в разных аспектах: эколого-гео-

7. Хохлова, А.П. Генетический анализ устойчивости

графическое происхождение, систематическая

эфиопских ячменей к пыльной головне /А.П. Хох-

принадлежность, тип развития, скороспелость,

лова// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. - 1987. -

густота продуктивного стеблестоя и продуктив-

Т. 110. - С. 45-49.

ность. Показана дифференциация подвидов яч-

меня по реакции к патогену. Голозерные ячмени

LIST OF SOURCES

восприимчивы к мучнистой росе. Яровые сорта

1. Zhuchenko, A.A. Adaptivnaya sistema selekcii rastenij

при осеннем сроке сева устойчивее к возбудителю,

(ekologo-geneticheskie osnovy)

/A.A. Zhuchenko.

чем озимые. Скороспелые формы чувствительны к

M.: RUDN. - 2001. - T. 1. - 780 s.

патогену больше, чем среднеспелые и среднепозд-

2. Krivchenko, V.I. Rasospecificheskaya ustojchivost’

ние. Содержание устойчивых форм среди высо-

yachmenya k muchnistoj rose / V.I. Krivchenko, M.A. Chere-

копродуктивных - максимальное, низкопродук-

bedova // Byul. VNII rastenievodstva. - L. - 1975. -

тивных - минимальное, среднепродуктивные за-

Vyp. 50. - S. 29-31.

нимают промежуточное положение. Выделенные

3. Kuznecova, T.E. Selekciya yachmenya na ustojchivost’ k

источники устойчивости к патогену - ценный ис-

boleznyam/ T.E. Kuznecova, N.V. Serkin. - Krasnodar:

ходный материал для селекции.

«Prosveshchenie - YUg». - 2006. - 287 s.

4. Loskutov, I.G. Metodicheskie ukazaniya po izucheniyu

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

i sohraneniyu mirovoj kollekcii yachmenya i ovsa /I.G. Los-

1. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений

kutov, O.N. Kovaleva, E.V. Blinova. - S-Pb. - 2012. - 63 s.

(эколого-генетические основы) /А.А. Жученко. - М.:

5. Terent’eva, I.A. Izuchenie mirovogo genofonda yachme-

РУДН. - 2001. - Т. 1. - 780 с.

nya na ustojchivost’ k muchnistoj rose /I.A. Terent’eva//

2. Кривченко, В.И. Расоспецифическая устойчивость

Tez. dokl. Mezhd. nauch.-prakt. konf.: «Geneticheskie

ячменя к мучнистой росе / В.И. Кривченко, М.А. Че-

resursy kul’turnyh rastenij. Problemy mobilizacii, inven-

ребедова // Бюл. ВНИИ растениеводства. - Л. -

tarizacii, sohraneniya i izucheniya genofonda vazhnejshih

1975. - Вып. 50. - С. 29-31.

sel’skohozyajstvennyh kul’tur dlya resheniya prioritetnyh

3. Кузнецова, Т.Е. Селекция ячменя на устойчивость

zadach selekcii». (SPb, 13-16 noyabrya, 2001). - SPb.

к болезням/ Т.Е. Кузнецова, Н.В. Серкин. - Красно-

2001. - S. 439-441.

дар: «Просвещение - Юг». - 2006. - 287 с.

6. Trofimovskaya, A.YA. Mirovye resursy yachmenya na slu-

4. Лоскутов, И.Г. Методические указания по изучению

zhbe selekcii /A.YA. Trofimovskaya, M.V. Luk’yanova//

и сохранению мировой коллекции ячменя и овса /

Tr. po prikl. bot., gen. i sel. - L. - 1977. - T. 60. - Vyp. 1. -

И.Г. Лоскутов, О.Н. Ковалева, Е.В. Блинова.

S. 51-57.

С-Пб. - 2012. - 63 с.

7. Hohlova, A.P. Geneticheskij analiz ustojchivosti efiopskih

5. Терентьева, И.А. Изучение мирового генофонда

yachmenej k pyl’noj golovne /A.P. Hohlova// Tr. po prikl.

ячменя на устойчивость к мучнистой росе /И.А. Те-

bot., gen. i sel. - L. - 1987. - T. 110. - S. 45-49.