АГРОНОМИЯ

Л.Г. Тырышкин, доктор биологических наук, профессор

ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР)

РФ, 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42-44

С.К. Темирбекова, доктор биологических наук, профессор

Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии

РФ, 143050, Московская обл., Одинцовский р-н, Большие Вяземы

Е.Ю. Кудрявцева

Е.В. Зуев, кандидат сельскохозяйственных наук

ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР)

E-mail: sul20@yandex.ru

УДК: 633.11:632.938

DOI:10.30850/vrsn/2021/3/18-23

ЭФФЕКТИВНАЯ ЮВЕНИЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ВИР

К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ И ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ

В работе представлены результаты изучения ювенильной устойчивости к листовой ржавчине (Puccinia triticina Erikss.)

и темно-бурой листовой пятнистости (Bipolaris sorokiniana (Sacc.) у 3949 образцов яровой мягкой пшеницы из Мировой кол-

лекции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР) происхождением из 81 страны.

Материал был представлен: местными (ландрасы) и селекционными сортами, селекционными и генетическими линиями.

Интактные проростки и отрезки листьев на воде в лабораторных условиях заражали сборной популяцией P. triticina и смесью

изолятов B. sorokiniana. К листовой ржавчине были высокоустойчивы 84 образца, причем 60 из регионов Российской Феде-

рации. Для 52 образцов постулированы гены устойчивости к листовой ржавчине на основе фитопатологического теста с

использованием клонов патогена, маркированных вирулентностью к эффективным генам устойчивости Lr9, 19, 24, 41 и 47:

Lr9 идентифицирован у 26 образцов, Lr24 - 13, Lr19 - 13. Гены Lr41 и Lr47 не определены у изучаемых образцов. Высокий

уровень ювенильной устойчивости к пятнистости выявлен только у линий ЛТ-5 и ЛТ-6, созданных в ВИРе на основе индукции

сомаклональной изменчивости.

Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, коллекция ВИР, листовая ржавчина, темно-бурая листовая пятнистость, юве-

нильная устойчивость, гены устойчивости, источники устойчивости.

L.G. Tyryshkin, Grand PhD in Biological sciences, Professor

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

RF, 190000, Sankt- Peterburg, ul. Bolshaya Morskaya, 42-44

S.K. Temirbekova, Grand PhD in Biological sciences, Professor

All-Russian Research Institute of Phytopathology

RF, 143050, Moscovskaya obl., Odintsovskiy r-nt, Bolshye Vyaz’my

E.Yu. Kudryavtseva

E.V. Zuev, PhD in Agricultural sciences

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

E-mail: sul20@yandex.ru

EFFECTIVE JUVENILE RESISTANCE OF SPRING SOFT WHEAT SAMPLES

FROM THE VIR COLLECTION TO LEAF RUST AND DARK BROWN LEAF SPOT

The article presents the results of studying juvenile resistance to leaf rust (Puccinia triticina Erikss.) and dark-brown leaf spot blotch

(Bipolaris sorokiniana (Sacc.) in 3949 samples of spring bread wheat from the World collection of the Vavilov All-Russian Institute

of Plant Genetic Resources (VIR) originating from 81 countries. According to the status of the samples, the material was represented by:

local varieties (landraces), breeding varieties, breeding and genetic lines. Under laboratory conditions, intact seedlings and leaf segments

on water were infected with a complex population of P. triticina and a mixture of B. sorokiniana isolates. 84 samples were highly resistant

to leaf rust, 60 of them originating from regions of the Russian Federation. For 52 samples, genes for resistance to leaf rust were postulated

with phytopathological test, using the pathogen clones marked with virulence to effective resistance genes Lr9, 19, 24, 41 and 47: Lr9

was identified in 26 samples, Lr24 - 13, Lr19 - in 13 ones. Genes Lr41 and Lr47 were not found in the studied samples. A high level

of juvenile resistance to dark-brown leaf spot blotch was revealed only in lines LT-5 and LT-6, developed in VIR on the base

of somaclonal variability induction.

Key words: spring bread wheat, VIR collection, leaf rust, dark-brown leaf spot blotch, juvenile resistance, resistance genes, sources

of resistance.

Мягкая пшеница (T. Aestivum L.) - важнейшая

во всех регионах ее выращивания. Эпифитотии на-

зерновая культура в Российской Федерации. [8]

блюдаются каждые два-три года, средние потери

Существенный фактор, влияющий на урожайность

урожая в России составляют 10…30 %, а в эпифито-

возделываемых сортов и снижение качества семян -

тийные годы достигают 40 % и более.

заражение листьев грибными болезнями. Листовая

Темно-бурая листовая пятнистость (Bipolaris

ржавчина (Puccinia triticina Erikss.) поражает пшеницу sorokiniana

(Sacc.)

Shoemaker, телеоморфа

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2021

АГРОНОМИЯ

Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) обычно рассма-

Происхождение образцов яровой мягкой пшеницы,

тривается как крайне вредоносная болезнь мягкой

изученных на проростковую устойчивость к листовой ржавчине

пшеницы в, так называемых, нетрадиционных ре-

и темно-бурой листовой пятнистости

гионах ее возделывания с высокой температурой

и влажностью. [16-18] В последнее время сильное

Количество

Происхождение

развитие заболевания отмечали в Северо-Западном

образцов

регионе России [9] и Татарстане. [1] Средние потери

Австралия

Мексика

урожая пшеницы в России оцениваются в 10…30 %,

Австрия

Монголия

в годы эпифитотийного развития болезни в благо-

Азербайджан

Молдова

приятных условиях могут достигать 100 %. [16]

Алжир

Норвегия

Общепризнано, что лучший из методов борьбы с

Аргентина

Непал

этими болезнями как с точки зрения экономической

Армения

Нидерланды

эффективности, так и воздействия на окружаю-

Афганистан

Новая Зеландия

щую среду - выведение устойчивых сортов. Для чего

Бангладеш

Норвегия

необходимы новые источники. Ранее выявленные

и созданные доноры эффективной резистентности

Беларусь

Оман

могут потерять признак как из-за процессов микро-

Болгария

Пакистан

124

эволюции в популяциях фитопатогенов по признаку

Боливия

Палестина

вирулентности и агрессивности, так и в результате

Бразилия

Парагвай

глобальных климатических изменений в основных

Великобритания

Перу

регионах выращивания пшеницы.

Венгрия

Польша

Согласно современным научным представлениям,

Вьетнам

Португалия

в Мировой коллекции Всероссийского института

Гватемала

Россия

1160

генетических ресурсов растений имени Н.И. Ва-

Германия

Румыния

вилова присутствует большое количество образцов

мягкой пшеницы, обладающих новыми эффектив-

Саудовская

Греция

Аравия

ными генами устойчивости к листовой ржавчине [5,

7, 19, 20] и более 100 источников, устойчивых к тем-

Грузия

Сирия

но-бурой листовой пятнистости. [6, 10] В то же вре-

Египет

США

мя, нашими более ранними исследованиями уста-

Израиль

Таджикистан

новлено, что генофонд коллекции мягкой пшеницы

Индия

218

Таиланд

ВИР крайне беден по генам эффективной пророст-

Иордания

Тунис

ковой и взрослой устойчивости к листовой ржавчине и

Ирак

Туркменистан

темно-бурой листовой пятнистости. [15]

Иран

Турция

Цель работы - изучить ювенильную устойчи-

Испания

Узбекистан

вость к указанным заболеваниям образцов яровой

Италия

Украина

мягкой пшеницы из коллекции ВИР.

Йемен

Уругвай

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Казахстан

295

Финляндия

Канада

Франция

С 1999 по 2019 год на ювенильную устойчивость к

Кения

Чехия

листовой ржавчине и темно-бурой листовой пятни-

Кипр

Чили

стости изучено 3949 образцов из 81 страны (см. та-

Киргизия

Швейцария

блицу). В большей степени были представлены со-

Китай

187

Швеция

рта и линии из России, Казахстана, Индии, Китая,

Колумбия

Эстония

Пакистана, Австралии, США, единичные образцы

Латвия

Эфиопия

из Австрии, Бангладеш, Боливии, Венгрии, Гвате-

Ливан

ЮАР

малы, Мавритании, Новой Зеландии, Норвегии,

Парагвая, Румынии, Уругвая.

Югославия до

Ливия

1990 г.

По статусу образца - местные сорта (ландрасы) -

2243, селекционные сорта - 1150, селекционные

Литва

Южная Корея

линии - 444, генетические линии - 96, для 16 об-

Мавритания

Япония

разцов статус не был определен.

Марокко

Всего

3949

Устойчивость образцов яровой мягкой пшеницы

к двум болезням выявляли в отделе генетики ВИР.

Семена высевали на смоченные водой ватные

ляцию P. triticina (смесь сборов с листьев нескольких

валики в кюветы. Кюветы с проросшими семенами

восприимчивых сортов пшеницы в Северо-Западном

помещали на светоустановку (20…22 °С, постоян-

регионе России), которую поддерживали на отрезках

ное освещение 2500 лк). Отрезки листьев на смо-

листьев сорта пшеницы Ленинградка в световой ка-

ченной водой вате и интактные проростки в стадии

мере (2500 лк, 20…22 °C). В данных условиях попу-

одного-двух листьев, расположенные в кюветах го-

ляция была вирулентна на линиях и сортах с генами

ризонтально, опрыскивали из пульверизатора во-

устойчивости Lr1, Lr2а, Lr2с, Lr3bg, Lr10, Lr11, Lr12,

дными суспензиями спор возбудителей болезней.

Lr13, Lr14а, Lr14b, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21,

При оценке устойчивости к листовой ржавчине в

Lr22а, Lr22b, Lr23, Lr25, Lr26, Lr28, Lr29, Lr27+31,

качестве инокулюма использовали сборную попу-

Lr32, Lr33, Lr34, Lr35, Lr36, Lr37, Lr38, Lr43, Lr44,

АГРОНОМИЯ

Lr45, Lr46, Lr48, Lr49, Lr52, Lr57, Lr60, Lr64 и ави-

РЕЗУЛЬТАТЫ

рулентна к генам резистентности Lr9, Lr19, Lr24,

Lr39 (= Lr41) и Lr47. Заражали эксперименталь-

Установлено, что к популяции возбудителя ли-

ные растения водной суспензией уредоспор гриба

стовой ржавчины из Северо-Западного региона РФ

(3 × 10⁴спор/мл). Концентрацию спор определяли

были высокоустойчивы 84 образца, причем 60 из них

путем подсчета их количества в капле объемом 5 μL

происходят из регионов Российской Федерации.

под световым микроскопом (×56).

В связи с тем, что образцы устойчивые в ювениль-

B. sorokiniana изолировали из пораженных ли-

ной стадии онтогенеза представляют наибольший

стьев пшеницы и ячменя в чашках Петри на полу-

интерес для селекционных целей, мы представляем

селективной среде ЧЛМ с добавками: стрептоми-

полный список идентифицированных образцов -

цин (200 мг/л), хлорамфеникол (50,0 мг/л), те-

Австралия: Skua (к-60613), Tasman (к-63180), Cun-

трациклин (50,0 мг/л), фундазол (20,0 мг/л), бай-

ningham (к-64209), Sunstate (к-64218); Бразилия:

тан (50,0 мг/л), топсин M (20,0 мг/л) и тритон X100

OCEPAR 11 - Juriti (к-62612), OCEPAR 8 - Ma-

(10,0 мл). Состав среды ЧЛМ (г/л): KH₂PO₄ - 0,5;

cuco (к-62614), BR 31 - Miriti (к-62619), CEP 14 -

MgSO₄ × 7 H₂O - 0,5; KCl - 0,5; мочевина - 1,2;

Tapes (к-60944), BR 34 (к-62185); Канада: ACBarrie

лактоза - 20,0; агар - 20,0. Чашки инкубировали

(к-64596); Швейцария: Toronit (к-66032); Велико-

при 22…25 °С в темноте; обильное спороношение

британия: Sparrow (к-66090); Мексика: к-65603;

наблюдали через 10…14 сут. Инукулюм размножали

Нидерланды: Tybalt (к-64897); Польша: Nawra

на среде ЧЛМ. Конидии с поверхности среды скаль-

(к-64708); Швеция: WW 17283 (к-60997); ЮАР:

пелем переносили в воду. Суспензию фильтровали

SST-23 (к-64138), SST-25 (к-64140); неизвест-

через двойной слой марли. Концентрацию спор

но: PS 131 (к-64597), PS 133 (к-64598); США: Stoa

определяли путем подсчета их количества в капле

(к-59033), Wampum (к-60588), MN 81330 (к-60785),

объемом 5 μL и доводили до 5 × 10⁴спор/мл.

Russ (к-64595).

Кюветы с растениями после инокуляции патоге-

Образцы из России указаны с учетом опреде-

нами оборачивали полиэтиленом и на 12 ч оставляли

ленных регионов страны: Алтайский край - Ал-

в темноте, затем, в случае заражения возбудителем

тайская 65 (к-64455), Алтайская 110 (к-65128);

ржавчины, пленку снимали, проростки возвращали

Воронежская обл.

- Воронежская 18 (к-65998),

в горизонтальное положение, и кюветы с растениями

Воронежская

20 (к-66257); Кемеровская обл.

переносили на светоустановку. Кюветы с отрезками

Тулеевская (к-63461); Курганская обл.

- Ария

листьев закрывали стеклом. Растения, зараженные

(к-64545), Зауральская Волна (к-66874); Ленин-

B. sorokiniana, в течение всего эксперимента выдержи-

градская обл. - ЛТ-1 (к-65816); Новосибирская

вали в горизонтальном положении под пленкой.

обл. - АНК-4 (к-56395), Обская 14 (к-64363), Удача

Тип реакции на заражение возбудителем листовой

(к-64372),Сибирская 24 (к-66442), Лубнинка (к-64866),

ржавчины выявляли на 12-е сут. после инокуляции

Новосибирская 44 (к-64867), Ольга (к-65000), Ново-

интактных растений и на 8-е сут. после заражения от-

сибирская 18 (к-65820), Сибирская 17 (к-66017), Си-

резков листьев по шкале: 0 - отсутствие симптомов

бирская 21 (к-66269), Ивушка (к-66789); Омская

болезни; 0 - некрозы без пустул; 1 - очень мелкие

обл. - Лавруша (к-64984), Омская 41 (к-65253),

пустулы, окруженные некрозом; 2 - пустулы средне-

ОмГАУ 100 (к-66387); Пензенская обл. - Юлия

го размера, окруженные некрозом или хлорозом;

(к-63717); Самарская обл. - Тулайковская 10 (к-

3 - пустулы среднего и крупного размера без некро-

63714), Тулайковская Золотистая (к-63715), Ту-

за. [19] Образцы с типами реакции 0-2 рассматривали

лайковская100 (к-64643), Лютесценс 30 (к-64647),

как обладающие тем или иным уровнем устойчивости,

Лютесценс 101 (к-64648), Лютесценс 13 (к-64649),

3 - как восприимчивые.

Кинельская Нива (к-64666), Тулайковская 108 (к-65452),

Развитие темно-бурой листовой пятнистости

Экада 113 (к-65453), Тулайковская 110 (к-65454),

определяли на 7-е сут. после заражения возбудите-

Тулайковская Надежда (к-65827), Кинельская Юби-

лем по шкале: 0 - отсутствие симптомов поражения,

лейная (к-66270), Кинельская Волна (к-66274), Ту-

1, 2, 3, 4 - поражено 10, 20, 30, 40 % листовой по-

лайковская 116 (к-66347); Саратовская обл. - Л 505

верхности, 5 - поражено более 50 % листовой по-

(к-62892), Добрыня (к-64252), Воевода (к-64997),

верхности, 6 - гибель листа. Образцы, пораженные

Фаворит (к-64998), Лебедушка (к-66410), Алексан-

на балл 5-6 считали восприимчивыми, 3-4 средне-

дрит (66877); Тамбовская обл. - Мерцана (к-65449),

устойчивыми, 0-2 высокоустойчивыми. [14]

RL-3 (к-66733), RL-6-8 (к-66734), СФР 135-17-16-15

Поражения всех образцов болезнями оценивали

(к-66738); Татарстан - Хазинэ (к-66881); Тюмен-

в трех независимых экспериментах.

ская обл. - Латона (к-64359), Тюменочка (к-66271);

Для идентификации генов резистентности у вы-

Ульяновская обл.

- Ульяновская

105 (к-66011);

деленных высокоустойчивых к листовой ржавчине

Челябинская обл. - Квинта (к-63467), Дуэт (к-63500),

образцов пшеницы отрезки листьев данных форм

Памяти Рюба (к-64378), Челяба 2 (к-64379), Челя-

помещали на смоченную водой вату и инокулиро-

ба 75 (к-64871), Челяба Степная (к-64872), Чебар-

вали монопустульными изолятами P. triticina, виру-

кульская 3 (к-66792), Челяба 80 (к-66871), Памяти

лентными к линиям с генами устойчивости Lr9, 19,

Одинцовой (к-66872).

24, 41, 47. Поскольку данные изоляты встречаются

Для большинства выделившихся образцов про-

в используемой популяции патогена с крайне низкой

вели фитопатологический тест с использованием

частотой, поражение образца клоном, вирулентным

клонов патогена, вирулентных к образцам пшени-

к конкретному гену резистентности, рассматрива-

цы с генами устойчивости Lr9, 19, 24, 41 и 47. Гены

лось как доказательство присутствия этого гена у

Lr41 и Lr 47 не идентифицированы. У материала,

данного образца.

изученного до 2008 года, ген Lr9 идентифициро-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2021

АГРОНОМИЯ

ван у 10 образцов, Lr24 - у 12, Lr19 - у 5. [13] После

из России, при том, что российские образцы состав-

2008 года были идентифицированы гены устойчи-

ляли одну треть всего материала. Все выделенные

вости к листовой ржавчине у 25 образцов.

устойчивые образцы представлены селекционными

Приводим данные по наличию эффективных

сортами и линиями; изученные ландрасы оказались

в условиях Северо-Западного региона России генов

высоковосприимчивыми к болезни в стадии про-

устойчивости у выделенного материала:

ростков.

- Lr19 - Russ (к-64595, США), WW 17283 (к-60997,

Для 47 образцов провели фитопатологический

Швеция), Добрыня (к-64252, Саратовская обл.),

тест при заражении клонами возбудителя листовой

Л 505 (к-62892, Саратовская обл.), Юлия (к-63717,

ржавчины, вирулентными к носителям известных

Пензенская обл.), Ульяновская 105 (к-66011, Улья-

эффективных в условиях северо-запада России ге-

новская обл.), Лебедушка (к-66410, Саратовская

нов устойчивости. У 26 образцов постулирован ген

обл.), Тулайковская 108 (к-65452, Самарская обл.),

Lr9, у 13 - Lr19 и у 13 - Lr24. Первые два характер-

Экада 113 (к-65453, Самарская обл.), Кинельская

ны в подавляющем большинстве случаев для рос-

Волна (к-66274, Самарская обл.), Омская 41 (к-65253,

сийских сортов. С нашей точки зрения, это связано

Омская обл.), Александрит (66877, Саратовская обл.),

с широким вовлечением гена Lr19 в селекционный

Хазинэ (к-66881, Татарстан);

процесс в Поволжье, а затем и в других регионах

- Lr9 - CEP 14 - Tapes (к-60944, Бразилия),

страны. Ген Lr9 распространен из-за интенсивного

АНК-4 (к-56395, Новосибирская обл.), Дуэт (к-63500,

использования гена устойчивости к листовой ржав-

Челябинская обл.), Тулеевская (к-63461, Кемеров-

чине LrTR в селекции пшеницы гена в Западной

ская обл.), Квинта (к-63467, Челябинская обл.),

Сибири, а затем и других регионах. Ген устойчи-

Латона (к-64359, Тюменская обл.), Лютесценс 101

вости LrTR австралийской линии TR/55P 6628(к-

(к-64648, Самарская обл.), Обская

14 (к-64363,

54049) по результатам гибридологического анализа

Новосибирская обл.), Удача (к-64372, Новоси-

и фитопатологического теста оказался идентичным

бирская обл.), Челяба 2 (к-64379,), Челяба Степная

гену Lr9. [11, 12] Гены Lr19 и Lr9 давно уже потеряли

(к-64872, Челябинская обл.), Мерцана (к-65449,

свою эффективность в ряде регионов России. [2, 4]

Тамбовская обл.), Тюменочка (к-66271,Тюменская

Но выделенные нами сорта с этими генами могут

обл.), Лавруша (к-64984, Омская обл.), ОмГАУ 100

рассматриваться как доноры эффективной про-

(к-66387, Омская обл.), Сибирская 24 (к-66442,

ростковой резистентности в тех регионах, где, во-

Новосибирская обл.), Лубнинка (к-64866, Новоси-

первых, отсутствуют вирулентные к ним генотипы

бирская обл.), Новосибирская 44 (к-64867, Новоси-

возбудителя болезни, и, во-вторых, крайне мала

бирская обл.), Ольга (к-65000, Новосибирская обл.),

вероятность заноса таких генотипов из других ре-

Новосибирская 18 (к-65820, Новосибирская обл.),

гионов. Ген Lr24 не встречается в выделенном ма-

Сибирская 17 (к-66017, Новосибирская обл.), Сибир-

териале из Российской Федерации, а представлен в

ская 21 (к-66269, Новосибирская обл.), Алтайская 110

иностранных сортах. Несмотря на это, имеется со-

(к-65128, Алтайский край), Ивушка (к-66789,

общение о потере резистентности, обусловленной

Новосибирская обл.), Чебаркульская 3 (к-66792, Че-

этим геном, в Поволжье. [3] По нашему мнению,

лябинская обл.). Зауральская Волна (к-66874, Кур-

данный ген может использоваться в селекции на

ганская обл.);

устойчивость к листовой ржавчине во многих ре-

- Lr24 - BR 31 - Miriti (к-62619, Бразилия),

гионах нашей страны. Однако при широком вовле-

BR 34 (к-62185, Бразилия), Cunningham (к-64209,

чении в селекционный процесс он потеряет свою

Австралия), Sunstate (к-64218, Австралия), MN 81330

эффективность достаточно быстро. Линия ЛТ-1,

(к-60785, США), OCEPAR 11 - Juriti (к-62612, Бра-

созданная на основе индукции сомаклональной

зилия), PS 131 (к-64597), PS 133 (к-64598), Skua

изменчивости у сорта пшеницы Spica [13], защи-

(к-60613, Австралия), SST-23 (к-64138, ЮАР),

щена ранее неизвестными генами устойчивости

SST-25 (к-64140, ЮАР), Stoa (к-59033, США), Sparrow

и может представлять интерес для селекции на дан-

(к-66090, Великобритания).

ный признак.

Все изученные образцы пшеницы были высо-

Из коллекции ВИР было выделено большое

ковосприимчивы к темно-бурой листовой пят-

количество устойчивых к темно-бурой листовой

нистости, за исключением линий ЛТ-6 (к-65819)

пятнистости образцов мягкой пшеницы и близ-

и ЛТ-5 (к-66209), балл поражения которых со-

кородственных видов. [6] В нашем исследовании

ставлял 1-2.

отмечено, что подавляющее количество образцов

восприимчивы к болезни, что связано с отсутстви-

ОБСУЖДЕНИЕ

ем целенаправленной селекции на устойчивость

в большинстве регионов. Только две линии ЛТ-5

При изучении коллекции мягкой пшеницы

и ЛТ-6, полученные в результате отбора по устой-

ВИР ранее было выделено достаточно большое

чивости к данному заболеванию в расщепляющихся

количество образцов, устойчивых к листовой

поколениях комбинаций скрещивания сомаклонов

ржавчине. Кроме того, у них идентифицированы

образца яровой мягкой пшеницы 181-5, облада-

десятки новых эффективных генов резистентно-

ли высоким уровнем ювенильной резистентности.

сти. [5, 20] Однако в нашей работе было показано,

Они могут рассматриваться как источники устой-

что многие носители таких генов либо восприим-

чивости для регионов, в которых сильно развита

чивы к листовой ржавчине, либо защищены уже

пятнистость.

известными генами устойчивости. [13] Из 3949

Работа выполнена в рамках государственного за-

изученных образцов выделено только 84, высоко-

дания согласно тематическому плану ВИР по теме

устойчивых к болезни, причем более двух третей

№ 0662-2019-0006 «Поиск, поддержание жизне-

АГРОНОМИЯ

способности и раскрытие потенциала наследствен-

болезням и возможности его расширения / Л.Г. Ты-

ной изменчивости мировой коллекции зерновых и

рышкин: Дисс. … докт. биол. наук. - С-Пб.: ВИР,

крупяных культур ВИР для развития оптимизиро-

2007. - 251 с.

ванного генбанка и рационального использования

14. Тырышкин, Л.Г.Темно-бурая листовая пятнистость.

в селекции и растениеводстве».

Устойчивость генетических ресурсов зерновых куль-

тур к вредным организмам /Л.Г. Тырышкин // Мето-

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

дические указания. - М.: РАСХН, 2008. - С. 112-120.

Асхадуллин, Дан.Ф. Темно-бурая листовая пятни-

15. Тырышкин, Л.Г. Источники эффективной устойчиво-

стость на яровой мягкой пшенице в Татарстане /

сти мягкой пшеницы и ее родичей к грибным болез-

Дан.Ф. Асхадуллин, Дам.Ф. Асхадуллин, Н.З. Васи-

ням - поиск, создание и использование в селекции/

лова и др.// Защита и карантин растений. - 2018. -

Л.Г. Тырышкин, В.В. Сюков, В.Г. Захаров и др.// Труды

№ 9. - С. 17-19.

по прикл. бот., ген. и сел. - 2012. - Т. 170. - С. 186-199.

Коваленко, Е.Д. Вирулентность популяций Puccinia

16. Chowdhury, A.K. Spot blotch disease of wheat - a new

triticina в России в 2000-2001 гг. / Е.Д. Коваленко,

thrust area for sustaining productivity/ A.K. Chowdhury,

А.И. Жемчужина, Н.Н. Куркова, Ю.А. Стрижекозин //

G. Singh, B.S. Tyagi et al.// Journal Wheat. - 2013. -

Журнал Российского общества фитопатологов.

Vol. 5. - P. 1-11.

2003. - № 6. - С. 23-29.

17. Duveiller, EM. Genetic improvement and crop management

Маркелова, Т.С. Иммунологические основы и методы

strategies to minimize yield losses in warm non-traditional

создания исходного материала пшеницы для селекции

wheat growing areas due to spot blotch pathogen Cochliobolus-

на устойчивость к болезням в Поволжье/ Т.С. Мар-

sativus / EM Duveiller, RC Sharma // Journal of Phytopathol-

келова: Автореф. дисс. … докт. биол. наук. - Саратов,

ogy. - 2009. - Vol. 157. - Issue 9. - P. 521-534.

2007. - 42 с.

18. Kumar, J. Bipolarissorokiniana, a cereal pathogen of global

Мешкова, Л.В. Вирулентность патотипов возбудителя

concern: cytological and molecular approaches towards bet-

листовой ржавчины пшеницы к THLr9 в регионах Си-

ter control / J. Kumar, P Schäfer, R Hückelhoven et al. //

бири и Урала / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, Е.Р. Шрей-

Molecular Plant Pathology. - 2002. - Vol. 3. - Issue 4. -

дер, А.В. Сидоров //Тез. II Всеросс. конференции «Со-

P. 185-195.

временные проблемы иммунитета растений к вредным

19. Riaz, A. Mining Vavilov’s treasure chest of wheat diversi-

организмам. - С-Пб, 2008. - С. 70-73.

ty for adult plant resistance to Pucciniatriticina / A. Riaz,

Михайлова, Л.А. Устойчивость видов Triticum L. и

N. Athiyannan, S. Periyannan et al. // Plant Disease. -

Aegilops L. из коллекции ВИР к возбудителям желтой

2017. - Vol. 101. - P. 317-323.

и темно-бурой листовых пятнистостей (каталог)/

20. Riaz, A. Unlocking new alleles for leaf rust resistance in

Л.А. Михайлова, Н.М. Коваленко, С.Г. Смурова и

the Vavilov wheat collection/ A. Riaz, N. Athiyannan,

др. - С-Пб, 2007.- 60 с.

S.K. Periyannan et al. //Theoretical and Applied Genet-

Михайлова, Л.А. Генетика взаимоотношений возбу-

ics. - 2018. - Vol. 131. - P. 127-144.

дителя бурой ржавчины и пшеницы/Л.А. Михайлова/

Под ред. М.М. Левитина. - С-Пб, 2006. - 80 с.

LIST OF SOURCES

Садовая, А.С. Характеристика устойчивости к воз-

1. Askhadullin, Dan.F. Temno-buraya listovaya pyatnistost’ na

будителю бурой ржавчины сортов и линий мягкой

yarovoj myagkoj pshenice v Tatarstane / Dan.F. Askhadul-

пшеницы из коллекции ВИР, несущих чужеродный

lin, Dam.F. Askhadullin, N.Z. Vasilova i dr.// Zashchita i

генетический материал/А.С. Садовая, Е.И. Гультяева,

karantin rastenij. - 2018. - № 9. - S. 17-19.

О.П. Митрофанова и др.// Вавиловский журнал гене-

2. Kovalenko, E.D. Virulentnost’ populyacij Puccinia triticina v

тики и селекции. - 2014. - № 18 (4/1). - C. 739-750.

Rossii v 2000-2001 gg. / E.D. Kovalenko, A.I. ZHemchuzhi-

Сандухадзе, Б.И. Селекция озимой пшеницы - важ-

na, N.N. Kurkova, YU.A. Strizhekozin // ZHurnal Rossijsko-

нейший фактор повышения урожайности и каче-

go obshchestva fitopatologov. - 2003. - № 6. - S. 23-29.

ства /Б.И. Сандухадзе//Достижения науки и техники

3. Markelova, T.S. Immunologicheskie osnovy i metody

АПК. - 2010. - № 11. - C. 4-6.

sozdaniya iskhodnogo materiala pshenicy dlya selekcii na

Смурова, С.Г. Новые источники и доноры устойчиво-

ustojchivost’ k boleznyam v Povolzh’e/ T.S. Markelova:

сти пшеницы к Cochliobolus sativus Drechs. Ex Dastur /

Avtoref. diss. … dokt. biol. nauk. - Saratov, 2007. - 42 s.

С.Г. Смурова: Дисс. … канд. биол. наук. - С-Пб,

4. Meshkova, L.V. Virulentnost’ patotipov vozbuditelya lis-

2008. - 236 с.

tovoj rzhavchiny pshenicy k THLr9 v regionah Sibiri i

10. Смурова, С.Г. Источники устойчивости пшеницы к

Urala / L.V. Meshkova, L.P. Rosseeva, E.R. SHrejder,

темно-бурой пятнистости / С.Г. Смурова, Л.А. Ми-

A.V. Sidorov //Tez. II Vseross. konferencii «Sovremennye

хайлова // Доклады РАСХН. - 2007. - № 6. - С. 25-28.

problemy immuniteta rastenij k vrednym organizmam. -

11. Тырышкин, Л.Г. Генетический контроль устойчиво-

S-Pb, 2008. - S. 70-73.

сти коллекционных образцов и сомаклонов пшеницы

5. Mihajlova, L.A. Ustojchivost’ vidov Triticum L. i Ae-

к бурой ржавчине / Л.Г. Тырышкин // Науч. мат. все-

gilops L. iz kollekcii VIR k vozbuditelyam zheltoj i

рос. конф. по иммунитету растений к болезням и вре-

temno-buroj listovyh pyatnistostej (katalog)/L.A. Mi-

дителям. - С-Пб., 2002. - С. 121-122.

hajlova, N.M. Kovalenko, S.G. Smurova i dr. - S-Pb,

12. Тырышкин, Л.Г. Генетический контроль эффектив-

2007. - 60 s.

ной ювенильной устойчивости коллекционных об-

6. Mihajlova, L.A. Genetika vzaimootnoshenij vozbudite-

разцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржав-

lya buroj rzhavchiny i pshenicy/L.A. Mihajlova/Pod red.

чине / Л.Г. Тырышкин // Генетика. - 2006. - Т. 42. -

M.M. Levitina. - S-Pb, 2006. - 80 s.

С. 377-384.

7. Sadovaya, A.S. Harakteristika ustojchivosti k vozbuditelyu

13. Тырышкин, Л.Г. Генетическое разнообразие пше-

buroj rzhavchiny sortov i linij myagkoj pshenicy iz koll-

ницы и ячменя по эффективной устойчивости к

ekcii VIR, nesushchih chuzherodnyj geneticheskij ma-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2021

АГРОНОМИЯ

terial/A.S. Sadovaya, E.I. Gul’tyaeva, O.P. Mitrofanova

nym organizmam /L.G. Tyryshkin // Metodicheskie uka-

i dr.// Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii. - 2014. -

zaniya. - M.: RASKHN, 2008. - S. 112-120.

№ 18 (4/1). - C. 739-750.

15. Tyryshkin, L.G. Istochniki effektivnoj ustojchivosti myag-

8. Sanduhadze, B.I. Selekciya ozimoj pshenicy - vazhnejshij

koj pshenicy i ee rodichej k gribnym boleznyam - poisk,

faktor povysheniya urozhajnosti i kachestva /B.I. Sandu-

sozdanie i ispol’zovanie v selekcii/ L.G. Tyryshkin,

hadze//Dostizheniya nauki i tekhniki APK. - 2010. -

V.V. Syukov, V.G. Zaharov i dr.// Trudy po prikl. bot.,gen

№ 11. - C. 4-6.

i sel. - 2012. - T. 170. - S. 186-199.

9. Smurova, S.G. Novye istochniki i donory ustojchiv-

16. Chowdhury, A.K. Spot blotch disease of wheat - a new thrust

osti pshenicy k Cochliobolus sativus Drechs. Ex Dastur /

area for sustaining productivity/ A.K. Chowdhury, G. Singh,

S.G. Smurova: Diss. … kand. biol. nauk. - S-Pb, 2008. -

B.S. Tyagi et al.// Journal Wheat. - 2013. - Vol. 5. - P. 1-11.

236 s.

17. Duveiller, E.M. Genetic improvement and crop manage-

10. Smurova, S.G. Istochniki ustojchivosti pshenicy k tem-

ment strategies to minimize yield losses in warm non-tra-

no-buroj pyatnistosti / S.G. Smurova, L.A. Mihajlova //

ditional wheat growing areas due to spot blotch pathogen

Doklady RASKHN. - 2007. - № 6. - S. 25-28.

Cochliobolussativus / E.M. Duveiller, R.C. Sharma //

11. Tyryshkin, L.G. Geneticheskij kontrol’ ustojchivosti

Journal of Phytopathology. - 2009. - Vol. 157. - Issue 9. -

kollekcionnyh obrazcov i somaklonov pshenicy k buroj

P. 521-534.

rzhavchine / L.G. Tyryshkin // Nauch. mat. vseros. konf.

18. 18. Kumar, J. Bipolarissorokiniana, a cereal pathogen

po immunitetu rastenij k boleznyam i vreditelyam. -

of global concern: cytological and molecular approaches

S-Pb. - 2002. - S. 121-122.

towards better control / J. Kumar, P. Schäfer, R. Hück-

12. Tyryshkin, L.G. Geneticheskij kontrol’ effektivnoj yuve-

elhoven et al. // Molecular Plant Pathology. - 2002. -

nil’noj ustojchivosti kollekcionnyh obrazcov pshenicy Trit-

Vol. 3. - Issue 4. - P. 185-195.

icum aestivumL. k buroj rzhavchine / L.G. Tyryshkin //

19. Riaz, A. Mining Vavilov’s treasure chest of wheat diversi-

Genetika. - 2006. - T. 42. - S. 377-384.

ty for adult plant resistance to Pucciniatriticina / A. Riaz,

13. Tyryshkin, L.G. Geneticheskoe raznoobrazie pshenicy i

N. Athiyannan, S. Periyannan et al. // Plant Disease. -

yachmenya po effektivnoj ustojchivosti k boleznyam i voz-

2017. - Vol. 101. - P. 317-323.

mozhnosti ego rasshireniya / L.G. Tyryshkin: Diss. … dokt.

20. Riaz, A. Unlocking new alleles for leaf rust resistance in

biol. nauk. - S-Pb.: VIR, 2007. - 251 s.

the Vavilov wheat collection/ A. Riaz, N. Athiyannan,

14. Tyryshkin, L.G.Temno-buraya listovaya pyatnistost’. Us-

S.K. Periyannan et al. //Theoretical and Applied Genet-

tojchivost’ geneticheskih resursov zernovyh kul’tur k vred-

ics. - 2018. - Vol. 131. - P. 127-144.