АГРОНОМИЯ

С.К. Темирбекова, доктор биологических наук, профессор

Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии

РФ, 143050, Московская обл., Одинцовский р-н, Большие Вяземы

И.М. Куликов, доктор экономических наук, академик РАН

Ю.В. Афанасьева, кандидат сельскохозяйственных наук

Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства

РФ, 115598, г. Москва, ул. Загорьевская, 4

Е.В. Зуев, кандидат сельскохозяйственных наук

ФИЦ «Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова»

РФ, 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42-44

О.О. Белошапкина, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

РФ, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

А.В. Дементьев, младший научный сотрудник

ФИЦ «Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова»

РФ, 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42-44

E-mail: sul20@yandex.ru

УДК 633.11:631.5:57.022

DOI:10.30850/vrsn/2021/1/16-24

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВЫХ

К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ СОРТОВ

Представлены результаты 50-летнего изучения генофонда озимой пшеницы из мировой коллекции ВИР на устойчивость

к биотическим стрессовым факторам в условиях Московской области согласно «идеалу» сорта, отмеченного Н.И. Вавило-

вым в 1935 году. Полевые изучения озимой пшеницы проведены в ФГБНУ ФНЦ садоводства, фитопатологические иссле-

дования - в ФГБНУ ВНИИ фитопатологии и РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева. Коллекцию пшеницы изучали согласно

Методическим указаниям ВИР, использовали унифицированный классификатор СЭВ рода Triticum L. Семена на устойчивость

к энзимо-микозному истощению оценивали оригинальными методами. Установлено ежегодное поражение коллекционных образцов

озимой пшеницы бурой ржавчиной, мучнистой росой без ощутимого хозяйственного ущерба. Отмечено поражение септориозом

колоса и листьев два раза, фузариозом колоса два раза, корневыми гнилями один раз, вирусом желтой карликовости ячменя один

раз, энзимо-микозным истощением семян 20 раз, 3-я стадия ЭМИС - прорастание зерна на корню три раза. Выделен исходный

материал по устойчивости к биотическим стрессовым факторам региона для использования в селекционном процессе. Несмотря

на трудности соединения в одном сорте пшеницы всех лучших качеств в максимальном их выражении, отечественными селекцио-

нерами созданы выдающиеся сорта пшеницы, близкие к «идеалу», отмеченному Н.И. Вавиловым.

Ключевые слова: озимая пшеница, генофонд ВИР, биотические факторы, фузариоз, септориоз, ЭМИС, корневые гнили, ВЖКЯ.

S.K. Temirbekova, Grand PhD in Biological Sciences, Professor

All-Russian Research Institute of Phytopathology

RF, 143050, Moskovskaja obl., Odintsovskiy r-n, Bolshie Vyazemy

I.M. Kulikov, Grand PhD in Economic Sciences, Academician of RAS

Yu.V. Afanasieva, PhD in Agricultural Sciences

Federal Scientific Selection and Technology Center for Horticulture and Nursery

RF, 115598, g. Moskva, ul. Zagorevskaya, 4

E.V. Zuev, PhD in Agricultural Sciences

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

RF, 190000, g. St. Petersburg, ul. Bolshaya Morskaya, 42-44

O.O. Beloshapkina, Grand PhD in Agricultural Sciences, Professor

Russian State Agrarian University-Moscow Timiryazev Agricultural Academy

RF,127550, g. Moskva, ul. Timiryazevskaya, 49

A.V. Dementiev, junior researcher

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

RF, 190000, g. St. Petersburg, ul. Bolshaya Morskaya, 42-44

E-mail: sul20@yandex.ru

SOURCE MATERIAL OF A WINTER WHEAT

FOR A STRESS-RESISTANT VARIETIES SELECTION

The paper presents the results of the 50-year-long research in to the winter wheat genepool from the VIR world collection in Moscow

Region to assess biotic stress resistance following N.I. Vavilov’s concept of ‘ideal variety’ proposed in 1935. Federal Scientific Selection

and Technology Center for Horticulture and Nursery was responsible for the field studies of winter wheat, and the All-Russian Research

Institute of Phytopathology and Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy - for phytopathological

studies. The wheat collection was studied in compliance with the VIR Methodological Guidelines using the International COMECON

list of descriptors for the genus Triticum L. Resistance against enzyme-mycotic exhaustion of seeds (EMIS) was tested using original

techniques. It was found that annual brown rust and powdery milde wattacks in the collection’s winter wheat samples caused no significant

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2021

АГРОНОМИЯ

economic damage. Two cases of Septoria head and leaf blotch, two cases of Fusarium head blight, one case of root rot, one case of barley

yellow dwarf virus, 20 cases of EMIS, and three cases of 3rd-degree EMIS, i.e. seed germination in an ear, were recorded. The parent

material resistant to the biotic stresses of the region was selected for breeding. Despite the difficulties in combining all the best qualities in

one wheat variety in their maximum expression, domestic breeders have created outstanding wheat varieties close to the “ideal” noted

by N.I. Vavilov.

Key words: winter wheat, VIR gene pool, biotic stresses, Fusarium blight, Septoria blotch, EMIS, root rot, barley yellow dwarf virus.

Н.И. Вавилов в своем докладе в 1935 году особую

период (выше +10°С), укорачивается от 140…145 до

роль для «идеала» сорта отметил устойчивость к бо-

120…125 дней.

лезням. [3] Он считал, что выведение сортов куль-

По влагообеспеченности и тепловым ресурсам

турных растений, устойчивых к болезням и вреди-

Московская область пригодна для возделывания

телям, составляет одну из главных задач селекции.

почти всех сельскохозяйственных культур умерен-

Н.И. Вавилов - основоположник учения об имму-

ного пояса. Ступинский район относится ко второ-

нитете растений к инфекционным заболеваниям.

му (II) агроклиматическому району, занимающему

Он был первым и до сих пор единственным творцом

центральную часть области и входящему в подрайон

теории, которая по существу названа «теорией гено-

11 а - с дерново-подзолистыми суглинистыми по-

типического иммунитета». Это один из главных раз-

чвами. [18] Почва промерзает до 50…75 см на от-

делов теоретических основ интродукции растений.

крытых территориях и до 30…50 см на защищенных.

Н.И. Вавилов доказал селекционерам, генетикам

Почва оттаивает 21…29 апреля. Физическая спе-

и ботаникам, что иммунитет связан с генетической

лость наступает у суглинистых почв, в среднем 20,

природой растений, реакция растения-хозяина

а у супесчаных - 18 мая. Продолжительность без-

на внедрение паразита определяется генетическим

морозного периода составляет 120…135 дней, что

положением хозяина сравнительно с другими

достаточно для полного созревания возделываемых

близкими видами. Современное развитие теории

культур. Устойчивый снежный покров образуется к

генотипического иммунитета позволило открыть

25 ноября - 2 декабря, а средняя высота снежного

важные для селекции закономерности сопряжен-

покрова составляет 35 см, который может продер-

ной эволюции хозяина и паразита на их совмест-

жаться до 137…143 дней. Гидротермический коэф-

ной родине. Труднейшая и наиболее актуальная

фициент равен 1,3-1,4.

задача современной селекции - соединение в од-

Посев коллекции озимой пшеницы (500 зерен/

ном и том же сорте устойчивости одновременно

м²) проводили в оптимальные сроки 25-27 августа

к различным заболеваниям. Селектируя сорт на

в полевом научном севообороте по черному пару,

иммунитет, следует учитывать возможность из-

сеялкой ССФК-7М, площадь делянки 2 м². Под

менения расового состава паразитов, которое в

предпосевную культивацию вносили NPK 68-60-30,

значительной мере зависит от изменений погоды,

а в подкормку весной - N 50. Агротехника обще-

и привнесения новых вирулентных рас. [2, 4] По-

принятая для региона. Стандартом служили - сорт

этому особое значение приобретает комплексный

Мироновская 808, а также в разные годы - Полукар-

или групповой иммунитет - одновременная устой-

лик 3, Заря, Немчиновская 52, Московская 39, которые

чивость к нескольким паразитам, ко многим физио-

высевали через 10 и 50 образцов, соответственно.

логическим расам.

Коллекцию пшеницы изучали согласно Ме-

В бывшем Московском Отделении ВИР имени

тодическим указаниям ВИР [7, 11], использова-

Н.И. Вавилова, ныне ФГБНУ ФНЦ садоводства,

ли унифицированный классификатор СЭВ рода

в течение более 50 лет ведется изучение генофонда

Triticum L. [20] Семена на устойчивость к энзимо-

мировой коллекции озимой пшеницы, составляющей

микозному истощению оценивали оригинальными

около 3 тыс. образцов.

методами. [15, 16]

Цель работы - выделить материал с комплекс-

ной устойчивостью к различным заболеваниям для

РЕЗУЛЬТАТЫ

создания сортов озимой пшеницы с групповым им-

мунитетом.

Источники озимой мягкой пшеницы по устойчиво-

сти к основным болезням, выявленные в эпифитотий-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ные годы исследований

Полевые изучения озимой пшеницы проведены

Розовая снежная плесень, возб. Microdochium nivale (Fr)

в ФГБНУ ФНЦ садоводства, фитопатологические

Samuels & I.C. Hallett (син. Fusarium nivale (Fr.) Ces.)

исследования - в ФГБНУ ВНИИ фитопатологии

и РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева.

За годы исследований сильное проявление ро-

Материалом исследования послужила дублетная

зовой плесени на посевах озимой пшеницы отме-

коллекция озимой мягкой пшеницы ВИР, которая

чено для семи сезонов: в 1985-1986, 1988-1989,

находится на хранении в отделе генофонда ФНЦ са-

1989-1990,

1997-1998,

2000-2001,

2002-2003,

доводства в количестве 2626 образцов.

2004-2005 годах. При проведении фитопатоло-

Климат Московской области умеренно влажный,

гического анализа был идентифицирован возбу-

умеренно континентальный. Среднегодовое количе-

дитель данной болезни - Microdochium nivale (Fr)

ство осадков составляет 450…800 мм. Суммы темпе-

Samuels & I.C. Hallett.

ратур более 10°С убывают от 2100°С на юго-востоке и

Симптомы болезни: при раннем сильном пора-

востоке, до 1900°С на северо-западе, вегетационный

жении происходит искривление, склеивание и от-

АГРОНОМИЯ

мирание листьев с беловато-розовым налётом на

(к-50629), Hohenthurmer 13653/67 (к-50632), Hohen-

них, гибель растений, вызывающая изреживание

thurmer 27691/71 (к-50675), Hohenthurmer 29521/69

посевов. У сохранившихся растений на листьях, на-

(к-50676), Hadmerslebener

22228/70 (к-50612) из

чиная с нижних, отмечены водянистые, затем ко-

Германии; Oasis (к-51829), Tecumseh (к-51792)

ричневеющие пятна с бело-розовым паутинистым

из США; Wattines (к-50740) из Франции. Выяв-

налётом грибницы и конидиального спороноше-

ленные образцы по урожаю и массе 1000 зерен

ния, рис. 1. (2-я стр. обл.). Листья склеиваются и

(400…450 г/м² и от 45…47 г) превосходили стандарт

отмирают, разрушается узел кущения. На погибших

(400 г/м²и 37 г).

растения в отдельные годы при микроскопирова-

В 1987 году из 500 образцов коллекции устой-

нии можно увидеть сумчатое спороношение гриба

чивостью к мучнистой росе (балл 7) характеризо-

в виде красноватых округлых плодовых тел (пери-

вались сорта: Kronjuwel (к-57615), Urban (к-59547)

тециев).

из Германии; UN7050 (к-57255) из Чехии; Sv. 75268

По устойчивости к розовой снежной плесени,

(к-56156), Helge (к-56872), Walde (к-51794), Sv.

числу зерен с колоса, крупнозерности, полеганию

Vg 74393 (к-56065) из Швеции; FM-187 (и-441409)

и урожайности в

1989-1998 годах выделились:

из Польши; Maris Durrin (к-55232), Maris Marksman

Linna (к-45889), Hja 24499 (к-62273) из Финляндии;

(к-55233) из Великобритании; Колыбеловская

WW 23262 (к-51808), Holger (к-62310), Sheriff Dickopf

(к-56422) из Самарской обл.; Заря (к-49916) из Мо-

(к-40526), Svalofs Sonnet II (к-45132), Sv

61246

сковской обл. По урожайности данные образцы не

(к-47099), WW 24089 (к-51803), Sv 65646 (к-55305),

уступали стандарту -550…600 г/м², однако имели

Hildur (к-54130), Kosack (к-58137) из Швеции;

более низкую массу 1000 зерен - 30…40 г (масса

PP 114-74 (к-57618), Liwilla (к-57580) из Польши;

1000 зерен стандарта - 41 г).

Hornet (к-60100), Legend (к-61498), Maris Ploughman

(к-57944) из Великобритании; PE 6490 (к-52656)

Бурая ржавчина, возб. Puccinia triticina Eriks

из Дании; Zdar (к-57255) из Чехии; Remus (к-56904),

Caristerm (к-57610), Tukan (к-57579) из Герма-

Обязательная оценка пшеницы озимой из ге-

нии; Радуга (к-50948), Немчиновская 846 (к-56861),

нофонда ВИР на устойчивость к бурой ржавчине

Лютесценс 497/83 (к-57657) из Московской обл.,

проводится ежегодно. Сильное проявление болезни

РФ; Бригантина (к-55181) из Украины.

в 1976 и 1977 годах не причинило значительного

В 2003 и 2005 годах по устойчивости и урожай-

ущерба. Во все годы урожайность и масса 1000 зе-

ности отмечены сорта: стандарт Московская

рен у источников устойчивости была ниже стан-

из Московской обл., урожайность - 178 г/м²; Казан-

дарта на 10…25 %. Однако предпочтение можно

ская 560 (к-63565) из Татарстана - 327 г/м²; к-15339

отдать образцам, которые представляют интерес

из Беларуси - 295 г/м²; Мильтурум 5811 (к-40710)

для селекции как устойчивые и высокотолерант-

из Ленинградской обл. - 192 г/м²; к-11231 из Воро-

ные. По устойчивости к бурой ржавчине выде-

нежской обл. - 190 г/м²; Ta b 2598, к-44326 (187 г/м²);

лили: Dippes Triumph (к-45029), Sylvia (к-46607),

финские образцы: B 503 (к-44839) - 177 г/м², Antti

Ibis (к-45335) из Германии; Sturdy (к-48223), Wester

(к-42673) - 150 г/м²; Карельская безостая (к-40579)

(к-48229), Wesel (к-48231), Kansas 594-2 (к-51242),

из Карелии - 160 г/м²; линии из Краснодарского

Nelson (к-63522), Charmany (к-63526), TAM 108 (к-

края: КОС 2168-92 (к-63584) - 140 г/м², КОС 2113-

61609), TAM 200 (к-61610), Ks 90 WGRG 10 (к-62377)

92 (к-63595) - 130 г/м², КОС 2300-92 (к-63588) -

из США; IIves (к-63016) из Финляндии; Justus (к-

140 г/м²; Северодонецкая юбилейная (к-63567) из

63280), Leopold (к-63275), Expert (к-63273) из Ав-

Ростовской обл. - 160 г/м²; сорта из США: Hoff

стрии; Alrakis (к-63369) из Швейцарии; Волжская 6

(к-63543) - 130 г/м², Hall (к-63556) - 160 г/м². У вы-

(к-63120) из Ульяновской обл.; Сплав (к-63117),

шеперечисленных образцов среднее число зерен

Тау (к-63002) из Владимирской обл.; Московская 39

с одного колоса - 42…59 шт., масса 1000 зерен - 45 г.

из Московской обл.

Образец Neuzucht 14/14 (к-40109) из Германии,

Мучнистая роса, возб. Blumeriagraminis (DC.) Speer

который П.П. Лукьяненко использовал в своих скре-

(син. Erysiphegraminis DC.f.sp. tritici Em. Marshal)

щиваниях, в условиях Московской обл. в 1990-е годы

стал сильно поражаться бурой ржавчиной, возмож-

Эпифитотия мучнистой росы зафиксирована

но, из-за появления новых физиологических рас.

в 1981 и 1987 годах. Следует отметить, что оценка

мировой коллекции пшеницы озимой на устойчи-

Корневые гнили, фузариозная, возб. Fusarium sp.,

вость к мучнистой росе необходима, но в условиях

в том числе F.culmorum F.avenaceum F.oxysporum

Московской обл. за 50 лет не отмечена существен-

Schlecht. ex Fr., и гельминтоспориозная,

ная вредоносность болезни и связанные с этим

или обыкновенная, возб. Bipolaris sorokiniana Shoem.

потери урожая. Все образцы отечественной и зару-

(син. Drechslera sorokiniana Subram.et Jain,

бежной селекции - высокотолерантные.

Helmintosporium sativum Pam.)

В 1981 году из 547 изученных образцов пше-

ницы у 162 было слабое поражение мучнистой

Сильное поражение корневыми гнилями сме-

росой (балл 7), у185 - среднее и сильное (5 и 3),

шенной этиологии было отмечено в 1990 году.

стандарт Мироновская 808 очень сильно поражал-

Болезнь проявилась до фазы молочной спелости

ся мучнистой росой (1). Слабо поражались муч-

в виде белоколосицы - одного из типичных сим-

нистой росой сорта и линии: Hohenthurmer 6921/68

птомов корневых гнилей. Из обследуемых 500 об-

(к-50620), Hohenthurmer 5171/67 (к-50631), Hohen-

разцов 40 сформировали мелкое, щуплое зерно, при

thurmer 2078/70 (к-50628), Hohenthurmer 20901/70

повторном посеве они были всхожими. Корневые

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2021

АГРОНОМИЯ

гнили разной этиологии - вредоносные и труднои-

разрушению зерна. В этих условиях у сапрофитных

скоренимые микозы, для которых фитосанитарный

и полупаразитных грибов, таких как альтернария

мониторинг обязателен. [1]

и фузариум, при питании на средах различного

Коллекционные образцы во все годы изучения

биохимического качества вышеперечисленных зер-

были толерантны к возбудителю корневых гнилей

новых культур отбираются из состава популяции

и болезнь значимого ущерба не причиняла.

паразитические формы, которые подавляют жиз-

неспособность семян в процессе длительного хра-

Устойчивость к энзимо-микозному истощению семян

нения и снижают всхожесть при посеве в неблаго-

приятные годы. Вредоносность семенной инфекции

Лимитирующим фактором региона, также счи-

нарастает от заражения до формирования всходов.

тается устойчивость к повышенной и избыточной

В дальнейшем ведущая роль в патогенезе принадле-

влажности в период налива зерна, что вызывает

жит почвенной микобиоте.

развитие и прогрессирование сопряженной болез-

В условиях Московской области в течение 17 лет

ни - «истекание» зерна или энзимо-микозное ис-

из

21 отмечены массовые поражения колосьев

тощение семян (ЭМИС). Исследователи - Холод-

альтернариозом у пшеницы, ржи и озимого трити-

ный Н.Г. [19], Дунин М.С, Темирбекова С.К. [9],

кале - возбудитель Alternaria alternata (Fries) Keisler.

Сандухадзе Б.И. [14] отмечали, что при недостатке

(син. A. tenuis Nees.), рис. 3 (2-я стр. обл.).

положительных температур, повышенной атмос-

В отдельные годы экологическую нишу аль-

ферной влажности, часто проявляемой в период

тернариоза на колосьях и зернах занял фузариоз,

созревания зерна, снижается урожай

(30…50

а в 1987 - септориоз листьев и колоса. Нашими

и более) и одновременно ухудшается качество зерна.

наблюдениями установлено, что споры грибов на-

Комплексная или сопряженная болезнь

чинают появляться в фазах колошения и цветения

ЭМИС за 50 лет исследований проявлялась 21 раз в

зерновых культур [9], а в фазе налива зерна их чис-

следующих годах: 1976-1980, 1981, 1985, 1986, 1987,

ленность резко возрастает. Грибы рода Alternaria -

1990, 1991, 1994, 1995, 1999, 2003, 2004, 2006, 2009,

почти универсальные, высоко адаптированные

2013, 2019, 2020.

обитатели генеративных органов (пыльники) и зер-

Абиотические и биотические причины заболева-

новок пшеницы, овса и ячменя, ржи и тритикале

ния и главные особенности патогенеза (возникно-

в Центральном регионе РФ. Заражение колоса и се-

вение и развитие) ЭМИС можно охарактеризовать

мян альтернарией при влажной погоде происходит

как сопряженные патологические процессы, про-

с цветения до уборки, а также в процессе хранения.

текающие в большинстве случаев в две стадии, а

Для роста и размножения гриб пользуется готовым

иногда и с дополнительной, качественно иной, тре-

идеальным питательным субстратом, образовав-

тьей стадией - прорастание на корню, в валках и во

шимся в результате гидролиза продуктов обмена

влажных ворохах. [9, 15]

веществ растений, выступающими на поверхность.

Во все годы изучения обильные осадки выпадали в

В 1987, 1988, 1990, 1997, 2020 годах отмечено массо-

фазе цветения - налива зерна, что способствовало раз-

вое поражение колосьев альтернариозом (проявле-

витию первой энзимной (неинфекционная) стадии -

ние симптома черноколосицы, черниколоса).

биологическое травмирование на корню и микозная

В сапротрофной популяции Alternaria alternata

стадия (болезнь колоса). За 50 лет трижды зафиксиро-

появлялись мутации, обеспечивающие патоген-

вана третья стадия - прорастание на корню.

ность, и токсинообразование. Иногда патотип

Известно, что условия благоприятные для про-

A. alternata ведет двойственный образ жизни, пере-

явления действий абиотических факторов склады-

ходя от сапротрофной к паразитической форме

ваются значительно раньше, нежели для деятельно-

существования, что имеет большое практическое

сти фитопатогенов. Во влажных условиях, начиная

значение. Способность к токсинообразованию у

с цветения, на растении в результате неинфекцион-

A. alternata и действие токсинов сводится к последо-

ных ферментативных процессов создается для

вательному, ступенчатому подавлению механизмов

грибов идеальный питательный субстрат. Макро-

общей устойчивости у восприимчивых растений,

микротравмы, образующиеся при осмотическом и

а также потерям жизнеспособности семян в процес-

гидростатическом давлении - результат энзимной

се хранения (табл. 1).

стадии, мы назвали биологическим травмирова-

У сортов, убранных в засушливый 2010 год,

нием на корню. [10, 16] Они служат «открытыми

через 8 лет хранения отмечено невысокое заселе-

воротами» для внедрения фитопатогенов. Ранее в

ние зерен A. аlternata - от 5 до 18 %, при энергии

научной литературе было отмечено только меха-

прорастания от 20 до 72 %, всхожести - 35…95 %.

ническое травмирование семян при уборке, сушке.

Следовательно, семена, убранные в сухой год, со-

Мы установили скрытые и открытые травмы в фазах

храняют хорошую жизнеспособность и после 8 лет

цветения-полной спелости, рис. 2 (2-я стр. обл.)

хранения, поскольку они были заселены патоге-

При каждом новом увлажнении колосьев и зерен

ном в наименьшей степени. Урожай, убранный во

не только у пшеницы, но и у других зерновых куль-

влажный год и заложенный на хранение, больше

тур: ржи, тритикале, ячменя, овса, кукурузы, о чем

всего поражается альтернарией и через пять лет

свидетельствуют данные по потерям сухого веще-

хранения у семян жизнеспособность снижается,

ства в различные фазы развития и массы 1000 зерен,

о чем свидетельствуют данные 2011 года через 8 лет

образуются новые «порции» продуктов гидролиза

хранения (табл. 2).

белка, углеводов и липидов, что становится идеаль-

Обращаем внимание на то, что семенной мате-

ной средой для грибов, которая активизирует мета-

риал с пониженной жизнеспособностью не следует

болизм фитопатогенов и способствует дальнейшему

использовать для производства семян, поскольку

АГРОНОМИЯ

Таблица 1.

Влияние возбудителя A. alternata на жизнеспособность семян

при их посеве после длительного хранения (8 лет)

Зараженность семян, %

Масса зерна

№ кат. ВИР

Сорт

Происхождение

Энергия прорастания

Всхожесть,

(A. Alternata)

с 1 м²

54668

Лютесценс 444/73

Россия, Московская обл.

24,00

35,00

5,00

570

54706

Monopol

Германия

59,00

80,00

11,00

510

55529

Tundra

Нидерланды

48,00

69,00

12,00

515

55801

Лютесценс 12

Курская обл.

44,00

78,00

9,00

600

55930

TAW 3295/73

ГДР до 1990 г.

70,00

95,00

0,00

422,5

55932

TAW 12181/72

ГДР до 1990 г.

44,00

65,00

0,00

390

55933

TAW 13802/72

ГДР до 1990 г.

31,00

52,00

0,00

510

55944

TAW 4229/74

ГДР до 1990 г.

20,00

42,00

0,00

525

55971

Л-1749

Курская обл.

36,00

0,00

620

56339

Derwent

Англия

32,00

49,00

0,00

530

57221

Oberst

Германия

20,00

41,00

0,00

475

57222

Severin

Германия

45,00

60,00

0,00

620

57614

Kadav

Польша

42,00

65,00

0,00

540

58036

Folke

Швеция

72,00

84,00

0,00

505

58138

Ragnar

Швеция

40,00

64,00

15,00

420

58302

Falke

Германия

60,00

69,00

0,00

395

58305

Faras

ГДР до 1990 г.

32,00

45,00

0,00

450

58367

SMH 1624

Польша

29,00

41,00

0,00

460

58831

Лютесценс 398

Россия, Воронежская обл.

21,00

37,00

18,00

585

62274

Hankkijas Ilves

Финляндия

35,00

48,00

0,00

350

57009

Disponent

Германия

37,00

64,00

0,00

370

в нем обнаружено большое число генетических

Немчиновская 52 (к-59269), Немчиновская 25, Мо-

мутаций. В производственных условиях постоянно,

сковская 39 (к-64160), а также зарубежной: Миро-

независимо от существования восприимчивых

новская 808 (к-43920), Ровенская 31, Одесская 51

сортов, происходят естественные мутации от са-

(к-46620) из Украины; Bersee (к-40092) из Франции;

протрофных типов к специфичным патогенам

Compal (к-57585), Tukan (к-57579), Ibis (к-45335)

растений, образующим специфичные для хозя-

из Германии; Kadav (к-57614), FM 187, PP 114-74

ев токсины. Эти полевые наблюдения объясняют

(к-57618) из Польши; Bocquiau (к-49824) из Бельгии.

наблюдавшиеся ранее внезапные появления бо-

лезней, вызываемых A. alternata на посевах новых

Фузариоз колоса, возбудители:Fusarium avenaceum

созданных и интродуцированных восприимчивых

(Fr.) Sacc., F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc. и др.

культур. В лабораторных условиях патоген терял

свою специфическую вирулентность и свойство об-

Эпифитотия фузариоза колоса в условиях Мо-

разовывать токсин. Кроме того, в большой популя-

сковской области отмечена два раза за 50 лет:

ции сапротрофных A. alternata при благоприятных

в 1979 году на озимом тритикале и яровой пшенице,

условиях культуры удавалось обнаружить спонтан-

в 1991 - на озимом тритикале, озимой и яровой

ный токсинообразующий мутант. Таким образом,

пшенице. Причина развития болезни заключалась

специфическая вирулентность патотипов A. alter-

в биологическом травмировании на корню - эн-

nata зависит, видимо, от способности продуциро-

зимная стадия ЭМИС. В фазах цветения, налива

вать специфические для хозяев токсины, действие

зерна в июле отмечен 21 день с осадками, за ме-

которых сводится к последовательному подавлению

сяц их выпало 208,5 мм или 260 % к норме. Август

механизмов устойчивости у растений. Ранее был от-

был теплый и дождливый (15 дней), осадков выпа-

мечен данный факт снижения жизнеспособности

ло 180,8 % к норме, относительная влажность воз-

семян при проявлении паразитических свойств гри-

духа была 71…85 %. В фазе цветения обнаружены

ба после пятилетнего хранения. [6, 17]

симптом «роса-медовка» в мужских и женских ге-

В период длительного хранения семян при малей-

неративных органах - пыльниках, которые богаты

шем изменении влажности и температурного режима

гидролитическими энзимами, углеводами, белками

активизируются процессы дыхания, работа гидроли-

и липидами. Влажная погода с обильными осадка-

тических энзимов - амилаз, протеаз, а также альтер-

ми вызвала активность гидролитических энзимов,

нарии и других патогенов, находящихся на поверхно-

что привело к разложению биополимеров и об-

сти и внутри зерновок. Иногда численность мико- и

разованию «росы-медовки», которая послужила

микробиоты возрастает в геометрической прогрессии.

идеальным субстратом для внедрения фитопа-

Во все годы исследований толерантны к альтер-

тогенов. При фитопатологической экспертизе

нариозу колоса и семян были сорта Немчиновской

выделены грибы Fusarium avenaceum и F. culmo-

селекции: Заря (к-49916), Янтарная 50 (к-54610),

rum. Растения пшеницы на 100 % были покрыты

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2021

АГРОНОМИЯ

Таблица 2.

Влияние возбудителя A. Alternata на жизнеспособность семян

при их посеве после длительного хранения (8 лет)

Масса

Энергия

Зараженность семян,%

№ кат ВИР

Сорт

Происхождение

Урожай, г/м²

Всхожесть

1000 зерен, гц

прорастания

(A. Alternata)

(Fusarium sp.)

5144

Kubb

Швеция

395

75,00

80,00

10,00

9087

Банатка

Россия, Воронежская обл.

535

8,00

97,00

9681

Россия, Калужская обл.

467,5

1,00

4,00

92,00

9695

Россия, Владимирская обл.

322,5

39,00

45,00

88,00

9696

Россия, Владимирская обл.

465

48,00

52,00

40,00

9762

Россия, Тверская обл.

360

12,00

24,00

9765

Местная

Россия, Псковская обл.

512,5

4,00

12,00

99,00

Kraffts Verbesserter

10010

Германия до 1949 г.

382,5

0,00

95,00

Siegerlaender

5183

Smoa

Швеция

347,5

20,00

32,00

37,00

6258

Beal

Германия до 1949 г.

365

52,00

64,00

55,00

5,00

10267

Россия, Смоленская обл.

297,5

8,00

12,00

85,00

9,00

10473

Томская

Россия, Томская обл.

305

28,00

32,00

19,00

10566

Россия, Псковская обл.

477,5

20,00

32,00

10571

Россия, Ленинградская обл.

270

12,00

16,00

36,00

6301

Roggen

Германия до 1949 г.

282,5

36,00

40,00

34,00

6302

Roberts

Германия до 1949 г.

335

23,00

36,00

37,00

13221

Россия, Тверская обл.

457,2

16,00

28,00

25,00

13121

Tystofte Smaahvede II

Дания

365

28,00

44,00

60,00

15199

Московская 2470

Россия, Московская обл.

295

30,00

36,00

32,00

19106

Костромка

Россия, Тверская обл.

442,5

55,00

60,00

37,00

22428

Россия, Тверская обл.

557,5

48,00

52,00

10,00

5,00

15197

Московская 2453

Россия, Московская обл.

390

3,00

8,00

57,00

15198

Московская 2460

Россия, Московская обл.

317,5

4,00

6,00

49,00

3,00

19099

Россия, Тверская обл.

545

43,00

61,00

31,00

19399

Россия, Красноярский край

385

0,00

4,00

99,00

22391

Московская 2323

Россия, Московская обл.

357,5

6,00

17,00

36,00

22418

Сандомирка

Россия, Орловская обл.

447,5

42,00

65,00

11,00

25143

Ankar

Швеция

375

50,00

67,00

36,00

25147

Kroontarwe

Нидерланды

382,5

0,00

95,00

25153

W x EP

Нидерланды

590

35,00

40,00

22,00

26140

Siegerlander

Германия до 1949 г.

357,5

25,00

38,00

15,00

24500

Михайловка

Россия, Ленинградская обл.

402,5

2,00

5,00

42,00

24923

Россия, Приморский край

305

10,00

16,00

10,00

Hadmerslebener

50610

ГДР до 1990 г.

532,5

81,00

84,00

4,00

25603/70

Hadmerslebener

50672

ГДР до 1990 г.

675

56,00

68,00

33,00

42498/71

19108

Россия, Тверская обл.

375

20,00

28,00

35,00

51423

977

Россия, Тамбовская обл.

585

8,00

24,00

61,00

59546

General

Германия

535

20,00

44,00

29,00

60304

TAW 8913/74

ГДР до 1990 г.

770

24,00

40,00

52,00

26228

Bensings Trotzkopf

Германия до 1949 г.

407,5

80,00

87,00

8,00

«росой-медовкой», начиная с цветения, что сви-

товом ассортименте каждого региона имеются то-

детельствовало о проявлении энзимной стадии

лерантные и высоко толерантные сортообразцы

ЭМИС. Через неделю на колосьях, где была «роса-

(25…40 % поражения), которые можно рекомендо-

медовка» можно было увидеть белые, оранжевые

вать для использования в селекционном процессе.

и розовые спороношения видов фузариума, рис. 4

К ним относятся: Заря (к-49916), Немчиновская 24

(2-я стр. обл.).

(к-65757), Немчиновская 52 (к-59269) из Москов-

Таким образом, теплый и влажный август спо-

ской обл.; Мироновская 808 (к-43920), Ровенская 31,

собствовал фузариуму занять место альтернарии

Одесская 51 (к-46620) из Украины; Уманка (к-63041)

в данной экологической нише. Оценка на устой-

из Краснодарского края; Bersee (к-40092) из Фран-

чивость коллекции пшеницы показала, что в сор-

ции; Compal (к-57585), Ibis (к-45335) из Германии.

АГРОНОМИЯ

Особо следует отметить, что в Нечерноземной зоне

В 1984 году с 24 июля по 30 июля (период массо-

фузариум поражает озимую рожь, озимое и яровое

вого созревания) ежедневно выпадали осадки, со-

тритикале и яровую пшеницу, но очень редко ози-

хранялась высокая температура воздуха - 23…25°С.

мую пшеницу.

Оценивали на устойчивость к прорастанию зерна

на корню 472 образца, из которых более 100 про-

Септориоз листьев возб. Septoria tritici Rob. et Desm.,

росли. Число проросших зерен определяли в наве-

колоса возб. Stagonospora (син. Septoria) nodorum Berk.

ске 10 г и выражали в процентах от общего числа.

Не было проросших зерен в колосе у сортов: Merkur

Эпифитотия септориоза листьев и колоса за время

(к-57010), Feldman (к-54135), Monopol (к-54706),

исследования коллекции озимой мягкой пшеницы

477/58 (к-53516), Ibis (к-45335), TAW 4229/74 (к-

отмечена только в 1987 году. Именно в это время

55944), Progress (к-49830) из Германии; ZG-2394/73

было сильное развитие энзимной стадии - биоло-

(к-54720), K-35A (к-51978) из Югославии; Maris

гическое травмирование на корню из-за высоких

Hunstler (к-55230), Maris Settler (к-55229), Maris

показателей влажности воздуха и температуры. Из

Durrin (к-55232), Standart Red (к-46000) из Велико-

141 образца, изученного в этот год, наибольшую

британии; Донская полукарликовая (к-54647) из Ро-

устойчивость проявили 15, четыре из которых в

стовской обл. Выделившиеся образцы по урожайно-

конце вегетационного периода были поражены

сти (400…500 г/м²) и массе 1000 зерен (43,7…48,9 г)

на 5 %: NS 2795 из Нидерландов, Rotor (к-57239),

были на уровне стандарта (405 г/м² и 47,9 г).

SR 8016 (к-57242) Amandus (к-57601) из Германии, -

1999 год был засушливый, но дождливая погода

у них единичные пятна обнаружены в среднем яру-

в августе в течение 13 дней в фазе полной спелости

се листьев, рис. 5 (2-я стр. обл.), на верхних листьях

способствовала прорастанию зерна на корню до 2 %

симптомы заболевания отсутствовали. У сортов

белозерных форм из 500 коллекционных образцов

и линий: Bocquiau (к-49824), Rembrandt (к-49825)

озимой пшеницы.

из Бельгии; PP 114-74 (к-57618), ST 47/43, FM-187

В августе 2003 года (начало фазы полной спело-

из Польши; TAW 10929/65, Hadmerslebener 32798/78,

сти) прошли частые дожди в течение 18 дней (выпа-

Hadmerslebener 34496/75 (к-59706), Tukan (к-57579)

ло 111,3 мм осадков при норме 74 мм), температура

из Германии, - поражение септориозом отмечалось

воздуха была 17,8^оС при норме 16,4°С. Проросли

на уровне 10 %. У двух немецких образцов пора-

на корню более 200 образцов из стран Западной

жение септориозом было на 15 %: NS 2714, Compal

Европы и некоторые отечественные, что затруднило

(к-57585). Стандартные сорта Мироновская

808

уборку комбайном и потребовался пересев. Устой-

и Заря поражались септориозом на 40…50 %, но

чивость к прорастанию на корню проявили: Радуга

урожайность их была высокой - 650…740 г/м².

(к-50948) из Московской обл.; Льговская 77 (к-49917)

У остальных устойчивых образцов она варьировала

из Курской обл.; Союз 50 (к-49242) из Беларуси;

в пределах 470…530 г/м², у сортов немецких сортов

Воронежская 42 (к-49881), П-50-75 (к-50962), Чер-

Tukan и Compal - 580...630 г/м². Таким образом, эти

ноземка 56 (к-51735) из Воронежской обл.; Лю-

образцы представляют интерес для селекционных

тесценс 479 (к-15188) из Омской обл.; WW 24089

работ по созданию устойчивых сортов к листовой

(к-51803) из Швеции; Jo 03022 (к-48345), Jo 3088

форме септориоза.

(к-51779) из Финляндии, C 564/69 (к-50684) из

Оценивали коллекцию озимой пшеницы на устой-

Польши; Maris Nimrod (к-49846), Rothwell Senator

чивость к септориозу колоса, учеты проводили на

(к-50762), Maris Ranger (к-50721), Compair (к-51913)

фоне энзимной стадии в конце колошения при молоч-

из Великобритании; Starke II (к-51409) из Швеции.

но-восковой полной спелости и перед уборкой, рис. 6

Урожайность данных образцов варьировала на уров-

(2-я стр. обл.). Заслуживают внимания образцы, по-

не стандарта - 452...465 г/м².

раженность колосьев которых находилась в пределах

10…20 %. К ним относятся: Fenman (к-57608) из Ве-

Иммунологическое изучение вируса желтой

ликобритании, Liwilla (к-57580), PP 114-74 (к-57618),

карликовости ячменя Barley yellow dwarfluteo virus

Gama (к-57581), Biala Kozsicka (к-56262), Rmo (к-55220),

(Hordeum virus nanescens Rademacheret Schwarz),

Kadav (к-57614) из Польши; Tukan (к-57579), Compal

на озимой пшенице

(к-57585), Rector (к-58304), Hadmerslebener 34496/75

(к-59706), Tabor (к-56907) из Германии; Bocquiau (к-

Вирус желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) по-

49824), Rembrandt (к-49825) из Бельгии; Trifolium 33 (к-

ражает примерно 100 видов растений из семейства

56290) из Дании; Folke (к-58036), Sv Vg 73394 (к-56160),

злаковых, в том числе пшеницу, рожь, ячмень, овес,

WW 26023 (к-58038), Salut (к-58035) из Швеции; Arina

кукурузу, рис, травы. Этот наиболее вредоносный

(к-57528) из Швейцарии; Заря (к-49916), Янтарная 50

и широко распространенный вирус, на зерновых

(к-54610), Немчиновская 24 (к-65757) из Московской

культурах мира, вызывает эпифитотии, что приво-

обл.; Мироновская 808 (к-43920) из Украины. По уро-

дит к большим потерям урожая. Поэтому заболева-

жаю и массе 1000 зерен выделенные образцы были на

ние названо «желтой чумой». Массовое поражение

уровне стандарта - 347…400 г/м²и 37…48 г, соответ-

пшеницы озимой, ярового ячменя и ярового овса

ственно.

отмечено в 1990 году. Потери урожая достигали

90 %, отдельные хозяйства получили 3…4 ц/га зер-

Прорастание зерна на корню - 3-я стадия ЭМИС

на. Диагностика иммуноферментным методом и

растениями-индикаторами выявила в больных рас-

За 50 лет изучения генофонда озимой пшеницы

тениях вирус желтой карликовости ячменя. Изуче-

отмечено трижды прорастание на корню: в 1984,

нием ВЖКЯ занимался канд. биол. наук А.И. Зе-

1999 и 2003 году.

зюкин. Им установлено, что симптомы болезней и

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2021

АГРОНОМИЯ

степень их проявления варьируют в зависимости

почвы / О.О. Белошапкина, Т.А. Акимов // Известия

от сортообразца, возраста растений, штаммов ви-

РГАУ-МСХА, 2016. - № 3. - С. 47-60.

руса и экологических условий, окраска листьев

2. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых

больных растений пшеницы озимой изменяется

сортов / Н.И. Вавилов // Доклады Всесоюзной кон-

от светло-зеленой до желтоватой и от ярко-желтой

ференции по борьбе с засухой. Л.: ВИР, бюл. № 2. -

до пурпурной. При заражении вирусом всходов

1931. - С. 18-28.

озимой пшеницы усиливалось кущение. Растения

3. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы /

выколашивались редко, иногда наблюдали колосья

Н.И. Вавилов. - Л.: Сельхозгиз, 1935. - 246 с.

на некоторых стеблях. Урожай сильно снижается,

4. Вавилов, Н.И. Избранные труды в пяти томах. Том 4 /

также проявляется стерильность колосков и колоса.

Н.И. Вавилов // Проблемы иммунитета культурных

Растения не выровнены по высоте, встречаются

растений. - М.-Л.: Наука, 1964. - 518 с.

карликового роста.

5. Воронкова, А.А. Генетико-иммунологические осно-

Устойчивостью и толерантностью характери-

вы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине /

зовались сорта озимой мягкой пшеницы: Elmo

А.А. Воронков. - М.: Колос, 1980. - 191 с.

(к-58051), Caldwell (к-58069), Adena (к-63966),

6. Глинушкин, А.П. Состав патогенной микобиоты се-

Compton (к-59342), Keiser (к-60725) из США; Без-

менного материала пшеницы

/ А.П. Глинушкин,

остая 1 (к-42790) из Краснодарского края; Юби-

О.О. Белошапкина, Т.А. Акимов / Материалы III меж-

лейная 50 (к-59789) из Кыргызстана; Альбатрос

дународного микологического форума «Современная

(к-58519), Одесская 51 (к-46620), Мироновская 808

микология в России». Москва, 14-15 апреля 2015. -

(к-43920), Мироновская 61 (к-57671) из Украины.

М.: Нац. акадмикол. - Том 5. - С. 46-47.

Сорта озимой пшеницы, принадлежащие к разно-

7. Градчанинова, О.Д. Изучение коллекции пшеницы /

видности erythrospermum Korn. поражались вирусом

О.Д. Градчанинова, А.А. Филатенко и др. // Методи-

слабее.

ческие указания. Л.: ВИР, 1985. - 26 с.

Выводы. Оценка на устойчивость к биотическим

8. Дунин, М.С. Самозащита растений / М.С. Дунин //

стрессам генофонда озимой пшеницы из мировой

М.: Знание, 1963. - 48 с.

коллекции ВИР позволила выявить ценный исход-

9. Дунин, М.С. Устойчивость пшеницы к фермента-

ный материал для использования в селекционном

тивно-микозному истощению зерна / М.С. Дунин,

процессе. Следует обратить внимание на то, что

С.К. Темирбекова // Вестник с.-х. науки. - 1978. -

усилия по использованию в производстве высокоу-

№ 4. - С. 28-39.

стойчивых к определенным расам паразитов сортов

10. Дунин, М.С. Симптомы и диагностика энзимо-ми-

не привели к успеху. Исключение из агроценоза

козного истощения семян (ЭМИС) / М.С. Дунин,

маловирулентных рас способствует их возникнове-

С.К. Темирбекова // Культурные растения для устой-

нию, отбору и распространению более агрессивных,

чивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет,

снижению продуктивности и даже гибели линейно-

селекция, интродукция). Научные труды. / Россельхо-

го сорта. Как это произошло с высокоустойчивыми

закадемия, М.: 2011. - Т. IV. - С. 57-71.

к бурой ржавчине сортами озимой пшеницы Аврора

11. Мережко, А.Ф. Пополнение, сохранение в живом виде

и Кавказ на третий год их выращивания. [5]

и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса

Отсутствие болезней на зерновых культурах за 50 лет

и тритикале / А.Ф. Мережко, Р.А. Удачин, Е.В. Зуев

отмечено один раз - в 2014 году. Только на одном об-

и др. // Методические указания. СПб.: ВИР, 1999. - 81 с.

разце ячменя обнаружено поражение спорыньей -

12. Молчан, И.М. Генетические особенности пластич-

Н-57 (к-3552) из Великобритании.

ного сорта и принципы адаптивной селекции

Восприимчивые к болезням пластичные сорта

И.М. Молчан // Селекция и семеноводство. - 1993. -

озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808

№ 3. - С. 10-15.

(яровая Московская 35) дают стабильно высокие

13. Массел, Х. Использование толерантности растений

урожаи более 40 лет. Пластичный сорт в зоне воз-

путем изменения их уязвимости / Х. Массел // Борьба

делывания стабильную по годам урожайность фор-

с болезнями растений: Устойчивость и восприимчи-

мирует не за счет биологической устойчивости к

вость. М.: Колос, 1984. - С. 263-274.

стрессовым факторам, а благодаря выносливости

14. Сандухадзе, Б.И. Зерно: учёные сделали свое дело -

(толерантность). [12]

ход за правительством.

[Электронный ресурс]

При создании адаптивных сортов селекционер

Б.И. Сандухадзе // Режим доступа: https://regnum.ru/

больше всего должен ориентироваться на признак

news/innovatio/1993437.html - 12.05.2017 г.

толерантности, а не высокой устойчивости. Следует

15. Темирбекова, С.К. Диагностика и оценка устойчи-

отметить, что в отношении вирусов, которые часто

вости сортов зерновых культур к энзимо-микозному

вызывают бессимптомное развитие болезней, тре-

истощению семян (ЭМИС) / С.К. Темирбекова //

буются инструментальные методы оценки полевой

Методические указания. - М.: Россельхозакадемия,

устойчивости сортообразцов.

1996. - 116 с.

Во внимание следует взять такую стратегию борь-

16. Темирбекова, С.К. О проблеме энзимо-микозного ис-

бы с болезнями, которая допускала бы развитие пато-

тощения семян («истекании» зерна) в растениеводстве /

гена на культурных растениях без заметного снижения

С.К. Темирбекова // Монография. - 2-е издание. -

при этом урожайности и его качества. [8, 13]

М.: Россельхозакадемия, 2000. - 306 с.

17. Темирбекова, С.К. Генетические ресурсы озимой

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

мягкой пшеницы для использования в селекции /

1. Белошапкина, О.О. Динамика и патогенный состав

С.К. Темирбекова, Т.Д. Черемисова, О.П. Митро-

корневых гнилей озимой пшеницы в зависимости от

фанова, А.В. Максимова. - М.: ВСТИСП, - 2008. -

способов основной обработки дерново-подзолистой

507 с.

АГРОНОМИЯ

18. Федорин, Ю.В. Почвы сельскохозяйственных

10. Dunin, M.S. Simptomy i diagnostika enzimo-mikoznogo

угодий СССР: научное издание / Ю.В. Федорин,

istoshcheniya semyan (EMIS) / M.S. Dunin, S.K. Temir-

В.П. Сотников, Л.И. Егоренков.

- М.: Колос,

bekova // Kul’turnyye rasteniya dlya ustoychivogo sel’sk-

1981. - 199 с.

ogo khozyaystva v XXI veke (immunitet, selektsiya, intro-

19. Холодный, Н.Г. Среди природы и лаборатории /

duktsiya). Nauchnyye trudy. / Rossel’khozakademiya, M.:

Н.Г. Холодный. М.: 1949. - Вып. 1. - С. 138-145.

2011. - T. IV. - S. 57-71.

20. Широкий унифицированный классификатор СЭВ

11. Merezhko, A.F. Popolnenie, sohranenie v zhivom vide

рода Triticum L. - Л. - 1989. - 43 с.

iizuchenie mirovoj kollekcii pshenicy, egilopsa i tritikale /

A.F. Merezhko, R.A. Udachin, E.V. Zuev i dr. // Metodi-

LIST OF SOURCES

cheskie ukazaniya. SPb.:VIR, 1999. - 81 s.

1. Beloshapkina, O.O. Dinamika i patogennyy sostav

12. Molchan, I.M. Geneticheskie osobennosti plastichnogo

kornevykh gniley ozimoy pshenitsy v zavisimosti ot sposobov

sorta i principy adaptivnoj selekcii / I.M. Molchan //Selek-

osnovnoy obrabotki dernovo-podzolistoy pochvy / O.O. Be-

ciya i semenovodstvo. - 1993. - № 3. - S. 10-15.

loshapkina, T.A. Akimov // Izvestiya RGAU-MSKHA,

13. Massel, H. Ispol’zovanie tolerantnosti rastenij putem izme-

2016. - № 3. - S. 47-60.

neniya ih uyazvimosti / H. Massel // Bor’ba s boleznya-

2. Vavilov, N.I. Mirovye resursy zasuhoustojchivyh sortov /

mi rastenij: Ustojchivost’ i vospriimchivost’. M.: Kolos,

N.I. Vavilov // Doklady Vsesoyuznoj konferencii po bor'be

1984. - S. 263-274.

s zasuhoj. L.: VIR, byul. № 2. - 1931. - S. 18-28.

14. Sanduhadze, B.I. Zerno: uchyonye sdelali svoyo delo -

3. Vavilov, N.I. Nauchnye osnovy selekcii pshenicy

hod za pravitel’stvom. [Elektronnyj resurs] / B.I. Sandu-

N.I. Vavilov. - L.: Sel'hozgiz, 1935. - 246 s.

hadze // Rezhim dostupa: https://regnum.ru/news/inno-

4. Vavilov, N.I. Izbrannye trudy v pyati tomah. Tom 4 /

vatio/1993437.html - 12.05.2017 g.

N.I. Vavilov // Problemy immuniteta kul’turnyh rastenij.

15. Temirbekova, S.K. Diagnostika i ocenka ustojchivosti sor-

M.-L.: Nauka, 1964. - 518 s.

tov zernovyh kul’tur k enzimo-mikoznomu istoshcheniyu

5. Voronkova, A.A. Genetiko-immunologicheskie osnovy

semyan (EMIS) / S.K. Temirbekova // Metodicheskie

selekcii pshenicy na ustojchivost’ k rzhavchine /A.A. Vo-

ukazaniya. M.: Rossel’hozakademiya, 1996. - 116 s.

ronkovа. - M.: Kolos, 1980. - 191 s.

16. Temirbekova, S.K. O problem enzimo-mikoznogo istosh-

6. Glinushkin, A.P. Sostav patogennoj mikobioty semennogo

cheniya semyan («istekanii» zerna) v rastenievodstve /

materiala pshenicy / A.P. Glinushkin, O.O. Beloshapkina,

S.K. Temirbekova // Monografiya. - 2-oe izdanie. - M.:

T.A. Akimov / Materialy III mezhdunarodnogo mikolog-

Rossel’hozakademiya, 2000. - 306 s.

icheskogo foruma «Sovremennay amikologiya v Rossii».

17. Temirbekova, S.K. Geneticheskie resursy ozimoj myagkoj

Moskva, 14-15 aprelya 2015. - M.: Nac. akadmikol. -

pshenicy dlya ispol’zovaniya v selekcii /S.K. Temirbekova,

Tom 5. - S. 46-47.

T.D. Cheremisova, O.P. Mitrofanova, A.V. Maksimova.

7. Gradchaninova, O.D. Izucheni ekollekcii pshenicy

M.: VSTISP, 2008. - 507 s.

O.D. Gradchaninova, A.A. Filatenko i dr. // Metodiches-

18. Fedorin, Yu.V. Pochvy sel’skohozyajstvennyh ugodij

kie ukazaniya. L.: VIR, 1985. - 26 s.

SSSR: nauchnoe izdanie / Yu.V. Fedorin, V.P. Sotnikov,

8. Dunin, M.S. Samozashchita rastenij / M.S. Dunin // M.:

L.I. Egorenkov. M.: Kolos, 1981. - 199 s.

Znanie, 1963. - 48 s.

19. Holodnyj, N.G. Sredi prirody i laboratorii./ N.G. Holod-

9. Dunin, M.S. Ustojchivost’ pshenicy k fermentativno-

nyj. M.: 1949. - Vyp. 1. - S. 138-145.

mikoznomu istoshcheniyu zerna / M.S. Dunin, S.K. Temir-

20. Shirokij unificirovannyj klassifikator SEV roda Triticum

bekova // Vestnik s.-h. nauki. - 1978. - № 4. - S. 28-39.

L. - L. - 1989. - 43 s.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2021