АГРОНОМИЯ

С.З. Гучетль, кандидат биологических наук

Т.С. Антонова, доктор биологических наук

Н.М. Арасланова, кандидат сельскохозяйственных наук

Т.А. Челюстникова, аналитик

Ю.В. Питинова, аналитик

ФНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта»

РФ, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17

E-mail: saida.guchetl@mail.ru

УДК: 581.169:582.952.6:633.854.78

DOI: 10.30850/vrsn/2020/6/45-49

ИДЕНТИЧНОСТЬ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К РАСЕ G ЗАРАЗИХИ

У НЕКОТОРЫХ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА*

Одним из наиболее опасных биотических факторов, снижающих урожайность подсолнечника, признано его поражение

облигатным паразитом из высших растений - заразихой кумской (Orobanche cumana Wallr.). Во ВНИИМК на протяже-

нии последних нескольких лет созданы инбредные линии разного происхождения, проявляющие иммунитет к расе G. Для

комбинирования разных генов в одном генотипе подсолнечника необходимо определить их аллельность. Материалом ис-

следования служили линии подсолнечника - доноры устойчивости к расе G заразихи: RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2,

RGM. Идентификация расовой принадлежности семян заразихи с помощью известных линий-дифференциаторов пока-

зала, что они собраны с растений расы G. Гибриды F₁ и F₂ получали принятым во ВНИИМК методом. Математическую

обработку результатов расщепления проводили с использованием χ²-критерия соответствия фактических расщеплений

теоретически ожидаемым при дигибридных скрещиваниях. Результаты исследования выявили, что, в основном, роди-

тельские линии поражались заразихой в малой степени. В результате теста на аллелизм получены семь поколений F₁иF₂

от попарного скрещивания устойчивых линий друг с другом. Испытанные гибриды F₁либо не поражались паразитом, либо

поражались с небольшой степенью, что позволило причислить растения подсолнечника к устойчивым. Для установления

идентичности генов резистентности у линий RG с RGP1, RG с RGM, RG с RGL1, RG с RGB, RGP2 с RGL2, RGM с RGL1,

RGB с RGL1 проанализировано потомство F₂от этих гибридов. Проведенный тест на аллелизм генов устойчивости к расе

G данных линий показал их идентичность, с возможностью некоторого искажения фенотипического проявления признака

в различных комбинациях скрещиваний.

Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, раса G, устойчивость, аллельные гены.

S.Z. Guchetl, PhD in Biological sciences

T.S. Antonova, Grand PhD in Biological sciences

N.M. Araslanova, PhD in Agricultural sciences

T.A. Chelyustnikova, analitic

Yu. V. Pitinova, analitic

FRC «V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops»

RF, 350038, g. Krasnodar, ul. Filatova, 17

E-mail: saida.guchetl@mail.ru

IDENTITY OF RESISTANCE GENES TO RACE G OF BROOMRAPE

IN SOME LINES OF SUNFLOWER

One of the most dangerous biotic factors that reduce the sunflower productivity is its infection by an obligate parasite of higher plants -

broomrape (Orobanche cumana Wallr.). Over the past few years, a number of inbred lines of various origins that are immune to race G

have been developed at V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops (VNIIMK). To combine different genes in the same

sunflower genotype, it is necessary to determine their allelism. The research material was the sunflower lines - donors of resistance to

race G of broomrape: RG, RGP1, RGP2, RGB, RGL1, RGL2, RGM. The identification of the race of broomrape seeds by means of

lines-differentiators showed that the seeds were collected from the plants of race G. Hybrids F₁ and F₂ were obtained by the VNIIMK

method. The mathematical processing of the segregation results was conducted by means of χ² criterion of correspondence of the actual

segregations to the theoretically expected ones in dihybrid crossings. The research results showed that, overall, the parent lines were

affected by broomrape to a small degree. During the test for allelism, seven generations of F₁ and F₂ were obtained from pair crossing

of resistant lines with each other. The tested hybrids F₁ were either not affected by the parasite, or were affected to a small degree, which

allowed us to classify sunflower plants as resistant. To determine the identity of resistance genes in the lines of RG with RGP1, RG with

RGM, RG with RGL1, RG with RGB, RGP2 with RGL2, RGM with RGL1, RGB with RGL1, we analyzed the F₂ progeny from these

hybrids. The test for allelism of the resistance genes to race G of these lines showed their identity, with the possibility of some distortion

of the phenotypic manifestation of the trait in various crossing combinations.

Key words: sunflower, broomrape, race G, resistance, allelic genes.

* Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Админи-

страции Краснодарского края, грант № 19-44-230025 / The investigations were performed with financial support of Russian

Foundation of Basic Research and Krasnodar region Administration, The Grant № 19-44-230025.

АГРОНОМИЯ

Один из наиболее опасных биотических факто-

самоопыление проводили принятым во ВНИИМК

ров, снижающих урожайность подсолнечника - его

методом, применяя индивидуальные изоляторы из

поражение облигатным паразитом из высших расте-

спанбонда. При гибридизации использовали ручную

ний - заразихой кумской (Orobanche cumana Wallr.).

кастрацию. Гибриды второго поколения получали в

Экологичным подходом к борьбе с паразитом счи-

полевых условиях, путем самоопыления гибридов F₁.

тают использование устойчивых сортов и гибридов

Растения тестировали в теплице на устойчивость

подсолнечника. Селекция генотипов, устойчивых

и восприимчивость к заразихе по методу ранней ди-

к заразихе, основывается на доступных, эффектив-

агностики. [1] Инфекционный фон создавали вне-

ных и разнообразных источниках резистентности

сением семян заразихи расы G в короба объемом

при простом способе их использования для улуч-

250 кг почвенно-песчаной смеси из расчета 200 мг

шения селекционного материала. И этот процесс

на 1 кг смеси. Выращивали растения подсолнечни-

непрерывный, поскольку при появлении устой-

ка при температуре 25…27 °С и 16-часовом фото-

чивости к новой расе в популяции паразита начи-

периоде. Через 25…30 дн. после появления всходов

нает формироваться еще более агрессивная раса.

растения выкапывали, учитывали клубеньки и по-

У подсолнечника в отношении O. cumana описаны

беги заразихи на их корнях. В качестве контроля ис-

как качественно, так и количественно (QTL) на-

пользовали сорт ВНИИМК 8883, восприимчивый

следуемые гены резистентности. [13] Устойчивость

ко всем расам O. сumana. Восприимчивыми счита-

к заразихе контролируется доминантными генами

лись растения, на корнях которых было обнаружено

и зависит от расы. [15, 14] Этот тип резистентности

более пяти клубеньков или сформировавшихся по-

называют вертикальной устойчивостью, она очень

бегов заразихи. Математическую обработку резуль-

эффективна, так как вызывает полное подавление

татов расщепления выполняли с использованием

паразита. Такой тип устойчивости наиболее рас-

χ²-критерия соответствия фактических расщеплений,

пространен в работе селекционеров из-за простоты

теоретически ожидаемых при дигибридных скре-

отбора [7], но при интенсивном возделывании под-

щиваниях. [2]

солнечника он может быть легко преодолен быстро

возникающими новыми расами патогена. [8] В связи

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

с этим, необходимо постоянно искать новые ис-

точники устойчивости и комбинировать известные

Перед проведением теста на аллелизм генов

гены. [10] Основная цель селекции подсолнечника

устойчивости у семи линий, десять растений каж-

на устойчивость к O. cumana - создание высоко-

дой линии были оценены на пораженность расой G

урожайных генотипов подсолнечника, несущих

заразихи.

желаемые гены (Or). В регионах юга России выяв-

В основном, линии поражались в малой степени.

лены новые высоковирулентные расы паразита F,

От 30 до 60 % изученных растений подсолнечника

G, H. [6] Когда во многих странах появились более

линий RGB, RGP1, RGP2, RGM и RGL1 - от 1 до 2,

вирулентные биотипы заразихи, было зарегистри-

только у RG и RGL2 степень поражения была рав-

ровано несколько новых источников устойчивости

ная нулю. Растения подсолнечника с единичными

к ним, с доминантным и рецессивным наследо-

особями заразихи на корнях можно считать рези-

ванием. [10, 14] Во ВНИИМК на протяжении по-

стентными. [3, 5] В предыдущих работах было пока-

следних нескольких лет созданы инбредные линии

зано, что устойчивость у этих линий контролирует-

разного происхождения, проявляющие иммунитет

ся одним геном с неполным доминированием [3, 4],

к расе G. [1] Устойчивость у этих линий контроли-

что позволяет отнести в разряд устойчивых к расе G

руется одним геном с неполным доминировани-

заразихи вышеперечисленные линии.

ем. [3] Для комбинирования разных генов в одном

В ходе проведения теста на аллелизм генов

генотипе подсолнечника необходимо определить

устойчивости были получены семь гетерозигот-

их аллельность у ранее созданных линий.

ных поколений F₁иF₂от попарного скрещивания

Цель работы - установить идентичность генов

устойчивых линий друг с другом: RG × RGP1, RG ×

устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнеч-

RGM, RG × RGL1, RG × RGB, RGМ × RGL1,

ника RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2 и RGM.

RGB × RGL1, RGP2 × RGL2. На устойчивость

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Таблица 1.

Степень поражения устойчивых линий подсолнечника

В исследованиях использовали созданные ра-

расой G заразихи

нее линии подсолнечника - доноры устойчивости

к расе G заразихи: RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1,

Количество растений, шт.

Поражено

Степень

RGL2, RGM. [1, 3] Семена заразихи были собра-

Генотип

растений,

поражения,

всего

непораженных

пораженных

ны на полях Боковского и Морозовского районов

шт.

Ростовской области. Идентификация их расовой

принадлежности с помощью известных линий-

RGP1

дифференциаторов: Record 1-3 (C), S-1358 (D),

RGM

P-1380 (E), LC1093 и P96 (F) показала, что семена

RGL1

собраны с растений, представляющих собой расу G

RGB

1,5

заразихи.

RGP2

Гибриды первого поколения от попарных скре-

RGL2

щиваний линий получали в теплице и камере ис-

Контроль

100

кусственного климата Биотрон-5. Принудительное

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 6-2020

АГРОНОМИЯ

Таблица 2.

лочисленным - 6 растений для F₂(RGM × RGL1)

Поражение расой G заразихи растений подсолнечника

и 2 для F₂(RGB × RGL1), при вычислении χ² для

от попарного скрещивания

гибридных комбинаций F₁

анализа их потомств вносили, так называемую, по-

устойчивых линий

правку Иейтса. [11] В этих комбинациях скрещива-

ния F₂наблюдаемое расщепление соответствовало

Количество растений, шт.

Поражено

Степень

теоретически ожидаемой модели 15:1. Величина χ²

Комбинация

растений,

поражения,

варьировала от 0,32 до 0,69, что подтверждает ги-

скрещивания

всего

устойчивых

пораженных

шт.

потезу о контроле устойчивости у каждой из изуча-

RG × RGP1

емых линий неаллельными генами с вероятностью

RG × RGM

от 0,3 до 0,7. У остальных пяти комбинаций (RG ×

RG × RGL1

1,0

RGP1), (RG × RGM), (RG × RGL1), (RG × RGB),

RG × RGB

1,7

(RGP2 × RGL2) в потомстве F₂расщепления обна-

ружено не было. Все растения были устойчивыми.

RGP2 × RGL2

1,0

Следовательно, данные линии обладают идентичным

RGM × RGL1

геном устойчивости к расе G заразихи. Но у линий

RGB × RGL1

с предположительно неаллельными генами устой-

Контроль

100

47,0

чивости RGM, RGL1 и RGB в скрещиваниях с од-

ной и той же линией RG отсутствуют расщепления

к расе G заразихи было оценено 7…15 растений

в F₂. Таким образом, RGM с RGL1 и RGB с RGL1

каждой комбинации F₁.

тоже, несмотря на достоверность гипотезы о неал-

Из испытанных семи комбинаций, четыре были

лельности генов устойчивости, обладают идентич-

полностью устойчивы. Наибольшая степень по-

ным геном. Причин появления класса восприим-

ражения (1,7) наблюдалась у комбинации RG ×

чивых растений у этих комбинаций скрещивания

RGB - 20 % растений.

может быть несколько. Например, четыре устой-

Поскольку у изучаемых линий признак устойчи-

чивые к расе G инбредные линии HA-267, LIV-10,

вости имеет доминантный характер [3, 4], наличие

LIV-17 и AB-VL-8 из коллекции Institute of Field and

как двух разных доминантных генов устойчивости,

Vegetable Crops, Novi Sad, Serbia, а также их гибри-

так и одного показали бы в первом поколении одина-

ды друг с другом, показали высокую устойчивость

ковый результат. Поэтому, для установления иден-

на инфицированных участках, однако степень по-

тичности генов резистентности у линий RG с RGP1,

ражения у них была разная. [11] Авторы предполо-

RG с RGM, RG с RGL1, RG с RGB, RGP2 с RGL2,

жили, что линии имеют один и тот же локус устой-

RGM с RGL1, RGB с RGL1 анализировали потом-

чивости, но, возможно, с разными аллелями. Кроме

ство F₂от данных гибридов (табл. 3).

того, установили, что существуют дополнительные

Теоретически, в потомстве F₂ при дигибридных

QTL с незначительным влиянием на устойчивость

скрещиваниях и условии, что оба гена доминантные,

к расе G заразихи. У данных линий было обнару-

независимо наследуемые и не аллельные, мы ожи-

жено разное количество QTL. [11] Количественные

даем расщепление на два фенотипически различных

гены, влияющие на степень поражения подсолнеч-

класса в соотношении 15 устойчивых к 1 восприим-

ника заразихой были уже известны и для генотипов,

чивому. [11] Для двух комбинаций скрещивания F₂

устойчивых к менее вирулентным расам зарази-

(RGM × RGL1) и F₂(RGB × RGL1), действительно,

хи. В работе [9] авторы описали пять QTL к расе E

было обнаружено два фенотипических класса. По-

и шесть QTL для устойчивости к расе F в семи раз-

скольку класс восприимчивых генотипов был ма-

ных хромосомах. По аналогии с этими исследова-

ниями, и оперируя данными о том, что изучаемые

Таблица 3.

нами линии, а также их гибриды первого поколения

Анализ идентичности генов устойчивости к расе G заразихи

с разной степенью поражались заразихой, можно

в F₂при скрещивании устойчивых линий друг с другом

предположить, что искажение фенотипического

проявления признака в различных комбинациях

Число

скрещиваний могло возникнуть из-за генетичес-

растений,

кого окружения гена устойчивости. Не исключено

шт.

также неправильное определение фенотипов рас-

Комбинация

тений, поскольку классы восприимчивых и устой-

χ²

скрещивания

чивых растений были разделены условно. [5] Кроме

того, нельзя исключить наличие единичных, более

вирулентных биотипов, чем раса G заразихи среди

семян паразита, используемых для создания инфек-

RGM × RGL1

117

111

15:1

0,69

0,5…0,3

ционного фона. Такие биотипы могут единично по-

RGB × RGL1

15:1

0,32

0,7…0,5

ражать линии, устойчивые к расе G.

RG × RGP1

101

15:1

Успешный контроль заразихи требует эффектив-

RG × RGM

124

15:1

ного использования генетических ресурсов. Соз-

данные нами линии и их гибриды - ценные доно-

RG × RGL1

113

15:1

ры устойчивости подсолнечника. Из-за различного

RG × RGB

113

15:1

ответа на поражение патогеном, при интеграции

RGP2 × RGL2

15:1

генов Or в селекционно-ценные линии следует учи-

RGP2 × RGL2

15:1

тывать возможность искажения фенотипического

Контроль

проявления признака в комбинациях скрещиваний.

АГРОНОМИЯ

Результат проведенного теста на аллелизм генов

14. Velasco, L. Inheritance of resistance to sunflower

устойчивости к расе G у линий подсолнечника RG,

broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific

RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2, RGM показал их

cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis

идентичность, с возможностью некоторого искаже-

subsp. tardiflorus / L. Velasco, B. Perez-Vich, A.A. Yassein

ния фенотипического проявления признака в раз-

et all // Plant Breed. - 2012. - V. 131. - P. 220-221.

личных комбинациях скрещиваний.

15. Vrânceanu, A.V. Virulence groups of Orobanche cumana

Wallr. differential hosts and resistance sources and genes in

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

sunflower / A.V. Vrânceanu, V.A. Tudor, F.M. Stoenescu,

Антонова, Т.С. Отбор на устойчивость к расе G зараз-

N. Pirvu // In: Proc. 9th Int. Sunfl. Conf., Torremolinos. -

ихи из расщепляющихся популяций подсолнечника в

1980. - Spain. Int. Sunfl. Assoc., Paris. - P. 74-80.

искусственных условиях выращивания / Т.С. Антоно-

ва, Е.А. Стрельников, Н.М. Арасланова и др. // Мас-

LIST OF SOURCES

личные культуры. Научно-технический бюллетень

Antonova, T.S. Otbor na ustojchivost’ k rase G zarazihi

Всероссийского научно-исследовательского институ-

iz rasshcheplyayushchihsya populyacij podsolnechnika v

та масличных культур. - 2017. - № 3 (171). - С. 18-22.

iskusstvennyh usloviyah vyrashchivaniya / T.S. Antonova,

Гостимский, С.А. Генетический анализ у растений /

E.A. Strel’nikov, N.M. Araslanova i dr. // Maslichnye

С.А. Гостимский, А.А. Синюшин, Г.А. Хартина. - М.:

kul’tury. Nauchno-tekhnicheskij byulleten’ Vserossijskogo

МАКС Пресс, 2015. - 68 с.

nauchno-issledovatel’skogo instituta maslichnyh kul’tur. -

Гучетль, С.З. Генетический анализ устойчивости к расе

2017. - № 3 (171). - S. 18-22.

G Orobanche cumana Wallr. В F2 и ВС1 линий подсолнеч-

Gostimskij, S.A. Geneticheskij analiz u rastenij

ника RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2 / С.З. Гучетль,

S.A. Gostimskij, A.A. Sinyushin, G.A. Hartina. - M.:

Н.М. Арасланова, Т.С. Антонова, Т.А. Челюстникова //

MAKS Press, 2015. - 68 s.

Масличные культуры - 2019. - Вып. 4 (180). - С. 23-28.

Guchetl’, S.Z. Geneticheskij analiz ustojchivosti k rase G

DOI 10.25230/2412-608Х-2019-4-180-23-28.

Orobanche cumana Wallr. V F2 i VS1 linij podsolnechnika

Гучетль, С. З. Наследование устойчивости линии под-

RGP1, RGP2, RGV, RGL1, RGL2 / S.Z. Guchetl’,

солнечника RGM к расе G заразихи в F1 / С.З. Гу-

N.M. Araslanova, T.S. Antonova, T.A. CHelyustnikova //

четль, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова и др.// Труды

Maslichnye kul’tury - 2019. - Vyp. 4 (180). - S. 23-28.

Кубанского государственного аграрного университе-

DOI 10.25230/2412-608H-2019-4-180-23-28.

та. - 2020. - № 82. - С. 63-67.

Guchetl’, S. Z. Nasledovanie ustojchivosti linii

Ačimovič, M. Phisiological races of Orobanche cumana Wallr.

podsolnechnika RGM k rase G zarazihi v F1 / S.Z. Guchetl’,

on sunflowers in Yugoslavia / M. Ačimovič // Proc. of the 9-th

T.S. Antonova, N.M. Araslanova i dr.// Trudy Kubanskogo

Intern. Sunflower conference. - 1980. - Vol. 1. - P. 162-165.

gosudarstvennogo agrarnogo universiteta.

- 2020.

Antonova, T.S. Distribution of highly virulent races of

№ 82. - S. 63-67.

sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in the

Ačimovič, M. Phisiological races of Orobanche cumana

Southern Regions of the Russian Federation / T.S. Antonova,

Wallr. on sunflowers in Yugoslavia / M. Ačimovič //

N.M. Araslanova, E.A. Strelnikov et all. // Russian Agricultural

Proc. of the 9-th Intern. Sunflower conference. - 1980. -

Sciences. - 2013. - V. 39 (1). - Р. 46-50.

Vol. 1. - P. 162-165.

Boyd, L.A. Plant-pathogen interactions: Disease resistance in

Antonova, T.S. Distribution of highly virulent races of

modern agriculture / L.A. Boyd, C. Ridout, D.M. O’Sullivan

sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in the

et all// Trend Genet. - 2013. - V. 29 - P. 233-240.

Southern Regions of the Russian Federation / T.S. Antonova,

Croll, D. What the population genetic structures of host and

N.M. Araslanova, E.A. Strelnikov et all. // Russian Agricultural

pathogen tell us about disease evolution / D. Croll, A. Laine //

Sciences. - 2013. - V. 39 (1). - R. 46-50.

New phytologist - 2016. - V. 212, I.3 - P. 537-539.

Boyd, L.A. Plant-pathogen interactions: Disease resistance in

https://doi.org/10.1111/nph.14203.

modern agriculture / L.A. Boyd, C. Ridout, D.M. O’Sullivan

Cvejić, S. Genetic and genomic tools in sunflower breeding

et all// Trend Genet. - 2013. - V. 29 - P. 233-240.

for broomrape resistance / S. Cvejić, A. Radanović, B. Dedić,

Croll, D. What the population genetic structures of host and

M. Jocković, S. Jocić, D. Miladinović // Genes. - 2020. -

pathogen tell us about disease evolution / D. Croll, A. Laine //

V. 11, I. 2. - P. 152. doi:10.3390/genes11020152.

New phytologist - 2016. - V. 212, I.3 - P. 537-539.

10. Imerovski, I. Mapping of a new gene for resistance to

https://doi.org/10.1111/nph.14203.

broomrape races higher than F / I. Imerovski, A. Dimitrijević,

Cvejić, S. Genetic and genomic tools in sunflower breeding

D. Miladinović, B. Dedić, S. Jocić, N.K. Tubić, S. Cvejić //

for broomrape resistance / S. Cvejić, A. Radanović, B. Dedić,

Euphytica - 2016. - V. 209. - P. 281-289.

M. Jocković, S. Jocić, D. Miladinović // Genes. - 2020. -

11. Imerovski, I. BSA-seq mapping reveals major QTL for

V. 11, I. 2. - P. 152. doi:10.3390/genes11020152.

broomrape resistance in four sunflower lines / I. Imerovski,

10. Imerovski, I. Mapping of a new gene for resistance to

B. Dedić, S. Cvejić, D. Miladinović, S. Jocić, G.L. Owens,

broomrape races higher than F / I. Imerovski, A. Dimitrijević,

N.K. Tubić, L.H. Rieseberg // Mol. Breeding. - 2019. -

D. Miladinović, B. Dedić, S. Jocić, N.K. Tubić, S. Cvejić //

39:41. https://doi.org/10.1007/s11032-019-0948-9.

Euphytica - 2016. - V. 209. - P. 281-289.

12. Khan, M.A. Molecular breeding of rice for improved

11. Imerovski, I. BSA-seq mapping reveals major QTL for

disease resistance, a review / M.A. Khan. Australas. Plant

broomrape resistance in four sunflower lines / I. Imerovski,

Pathol. - 2015. - 44. - P. 273-282.

B. Dedić, S. Cvejić, D. Miladinović, S. Jocić, G.L. Owens,

13. Perez-Vich, B. Marker-assisted and physiology-based

N.K. Tubić, L.H. Rieseberg // Mol. Breeding. - 2019. -

breeding for resistance to root parasitic Orobanchaceae /

39:41. https://doi.org/10.1007/s11032-019-0948-9.

B. Perez-Vich, L. Velasco, P.J. Rich, G. Ejeta. In Parasitic

12. Khan, M.A. Molecular breeding of rice for improved

Orobanchaceae; Springer: Berlin/Heidelberg, Germany,

disease resistance, a review / M.A. Khan. Australas. Plant

2013; pp. 369-391.

Pathol. - 2015. - 44. - P. 273-282.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 6-2020