АГРОНОМИЯ

Н.Г. Красова, доктор сельскохозяйственных наук

А.В. Пикунова, кандидат биологических наук

А.М. Галашева, кандидат сельскохозяйственных наук

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур

РФ, 302530, Орловская область, Орловский район, д. Жилина

E-mail: krasovang@vniispk.ru

УДК: 634.11:575.167:632.4

DOI: 10.30850/vrsn/2020/6/49-54

ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГЕНОФОНДА ЯБЛОНИ

ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ПАРШЕ

Представлены результаты многолетнего изучения генофонда яблони ВНИИСПК по устойчивости к наиболее вредоносной

болезни - парше (Venturia inaequalis (Ske). Выделены сорта с высокой полевой устойчивостью. Скрининг на наличие ДНК-

маркеров, сцепленных с генами устойчивости, позволил обнаружить среди новых сортов селекции ВНИИСПК дигенные

формы (Vf и Vm - Поэзия, Va1 и Vf - Свежесть, Vm и Va1 - Зарянка, Патриот, Соковинка), а также сорта источники

генов Vh2 (Река) и Va1 (Антоновка краснобочка, Антоновка обыкновенная, Патриот, Орлик, Зарянка, Бессемянка мичуринская,

Свежесть, Соковинка). Генотипирование подтвердило наличие гена Vm у сортов Зарянка, Орловим, Патриот, Соковинка,

Чистотел, гена Vf у сортов Афродита, Веньяминовское, Жилинское, Здоровье, Имрус, Первоуральское, Поэзия, Рождествен-

ское, Свежесть, Солнышко, Строевское, Юбиляр. Больший интерес для практического использования представляют сорта

яблони, объединяющие полигенную и моногенную устойчивость к парше - Имрус (Антоновка обыкновенная × OR18T13),

Здоровье (Антоновка обыкновенная × OR48T47), Свежесть (Антоновка краснобочка × PR12T67). Привлечение в селекцию

новых источников моногенной и высокой полигенной устойчивости позволит выводить сорта с длительной устойчивостью.

Ключевые слова: яблоня, парша, устойчивость, генотипирование, ПЦР-анализ, генофонд.

N.G. Krasova, Grand PhD in Agricultural sciences

A.V. Pikunova, PhD in Biological sciences

A.M. Galasheva, PhD in Agricultural sciences

Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding

RF, 302530, Orlovskaya oblast’, Orlovskij rajon, d. Zhilina

E-mail: krasova@vniispk.ru

ASSESSMENT OF INITIAL MATERIAL OF AN APPLE

TREE GENE POOL TO SCAB RESISTANCE

Apple (Malus. Mill.) germplasm has been studied for resistance to scab (Venturia inaequalis (Ske.) in the Central Russia at VNIISPK

(Russian Research institute for Fruit Crop Breeding) for many years. Apple varieties with high field resistance to scab have been

identified. Variety screening for DNA markers linked to genes of resistance made it possible to find among the new varieties of VNIISPK

breeding digenic ones (V_f and V_m - Poezia, Va1 and Vf -Svezhest, Vm and Va1 - Zarianka, Patriot and Sokovinka) as well as sources

of Vh2 (Reka) and Va1 (Antonovka Krasnobochka, Antonovka Obyknovennaya, Patriot, Orlik, Zarianka, Bessemianka Michurinskaya,

Svezhest and Sokovinka). The genotyping confirmed the Vm presence in Zarianka, Orlovim, Patriot, Sokovinka and Chistotel and t

he Vf presence in Afrodita, Veniaminovskoye, Zhilinskoye, Zdorovie, Imrus, Rozhdestvenskoye, Svezhest, Solnyshko, Stroevskoye

and Yubilar. Apple varieties that combine polygenic and monogenic resistance to scab - Imrus, Zdorovie and Svezhest are of great

interest for practical use. The involvement of new sources of resistance will allow developing varieties with long-term resistance to scab.

Key words: apple, scab, resistance, genotyping, PCR analysis, gene pool.

Большой вред современным насаждениям ябло-

(Cook). Наиболее радикальный способ борьбы с этой

ни (Malus domestica) причиняют грибковые болезни,

вредоносной болезнью - создание высокоустойчи-

в том числе парша, поражающая плоды и листья, что

вых и иммунных сортов. [2, 5]

значительно снижает урожайность и качество пло-

Широко в селекционных программах США, Ка-

дов. Возбудитель инфекции - гриб Venturia inaequalis нады, европейских стран используют сорта с олиго-

АГРОНОМИЯ

генным типом устойчивости к парше, контролиру-

пятна крупные, сливающиеся с темным спороно-

емым геном Vf (Rvi6) от клона M. Floribunda 821. [8]

шением гриба, на плодах - крупные, сливающиеся,

На основе источника гена Vf в многих странах (США,

опробковевшие пятна с глубокими растрескивани-

Россия, Канада, Англия, Бельгия, Бразилия, Гер-

ями и спороношением.

мания, Голландия, Франция, Италия, Польша, Ру-

ДНК яблони выделяли из молодых листьев

мыния, Чехия, Латвия) в результате 4…5 бекроссов

СТАВ-методом (Diversity Arrays Technology

создано свыше 250 иммунных к парше сортов. В по-

P/L (DArT) www DiversityArrays.com). Последова-

следние годы появились сообщения о потере устой-

тельность праймеров и условия ПЦР описаны у

чивости к парше сортов с геном Vf, что связано с по-

Afunian и других ученых. [6, 20, 21] Разгонку ПЦР-

явлением новых вирулентных рас парши. [10, 11, 16,

продуктов амплификации с праймерами VFC про-

19] Поэтому среди большого разнообразия сортов

водили в 2 %-м агарозном геле. При анализе образ-

и видов яблони необходим поиск доноров новых

цов в локусах Hio7h02 и Ch-Vf1 использовали метод

генов устойчивости к парше для превентивной се-

разделения в 8…10 %-м денатурирующем полиа-

лекции на иммунитет.

криламидном геле в камере VE-20 (Helicon, США) с

Известно более 15 генов устойчивости к раз-

последующим окрашиванием бромистым этидием.

личным расам парши [10], обнаружены тесно сце-

Размеры фрагментов определяли путем сравнения

пленные ДНК-маркеры и разработаны методики

с маркером молекулярной массы 50 пар нуклеоти-

для маркер-вспомогательной селекции, как прави-

дов (п.н.). (Диалат Лтд, Россия) или Gene Pak DNA

ло, требующие анализа одного внутригенного или

LadderM-100. ПЦР-продукты некоторых сортов и

двух фланкирующих маркеров. [21] ДНК-маркеры

гибридов яблони в локусе Ch-Vf1, а также все об-

позволяют быстро обнаружить генотипы с несколь-

разцы по локусу Ch02b10 отсылали в фирму Син-

кими генами устойчивости. Современные методы

тол для разделения с помощью наиболее точного

молекулярной биологии с применением ДНК-

метода анализа полиморфизма микросателлитных

маркеров существенно расширили возможности

локусов - фрагментного анализа на генетическом

селекции при подборе исходных форм для скрещи-

анализаторе ABI Prizm 3130xl (Applied Biosystems,

вания и создания новых с заданными признаками.

USA). Выявляли интересующие фрагменты в ми-

Во ВНИИСПК собрана большая коллекция сортов

кросателлитных локусах путем сравнения ПЦР-

яблони различного географического и генетичес-

продуктов сортов с положительными контролями,

кого происхождения. [1] Одно из основных на-

у которых, по ранее опубликованным данным, эти

правлений исследований - оценка генотипов по

аллели присутствуют. Так, наличие аллеля, сце-

устойчивости к биотическим факторам среды, в том

пленного с Va1 геном в локусе CH-Vf1, определяли,

числе к самому вредоносному заболеванию ябло-

сравнивая с размером меньшего аллеля сорта Анто-

ни -парше.

новка обыкновенная, который идентичен Антоновке

Цель данных исследований - выделение до-

Шмидта. [10] Аллель, сцепленный с Vf геном в ло-

норов и источников высокой полигенной и моно-

кусе CH-Vf1 на 20 п.н., больше сцепленного с Va1

генной устойчивости к парше для использования

геном и амплифицируется у M.Floribunda 821. [10]

в зоне умеренного климата при селекции иммунных

Наличие аллеля, сцепленного с Vm геном в локу-

сортов яблони, а также скрининг сортов на присут-

се Hio7h02, находили по меньшей аллели формы

ствие ДНК-маркеров генов устойчивости к парше

9-AR2T196 - дифференциатора гена Vm, а аллеля

в локусах Vfa4, Ch-Vf1, Hio7h02, Ch02B10, сцеплен-

с Vh2 геном в локусе Ch02b10 - по меньшей аллели

ных с генами Vf, Vm, Va, Vh2 соответственно.

формы TSR34T15- дифференциатора гена Vh2. [21]

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования проводили в помологических

Устойчивость к парше - сортовая особенность,

садах яблони ВНИИСПК на естественном инфек-

но проявление ее в значительной степени связано

ционном фоне по общепринятой методике сорто-

с условиями внешней среды. Развитие возбудителя

изучения и в лаборатории биохимической генети-

парши и поражение листьев и плодов зависит от на-

ки с использованием полимеразной цепной реак-

личия зимующей инфекции и метеоусловий вегета-

цией (ПЦР) в 2000-2019 годах. Степень поражения

ционного периода. Решающую роль в поражении

плодов и листьев паршой оценивали с помощью

паршой имеет температура воздуха, его относитель-

количественной шкалы в баллах: 0 - нет поражен-

ная влажность, осадки, длительность их выпадения,

ных листьев и плодов; 1 - очень слабое поражение

туманы, росы в весенне-летний период. За послед-

мелкими единичными пятнами (без спороноше-

ние 20 лет наиболее благоприятными для распро-

ния); 2 - слабое поражение до 10 % листьев мелки-

странения парши были 2000-2003, 2005, 2006, 2014,

ми пятнами, на плодах - немногочисленные пятна

2015, 2016 годы.

диаметром не более 1 см (спороношение слабое

Самый радикальный способ борьбы с болез-

или умеренное); 3 - среднее поражение до 25 % ли-

нями - селекция на устойчивые сорта, результа-

стьев, на плодах -мелкие и крупные пятна парши

тивность которой зависит от оценки и правиль-

диаметром более 1 см (спороношение умеренное);

ного подбора исходного материала. Многолетнее

4 -сильное поражение до 50 % листьев крупными

изучение генофонда яблони позволило выявить

пятнами с темным обильным спороношением, на

значительные различия по степени поражения со-

плодах пятна многочисленные, крупные, с трещи-

ртов яблони паршой, распределить сорта и формы

нами, занимают до 10…15 % поверхности плода;

яблони по полевой устойчивости к болезни (высо-

5 - очень сильное поражение более 50 % листьев,

коустойчивые, устойчивые, среднеустойчивые и

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 6-2020

АГРОНОМИЯ

восприимчивые). Большинство сортов отнесены

новенная, Антоновка краснобочка и Бессемянка ми-

к группам восприимчивых и среднеустойчивых. За

чуринская (Скрыжапель × Бессемянка комсинская),

годы изучения сильное поражение паршой (груп-

селекции И.В. Мичурина обнаружен аллель, сцеп-

па восприимчивых) отмечено у сортов Ананасное,

ленный с геном Va1. С участием Антоновки создано

Bakster, Весна, Золотая осень, Кортланд, Линда, Ма-

более 80 сортов, в том числе с высокой полевой

мутовское, Мантет, Мекинтош, Пепин шафранный,

устойчивостью: Избранница (Антоновка обыкно-

Пепинка литовская, Ренет бергамотный, Россошанское

венная х Бельфлер-китайка), Белорусское малиновое

полосатое, Скрыжапель, Успех, Феймез, Шафран-

(Антоновка × Лавфам), Белорусский синап (Пепинка

китайка, Яндыковское и других с поражением до

литовская × Антоновка), Московское зимнее (Уэлси ×

4…5 баллов.

Антоновка), Память воину (Уэлси × Антоновка обык-

Среднеустойчивые сорта (степень поражения

новенная). Использование в селекции сортов с по-

плодов и листьев 3 балла) - Анис алый и полосатый,

лигенным иммунитетом к парше дает возможность

Апорт Александра. Апорт розовый, Апрельское, Аркад

получать устойчивые крупноплодные сорта, однако

зимний, Бабушкино, Бархатное, Бордовое, Боровинка,

более надежный способ получения высокоустойчи-

Волгарь, Волжское зимнее, Грушовка московская, Гру-

вых форм в сочетании полигенной устойчивости с

шовка зимняя, Грушовка ревельская, Дачное, Джойс,

моногенной. Результатами селекции подтвержде-

Делишес, Джонаголд, Душистый леденец, Желтое

на эффективность в применении исходных форм

ребристое, Жигулевское, Земляничное, Зимнее поло-

зарубежных сортов (2…4 поколение от клонов от

сатое, Кальвиль белый летний, Конфетное, Коричное

Мalus floribunda 821 (ген Vf) - OR18T13, OR48T47,

полосатое, Краса сада, Линда, Лобо, Мелба, Мечта,

PR12T67, BM 41497. 814, 1924, от M. pumila (ген

Овечья мордочка, Орлик, Осеннее полосатое, Оран-

V_r) - Река, Ремура. Производные от иммунных

жевое, Папировка, Первенец, Поповка, Превосходное

форм зарубежные сорта - Джонафри, Либерти,

розовое, Прогресс, Ренет воронежский, Ренет Мичу-

Макфри, Прима, Прайм, Редфри, Флорина и другие

рина, Славянка, Слоненок, Суворовец, Титовка, Ха-

в условиях средней зоны садоводства России недо-

никрисп, Хорошавка алая, Царский шип сладкий и др.

статочно зимостойки, что характерно для всех за-

К устойчивым отнесены сорта с поражением на

падно-европейских сортов, плоды их не вызревают

листьях в виде неспороносящих пятен и точек с по-

из-за недостатка летнего тепла, но используются

ражением листьев и плодов в эпифитотийные годы

в селекции иммунных к парше и высокотоварных

не более 2,0 балла: Антоновка новая, Антоновка

сортов. [3] Первый иммунный к парше сорт ябло-

обыкновенная, Антоновка краснобочка, Бессемянка

ни в России - Имрус создан во ВНИИСПК (селек-

мичуринская, Белорусское малиновое, Белорусский

ционеры Е.Н. Седов, В.В. Жданов). С помощью

синап, Бойкен, Голден Грайма, Десертное Исаева,

доноров олигогенной устойчивости к парше полу-

Долго, Зоренька, Диана, Добрый крестьянин, Желтое

чены сорта яблони с геном Vf устойчивости к пяти

наливное, Коричная-китайка, Коричное полосатое,

расам парши: Афродита, Веньяминовское, Здоровье,

Коробовка, Кутузовец, Малиновка желтая, Несрав-

Рождественское, Солнышко, Свежесть, Юбиляр

ненное, Память Мичурина, Осенняя радость, Ренет

и другие, которые могут применяться в дальнейшей

Лансберга, Ренет Черненко, Черное дерево. От этих

селекции. [5] Скрининг этих сортов на присутствие

сортов произошли сорта с таким же уровнем устой-

ДНК-маркеров подтвердил наличие гена Vf (рис. 1,

чивости: Память Семакину (Уэлси × 11-24-28 - сея-

2-я стр. обл.).

нец Голден Грайма), Конфетное (Папировка × Коро-

Высокую устойчивость к парше проявили мол-

бовка), Коричное новое (Коричное полосатое × Уэлси).

давские сорта Коремодет, Коремолда и сорт ураль-

В условиях средней зоны садоводства России

ской селекции Первоуральское (рис 2, 2-я стр. обл.).

проявили высокую устойчивость к парше (степень

В дальнейшем были созданы новые иммунные

поражения 0…1,5 балла) сорта урало-сибирской и

триплоидные (3n) сорта Александр Бойко, Вавиловское,

дальневосточной селекции: Амурское урожайное,

Жилинское, Масловское, Праздничное, Спасское,

Аленушка, Алпек, Алтайский голубок, Алтайское пур-

Яблочный Спас с плодами высокого качества.

пуровое, Августовское дальневосточное, Дальнево-

Высокую полевую устойчивость к парше (пора-

сточное раннее, Алтынай, Алтайское зимнее, Алтайская

жение не более 1,5 балла) проявили сорта, устой-

красавица, Алтайское юбилейное, Горноалтайское,

чивость которых контролируется геном V_m: Пер-

Коммунарка, Красная горка, Нежное забайкальское

винка, Зарянка, (происходящие от скрещивания

и другие, как и в условиях Алтая по данным авторов

Антоновки краснобочки с сеянцем SR 0523 (Вольф

сортов. Выделены по фенотипу сорта-источники

Ривер × M. Atrosanquinea 804)) и сорта Орловим,

и доноры высокой полигенной устойчивости к пар-

Чистотел, (полученные от скрещивания Антонов-

ше (с пораженгием плодов и листьев в эпифито-

ки обыкновенной × SR 0523). Для сортов с геном Vm

тийные годы не более 1,0 балла): Феникс, Стримка,

характерно образование точечных некротических

а также из местных сортов народной селекции -

пятнышек без спороношения (реакция сверхчув-

Бель розовая, Вязниковка, Ренет золотой курский

ствительности).

(Золотаревка), Склянка курская и полученные с их

Скрининг сортов из коллекции ВНИИСПК

участием устойчивые сорта - Россошанское золотое

на присутствие ДНК-маркеров генов Vf, Vm, Va1,

(Ренет золотой курский - свободное опыление),

Vh2 устойчивости к парше в локусах Vfa4, Ch-Vf1,

Ренет украинский (Ренет золотой курский × Ренет

Hio7h02, Ch02B10 подтверждает наличие генов

Писгуда), Тамбовское (Склянка × Белый налив).

устойчивости, предполагаемых по родословным, так

В результате скрининга сортов из коллекции

же он позволил обнаружить дигенные формы, луч-

ВНИИСПК на присутствие ДНК-маркеров генов

ше понять генетическую обусловленность устойчи-

устойчивости к парше у сортов Антоновка обык-

вости ряда сортов. В таблице представлены данные

АГРОНОМИЯ

о тестировании сортов из коллекции ВНИИСПК

Зарянка, Бессемянка мичуринская, Свежесть, Соко-

на присутствии ДНК-маркеров генов устойчивости

винка (рис. 3, 2-я стр. обл.), Vh2 - Река.

к парше.

Aллель, сцепленный с геном Va1, обнаружен

ДНК маркер гена Vm обнаружен у сортов За-

также у сортов селекции ВНИИСПК Зарянка, Па-

рянка, Орловим, Патриот, Соковинка, Чистотел,

триот, Соковинка, Орлик, Свежесть. Устойчивые к

Vf - Афродита, Веньяминовское, Жилинское, Здоро-

парше сорта Зарянка, Патриот и Соковинка унас-

вье, Имрус, Коремодет, Коремолда, Первоуральское,

ледовали данный аллель от Антоновки краснобочки,

Поэзия, Рождественское, Свежесть, Солнышко,

Орлик - от Бессемянки мичуринской. Сорт Орлик по

Строевское, Юбиляр, Va1 -Антоновка краснобочка,

данным изучения во ВНИИСПК на естественном

Антоновка Обыкновенная, Патриот, Поэзия, Орлик,

инфекционном фоне - среднеустойчивый к парше.

Результаты скрининга сортов и форм из коллекции ВНИИСПК на присутствие ДНК-маркеров генов устойчивости к парше

Наличие аллеля сцепленного

с геном устойчивости (ген/локус)

Степень поражения паршой

Сорт

Оригинатор

в эпифитотийные годы, балл

GMAL2473 (дифференциатор гена Vr2 (Rvi 15))

Получен от Andrea Patocchi

M.Floribunda 821 (дифференциатор гена Vfh (Rvi7))

То же

TSR34T15 (дифференциатор гена Vh2 (Rvi2))

- // -

Алтайская красавица

НИИС Сибири

1,0

Алтайское зимнее

То же

1,0

Алтайское юбилейное

- // -

1,5

Алтынай

- // -

0,5

Антоновка краснобочка

Народная селекция

2,0

Антоновка обыкновенная

То же

2,0

Афродита

ВНИИСПК

Бабушкино

Народная селекция

2,6

Бессемянка мичуринская

Селекция И.В. Мичурина

2,0

Веньяминовское

ВНИИСПК

Жилинское 3х

То же

Заветное

НИИС Сибири

2,6

Зарянка

ВНИИСПК

1,5

Здоровье

То же

Имрус

- // -

Коремодет

НИИ Плодоводства, Молдова

Коремолда

То же

Красная горка

НИИС Сибири

1,5

Орлик

ВНИИСПК

2,5

Орловим

То же

1,5

Папировка

Народная селекция

2,6

Папировка 4n

2,6

Патриот

ВНИИСПК

1,5

Первоуральское

Свердловская ССС

Поэзия

ВНИИСПК

Река

JKI DresdenPillnitz, Германия

Рождественское

ВНИИСПК

Свежесть

То же

Скрыжапель

Народная селекция

2,5

Соковинка

ВНИИСПК

1,5

Солнышко

То же

Сочное

НИИС Сибири

1,5

Строевское

ВНИИСПК

Уэлси

США

1,8

Чистотел

ВНИИСПК

1,5

Юбиляр

То же

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 6-2020

АГРОНОМИЯ

Остальные перечисленные сорта, амплифициро-

лонновидных сортов / Н.Н. Савельева // Мичуринск-

вавшие аллель, сцепленный с геном Va1, отнесены

наукоград. - 2016.

к устойчивым, так как присутствует ген Vm (Зарянка,

4. Седов, Е.Н. Селекция и новые сорта яблони / Е.Н. Се-

Патриот, Соковинка), или иммунным - присут-

дов // Орел: ВНИИСПК. - 2011. - 622 с.

ствует ген Vf (Свежесть).

5. Седов, Е.Н. Инновации в изменении генома яблони

Наибольший интерес для использования пред-

новые перспективы в селекции

/ Е.Н. Седов,

ставляют сорта яблони, объединяющие полиген-

Г.А. Седышева, М.А. Макаркина и др.// Орел.

ную и моногенную устойчивость к парше - Имрус

ВНИИСПК. - 2015.

(Антоновка обыкновенная

× OR18T13), Здоровье

6. Afunian, M.R. Linkage Vfa4 in Malus domestica and

(Антоновка обыкновенная × OR48T47), Свежесть

Malus floribunda with Vf resistanse to the apple scab path-

(Антоновка краснобочка × PR12T67). Наличие двух

ogen Venturia inaequalis / M.R. Afunian, P.H. Goodwin,

генов - Vf и Va1 у сорта Свежесть подтверждается

D.M. Hunter // Plant Pathology. - 2004. - № 53. -

генотипированием.

Р. 461-467.

Актуальная задача - разработка и внедрение

7. Benaouf, G. Genetics of the host-pathogen relationship

методов МВС на присутствие устойчивости, об-

between Venturia inaequalis races 6 and 7 and Malus spe-

условленной геном Vr от Malus pumila. Однако

cies / G. Benaouf, L. Parisi // Phytopatholoqy. - 2000. -

современные зарубежные исследования ставят

№ 90. - Р. 236-242.

под сомнение моногенную природу устойчиво-

8. Brown, S.K. Genetic improvement of Apple: Breeding,

сти этого донора. У его потомков были выявле-

Markers, Mapping and Diotechnology / S.K. Brown,

ны, по крайней мере, два гена устойчивости к

K.E. Maloney // Apples: Botani, Production and Unes. -

парше (Vh2, Vh4), локализованные на группе сце-

2003. - Р. 31-51.

пления № 2 и разработаны ДНК-маркеры, сце-

9. Bus, V.G.M. The Vh8 locus of a new gene-for-gene interac-

пленные с ними. [9, 14] Например, сорт Регина,

tion between Venturia inaequalis and the wild apple Malus

ранее известный как источник гена Vr (Fischer M

sieversii is closely linked to the Vh2 locus in Malus pumila

and Fischer C., 2008), по данным других авторов

R12740-7A / V.G.M. Bus, F.N.D. Laurens, W.E. Van de

(Flachowsky Н., 2011) - донор генов Vh2 и Vh4, и

Weg et al.// New Phytologist. - 2005. - №166. - P. 1035-

в потомстве этого сорта проводится маркер-опос-

1049. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01395.x.

редованный отбор с применением ДНК-маркеров

10. Bus, V.G.M. Revision of the Nomenclatureof the Differ-

этих генов. [12, 13]

ential Host-Pathogen Interactions of Venturia inaequalisa-

В результате генотипирования выделены сорта,

nd Malus / V.G.M. Bus, E.H.A. Rikkerink, V. Caffier et

имеющие маркеры нескольких генов: Vf и Vm -

al.// Annual Review Phytopathology. - 2011. - № 49. -

Поэзия, Va1 и Vf - Свежесть, Vm и Va1 - Зарянка,

P. 391-413. DOI: 10.1371 / journal.pone.0053937.

Патриот, Соковинка. О перспективности работы

11. Fischer, C. Stability of scab resistance - evaluation, Prob-

по созданию сортов яблони с долговременной

lems and Chances of Durability / Fischer M., Dierend W. //

устойчивостью путем объединения в одном геноти-

Eucarpia Fruit Breeding Section Newsletter. - 2001. -

пе нескольких генов устойчивости сообщали другие

№ 5. - P. 11-12.

исследователи [11, 17], что согласуется с нашими

12. Fischer, M. The Pillnitz Re-Series of apple cultivars - Do

данными. Генетическое разнообразие

- основа

they hold promise? - 80 years of professional German fruit

ускоренного создания перспективных сортов ябло-

breeding / M. Fischer, C. Fischer // Erwerbs-Obstbau. -

ни. [4] Поэтому необходим поиск доноров новых

2008. - 50. - №. 2. - Р. 63-67.

генов устойчивости к парше и превентивная селек-

13. Flachowsky, H. Application of a high-speed breeding technol-

ция на иммунитет к парше сортов с долговременной

ogy to apple (Malus domestica) based on transgenic early flow-

устойчивостью яблони. [4, 7, 15, 18]

erihg plants and marker-assisted selection / H. Flachowsky //

Выводы. Таким образом, в результате многолет-

New Phytologist. - 2011. - 192. - № 2. - Р. 364-377.

него изучения сортового разнообразия яблони по

14. Hemmat, M. Tagging and mapping scab resistance genes

фенотипической оценке выделены сорта народной

from R12740-7A apple / Hemmat M., Brown S.K.,

селекции с высокой полевой устойчивостью к парше,

Weeden N.F. // J.Am.Soc. Hortic Horticulturae. Sci. -

а также новые селекционные сорта Сибири, Урала и

2002. - № 127. - Р. 365-70.

Центральной России. В связи с возможным появле-

15. Kazlouskaya, Z.A. Some results of apple breeding pro-

нием и распространением новых рас парши необ-

gramme in Belarus / Z.A. Kazlouskaya, G.M. Murado,

ходимо привлечение в селекцию новых источников

A.S. Ruabtsev // Acta Horticulturae. - 2000. - 538 (1). -

моногенной и высокой полигенной устойчивости

Р. 219-234.

для получения иммунных к парше сортов яблони.

16. Kazlouskaya, Z.A. Effectiveness of applying of different

genetic origin initial material in scab-resistance selection /

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

Z.A. Kazlouskaya, V.V. Vaseha, T.A. Hashenka, O.Yo. Ur-

1. Красова, Н.Г. Сортовой фонд яблони и груши и его

banovich // Fruit-Growing. - 2009. - № 21. - Р. 9-17.

использование в селекции и производстве / Н.Г. Кра-

17. Kellerhals, M. Selection efficiency in apple breeding //

сова // Диссертация в виде научного доклада. - М.:

M. Kellerhals, M. Spuhler, B. Duffy et al. - 2009. - 814. -

ВСТИСП. - 1996. - С. 1-48.

P. 177-184.

2. Макаренко, С.А. Сорта яблони Горно-алтайской се-

18. Lespinasse, Y. European project: DARE-durable apple

лекции в сортименте Сибири / С.А. Макаренко // Са-

resistance in Europe (FAIR5 CT97-3898) durable resist-

доводство и виноградарство. - 2017. - № 6. - С. 13-18.

ance of apple to scab and powdery-mildew: one step more

DOI: 10.18454/ vstisp. 2017.6.8424.

towards an environmental friendly orchard / Y. Lespinas-

3. Савельева, Н.Н. Биологические и генетические осо-

se, C.E. Durel, F. Laurens et al.// Acta horticulturae. -

бенности яблони и селекция иммунных к парше и ко-

2000. - 538 (1). - P. 197-200.

АГРОНОМИЯ

19. Masny, S. Occurrence of Venturia inaequalis races in Po-

sand Malus / V.G.M. Bus, E.H.A. Rikkerink, V. Caffier et

land able to overcome specific apple scab resistance genes /

al.// Annual Review Phytopathology. - 2011. - № 49. -

S. Masny // European Journal of Plant Pathology. - 2017. -

P. 391-413. DOI: 10.1371 / journal.pone.0053937.

№ 147 (2). - P. 313-323. - https // doi: org. /10.1007/

11. Fischer, C. Stability of scab resistance - evaluation, Prob-

s10658-016-1003.

lems and Chances of Durability / Fischer M., Dierend W. //

20. Patocchi, A. Identification by genome scanning approach

Eucarpia Fruit Breeding Section Newsletter. - 2001. -

(GSA) of a microsatellite tightly associated with the apple

№ 5. - P. 11-12.

scab resistance gene Vm Genome / A. Patocchi, M. Walser,

12. Fischer, M. The Pillnitz Re-Series of apple cultivars - Do

S. Tartarini et al. - 2005. - 48 (4). - P. 630-636.

they hold promise? - 80 years of professional German fruit

21. Patocchi, A. Development and test of 21 multiplex PCRs

breeding / M. Fischer, C. Fischer // Erwerbs-Obstbau. -

composed of SSRs spanning most of the apple genome /

2008. - 50. - №. 2. - R. 63-67.

A. Patocchi, F. Fernandez-Fernandez, K. Evans et al.//

13. Flachowsky, H. Application of a high-speed breeding

Tree Genetics @ Genomes. - 2009. - № 5. - P. 211-

technology to apple (Malus domestica) based on transgen-

223. - http: // doi: 10.1007/s11295-008-0176-7.

ic early flowerihg plants and marker-assisted selection /

H. Flachowsky // New Phytologist. - 2011. - 192. -

LIST OF SOURCES

№ 2. - R. 364-377.

1. Krasova, N.G. Sortovoj fond yabloni i grushi i ego ispol’zovanie

14. Hemmat, M. Tagging and mapping scab resistance genes

v selekcii i proizvodstve / N.G. Krasova // Dissertaciya v vide

from R12740-7A apple / Hemmat M., Brown S.K.,

nauchnogo doklada. - M.: VSTISP. - 1996. - S. 1-48.

Weeden N.F. // J.Am. Soc. Hortic Horticulturae. Sci. -

2. Makarenko, S.A. Sorta yabloni Gorno-altajskoj sele-

2002. - № 127. - R. 365-70.

kcii v sortimente Sibiri / S.A. Makarenko // Sadovod-

15. Kazlouskaya, Z.A. Some results of apple breeding pro-

stvo i vinogradarstvo. - 2017. - № 6. - S. 13-18. DOI:

gramme in Belarus / Z.A. Kazlouskaya, G.M. Murado,

10.18454/ vstisp. 2017.6.8424.

A.S. Ruabtsev // Acta Horticulturae. - 2000. - 538 (1). -

3. Savel’eva, N.N. Biologicheskie i geneticheskie osobennos-

R. 219-234.

ti yabloni i selekciya immunnyh k parshe i kolonnovidnyh

16. Kazlouskaya, Z.A. Effectiveness of applying of different

sortov / N.N. Savel’eva // Michurinsk-naukograd. - 2016.

genetic origin initial material in scab-resistance selection /

4. Sedov, E.N. Selekciya i novye sorta yabloni / E.N. Sedov //

Z.A. Kazlouskaya, V.V. Vaseha, T.A. Hashenka, O.Yo. Ur-

Orel: VNIISPK. - 2011. - 622 s.

banovich // Fruit-Growing. - 2009. - № 21. - R. 9-17.

5. Sedov, E.N. Innovacii v izmenenii genoma yabloni novye

17. Kellerhals, M. Selection efficiency in apple breeding //

perspektivy v selekcii / E.N. Sedov, G.A. Sedysheva,

M. Kellerhals, M. Spuhler, B. Duffy et al. - 2009. - 814. -

M.A. Makarkina i dr.// Orel. VNIISPK. - 2015.

P. 177-184.

6. Afunian, M.R. Linkage Vfa4 in Malus domestica and Malus

18. Lespinasse, Y. European project: DARE-durable apple

floribunda with Vf resistanse to the apple scab pathogen Ven-

resistance in Europe (FAIR5 CT97-3898) durable resist-

turia inaequalis / M.R. Afunian, P.H. Goodwin, D.M. Hunt-

ance of apple to scab and powdery-mildew: one step more

er // Plant Pathology. - 2004. - № 53. - R. 461-467.

towards an environmental friendly orchard / Y. Lespinas-

7. Benaouf, G. Genetics of the host-pathogen relationship

se, C.E. Durel, F. Laurens et al.// Acta horticulturae. -

between Venturia inaequalis races 6 and 7 and Malus spe-

2000. - 538 (1). - P. 197-200.

cies / G. Benaouf, L. Parisi // Phytopatholoqy. - 2000. -

19. Masny, S. Occurrence of Venturia inaequalis races in Po-

№ 90. - R. 236-242.

land able to overcome specific apple scab resistance genes /

8. Brown, S.K. Genetic improvement of Apple: Breeding,

S. Masny // European Journal of Plant Pathology. -

Markers, Mapping and Diotechnology / S.K. Brown,

2017. - № 147 (2). - P. 313-323. - https // doi: org.

K.E. Maloney // Apples: Botani, Production and Unes. -

/10.1007/s10658-016-1003.

2003. - R. 31-51.

20. Patocchi, A. Identification by genome scanning approach

9. Bus, V.G.M. The Vh8 locus of a new gene-for-gene interac-

(GSA) of a microsatellite tightly associated with the apple

tion between Venturia inaequalis and the wild apple Malus

scab resistance gene Vm Genome / A. Patocchi, M. Walser,

sieversii is closely linked to the Vh2 locus in Malus pumila

S. Tartarini et al. - 2005. - 48 (4). - P. 630-636.

R12740-7A / V.G.M. Bus, F.N.D. Laurens, W.E. Van de

21. Patocchi, A. Development and test of 21 multiplex PCRs

Weg et al.// New Phytologist. - 2005. - № 166. - P. 1035-

composed of SSRs spanning most of the apple genome /

1049. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01395.x.

A. Patocchi, F. Fernandez-Fernandez, K. Evans et al.//

10. Bus, V.G.M. Revision of the Nomenclatureof the Differ-

Tree Genetics @ Genomes. - 2009. - № 5. - P. 211-

ential Host-Pathogen Interactions of Venturia inaequali-

223. - http: // doi: 10.1007/s11295-008-0176-7.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 6-2020