АГРОНОМИЯ
Н.А. Сурин, академик РАН
А.Г. Липшин, кандидат сельскохозяйственных наук
Л.В. Плеханова, кандидат сельскохозяйственных наук
Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
РФ, 660002, г. Красноярск, пр. Свободный, 66
А.А. Тихомиров, доктор биологических наук, профессор
В.В. Величко, кандидат биологических наук
Институт биофизики СО РАН, ФИЦ КНЦ СО РАН
РФ, 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/50
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева
РФ, 660037, г. Красноярск, пр. им. газеты Красноярский рабочий, 31
С.А. Ушакова, кандидат биологических наук
В.Н. Шихов, кандидат биологических наук
А.М. Павлова, инженер
Е.С. Шклавцова, кандидат биологических наук
Институт биофизики СО РАН, ФИЦ КНЦ СО РАН
E-mail: alex-tikhomirov@yandex.ru
УДК 631.52
DOI: 10.30850/vrsn/2021/4/8-12
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ
В УСЛОВИЯХ СВЕТОКУЛЬТУРЫ,
ИМИТИРУЮЩИХ СВЕТО-ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ
РЕГИОНА КУЛЬТИВИРОВАНИЯ
Цель исследований - в контролируемых условиях светокультуры, максимально приближенных к усредненным свето-темпе-
ратурным условиям районирования (опытное хозяйство «Минино» Красноярского края) выяснить потенциально возможные
продукционные характеристики растений пшеницы сорта Красноярская 12, что в дальнейшем позволит установить лими-
тирующие факторы среды, влияющие на недобор урожая и снижение его качества в выбранных регионах культивирования.
Для достижения цели пшеницу выращивали методом гидропоники на керамзите в контролируемых условиях среды: интен-
сивность фотосинтетической радиации (ФАР) - 690±70 мкмоль/м2 с; фотопериод - 17 ч света и 7 ч темноты. Для оценки
состояния растений на разных фазах роста и развития проанализированы: морфометрические характеристики; показатели
состояния фотосинтетического аппарата листьев всех ярусов главного побега; биомасса; показатели СО2-газообмена
ценоза. Проведена сравнительная характеристика урожая пшеницы сорта Красноярская 12, выращенного в условиях све-
токультуры и на полях опытного хозяйства «Минино» в 2020 году. Установлено, что лимитирующий фактор повышения
продуктивности сорта в полевых условиях - ускоренное прохождение отдельных межфазных и вегетационного периодов,
по сравнению со светокультурой. Более растянутый период вегетации в светокультуре связан, в первую очередь, с длительным
прохождением фазы кущения, во время которого дифференцируются первичные бугорки и закладывается колос. Полученные
результаты выращивания растений пшеницы в светокультуре раскрывают потенциальную продуктивность сорта, которая
не может быть реализована в биоклиматических условиях опытного хозяйства.
Ключевые слова: Красноярский край, опытное хозяйство «Минино», пшеница сорта Красноярская 12, светокультура рас-
тений, рост и развитие растений, урожайность.
N.A. Surin, Academician of the RAS
A.G. Lipshin, PhD in Agricultural sciences
L.V. Plekhanova, PhD in Agricultural sciences
Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture
RF, 660002, g. Krasnoyarsk, pr. Svobodny`j, 66
A.A. Tikhomirov, Grand PhD in Biological sciences, Professor
V.V. Velichko, PhD in Biological sciences
Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center SB RAS”
RF, 660036, g. Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/50
M.F. Reshetnev Siberian State University of Science and Technology
RF, 660037, g. Krasnoyarsk, pr. im. gazety` Krasnoyarskij rabochij, 31
S.A. Ushakova, PhD in Biological sciences
V.N. Shikhov, PhD in Biological sciences
A.M. Pavlova, engineer
E.S. Shklavtsova, PhD in Biological sciences
Institute of Biophysics SB RAS, Federal Research Center «Krasnoyarsk Science Center SB RAS»
E-mail: alex-tikhomirov@yandex.ru
PHOTOSYNTHETIC PRODUCTIVITY OF WHEAT UNDER PHOTOCULTURE
CONDITIONS SIMULATING THE LIGHT-TEMPERATURE REGIME
OF THE CULTIVATION REGION
The aim of the research was to find out the potential production characteristics of the Krasnoyarsk 12 variety wheat plants under light
culture controlled conditions, as close as possible to the average light-temperature conditions of zoning (the experimental farm «Minino»
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2021
8
АГРОНОМИЯ
of the Krasnoyarsk Territory), which in the future will allow us to determine the limiting environmental factors that affect the shortage
of the crop and the decrease in its quality in the selected cultivation regions. To achieve this goal, wheat was grown by hydroponics
on expanded clay under controlled environmental conditions at the intensity of photosynthetic radiation (PAR) (690±70) mmol/m2 s
and at the photoperiod of 17 hours of light and 7 hours of darkness. To assess the state of plants at different stages of growth
and development, we analyzed the morphometric characteristics of plants, the indicators of the state of the photosynthetic apparatus
of leaves of all tiers of the main shoot of plants, plant biomass in different growth periods, indicators of CO2-gas exchange of canopies.
A comparative characteristic of the yields of wheat plants of the variety Krasnoyarsk 12, grown in the conditions of light culture and
in the fields of the experimental farm «MININO» in 2020, was carried out. It was established that the limiting factor of increasing
the productivity of the variety in the field appeared to be the accelerated passage of individual interphase periods and the growing season
as a whole in comparison with light culture. A longer growing season in light culture was primarily associated with a longer passage
of the tillering phase, during which the primary tubercles were differentiated and the ear was laid. The obtained results of growing wheat plants
in light culture more fully revealed the potential limits of productivity of the variety Krasnoyarsk 12. Those results were convincing evidence that
the bioclimatic resources of the experimental farm «Minino» of the Krasnoyarsk Territory did not allow realizing the potential productivity of the
variety and at the same time indicated the possibility of reducing the effects of limiting factors aimed at its implementation in production conditions.
Key words: Krasnoyarsk Territory, the experimental farm «Minino», wheat of the variety Krasnoyarsk 12, plant light culture, plant
growth and development, yield.
При включении в Госреестр РФ новых сортов
Для моделирования свето-температурных усло-
культурных растений важно оценить возможность
вий произрастания пшеницы использовали метео-
реализации их потенциала в климатических усло-
данные опытного хозяйства НИИСХ ФИЦ «Ми-
виях намеченного региона. Это становится возмож-
нино». [6, 7] Фотопериод вегетационного периода
ным в полностью контролируемых условиях свето-
(июнь-июль) - 17 ч света и 7 ч темноты. Интен-
культуры, когда все лимитирующие факторы внешней
сивность фотосинтетически активной радиации
среды отсутствуют и формирование урожая опре-
(ФАР) - 690±70 мкмоль/м2 с, температура воздуха
деляется только физиологическими особенностя-
днем - 25±1оС, ночью - 14±1оС. Площадь посева -
ми роста и развития растений. В результате можно
0,6 м2. Концентрация СО2 - 400 ppm. Метод выра-
скорректировать дальнейшую селекционную работу
щивания - гидропоника на керамзите. Питатель-
на повышение устойчивости данного образца к дей-
ный раствор готовили на смеси Кнопа с добавками
ствию неблагоприятного фактора, либо сменить
микроэлементов и цитрата железа.
регион районирования.
Чтобы оценить условия освещения и состояния
Одна из наиболее ценных культур для человека,
растений проанализировали: интенсивность ФАР
селекция которой насчитывает более двух тысяче-
на разных ярусах ценоза в зависимости от возрас-
летий, - пшеница. Выведение ее сортов для регионов
та растений; морфометрические характеристики;
Сибири в связи с зоной рискованного земледелия
показатели состояния фотосинтетического аппа-
приобретает особенно важное значение.
рата листьев всех ярусов главного побега; биомассу
Цель исследования - выяснить потенциально
в разные периоды роста; показатели СО2-газообмена
возможные продукционные характеристики рас-
ценоза; урожай пшеницы сорта Красноярская 12,
тений пшеницы сорта Красноярская 12 в контроли-
выращенный в полностью контролируемых усло-
руемых условиях светокультуры, максимально при-
виях светокультуры в ИБФ СО РАН ФИЦ и на по-
ближенных к усредненному свето-температурному
лях опытного хозяйства «Минино» НИИСХ ФИЦ
режиму ОПХ «Минино» Красноярского края, что
г. Красноярска.
в дальнейшем позволит установить лимитирующие
Интенсивность ФАР определяли квантометром
факторы среды, влияющие на недобор урожая и
LI-250A (Li-COR, США) на уровне листовых пла-
снижение его качества.
стинок каждого яруса листьев главного побега пше-
ницы по мере роста растений.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Спектры излучения измеряли спектрометром
AvaSpec-ULS2048-USB2 (Avantes, Нидерланды).
Объект исследований - пшеница сорта Краснояр-
На 30-е сутки на уровне большинства нижних яру-
ская 12. [2, 3] Растения выращивали в герметизи-
сов листьев диагностику прекращали из-за роста
руемой вегетационной камере с регулируемыми
боковых побегов.
параметрами внешней среды (температура и от-
Содержание фотосинтетических пигментов в
носительная влажность воздуха, интенсивность
листьях главного побега пшеницы определяли на
фотосинтетически активной радиации). Объем ка-
спектрофотометре UV-2804 (UNICO, США), рас-
меры - 3 м3, высота - 1,3 м. Источники света (лам-
считывали по формулам Wintermans, DeMots. [1]
пы ДРФ - 1000) устанавливали снаружи. [5] Между
Аналитическая повторность трехкратная. Экстра-
ними и растениями находился прозрачный пото-
гировали пигменты 96 % этанолом.
лок из органического стекла с проточной водой,
Показатели газообмена оценивали по скорости из-
поглощающий значительную часть инфракрасной
менения концентрации СО2 в диапазоне 350…450 ppm
радиации. Для полива растений к вегетационной
в течение светового дня после герметизации камеры,
камере был подсоединен бак с насосом для подачи
Рвид. (видимая скорость поглощения СО2) - по ско-
питательного раствора методом подтопления. Кон-
рости изменения концентрации СО2, R (дыхание на
центрацию СО2 регистрировали газоанализато-
свету) - по скорости изменения концентрации СО2
ром LI-820 (LI-COR, США) со шкалой измерения
в первые 30 мин. после выключения света, Рфакт.
0-2000 ppm.
(фактическое поглощение СО2) равно сумме Рвид. и R.
9
АГРОНОМИЯ
листья 1 яруса
листья 5 яруса
листья 4 яруса
листья 8 яруса
мента посева растений листья нижних трех ярусов
листья 7 яруса
листья 3 яруса
900
оказались в условиях сумеречного освещения. С по-
листья 2 яруса
листья 6 яруса
800
явлением 6, 7 и 8-го листьев нижележащим (4-й и
700
5-й) также не хватало света.
600
Морфология и биомасса растений. Фаза форми-
500
рования зародышевых листьев длилась примерно
400
2 нед., кущения - около 26 сут., на 40-е сут. начался
300
выход в трубку. К этому возрасту побегообразова-
200
ние у растений почти закончилось, на главном по-
100
беге формируются все листья (табл. 1).
0
В фазах выхода в трубку и колошения значения
12
16
19
23
28
40
45
58
Возраст растений, сутки от посева
сырой и сухой массы вегетативных органов макси-
мальные, в фазе молочной спелости сырая масса
Рис. 1. Интенсивность ФАР на уровне листьев разных ярусов
уменьшилась. Достоверных изменений сухой мас-
главного побега в зависимости от возраста растений.
сы вегетативных органов в фазах от выхода в трубку
до цветения не было. При молочной спелости сухая
Анализы процессов роста, развития и форми-
масса уменьшилась на 27 % по сравнению с массой
рования фотосинтетического аппарата растений
в фазе цветения. При этом сухая масса колоса уве-
были сделаны на различных уровнях организации
личилась более чем в 4,5 раза (рис. 2).
ценоза.
Сырая масса растений пшеницы увеличивалась
Статистические результаты обрабатывали обще-
до фазы выхода в трубку, а сухая при формировании
принятыми методами с помощью Microsoft Excel.
репродуктивных органов главного и боковых побе-
Средние значения найдены при избранной довери-
гов (рис. 3).
тельной вероятности a = 0,95.
Состояние фотосинтетического аппарата листьев
главного побега растений. Наибольшая фотосинте-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
зирующая площадь была у листьев 4 и 5-го ярусов
главного побега, меньшая - 1 и 2-го: 37 и 51 % пло-
Интенсивность ФАР для каждого из ярусов ли-
щади листьев 4-го яруса соответственно (рис. 4).
стьев пшеницы имеет похожую возрастную дина-
Площади листьев 3, 6, 7 и 8-го ярусов примерно
мику (рис. 1). Во время разворачивания листовой
на 15 % меньше, чем у листьев 4-го яруса. Макси-
пластинки лист находится наверху ценоза и получа-
мальная сырая масса у листьев 5, 6, и 7-го ярусов.
ет установленное количество светового излучения.
Чем позже листья сформированы, тем больше у них
По мере роста и развития растений листья посте-
масса сухого вещества (рис. 4).
пенно начинают испытывать затенение от листьев
В процессе роста и формирования листьев
вышерасположенных ярусов и активно растущих
главного побега наблюдали периоды значитель-
боковых побегов. К 30-суточному возрасту с мо-
ного увеличения содержания пигментов и когда
Таблица 1.
Морфология растений пшеницы сорта Красноярская 12 в условиях светокультуры (на одно растение)
Возраст
Количество живых листьев
Количество
Высота до кончика
Фаза развития
Длина стебля, см
от посева (всходов), сут.
на главном побеге, шт.
живых побегов, шт.
верхнего листа, см
12 (9)
Всходы
2...3
27±2,9
7±0,5
16 (13)
Кущение
3...4
3±1
32±2,6
8±0,7
40 (37)
Выход в трубку
7...8
7±1
85±3,5
54±1,2
53( 50)
Колошение
7
8±1
115±5,1
87±1,6
58 (55)
Цветение
6
8±1
113±3,1
101±1,7
77 (74)
Молочная спелость
5
6±1
120±7,2
108±5,3
8
50
45
7
40
6
35
5
30
25
4
20
3
15
2
10
1
5
0
0
28
44
51
58
77
28
44
51
58
77
кущение
выход в
колошение
цветение
молочная
кущение
выход в
колошение
цветение
молочная
трубку
спелость
трубку
спелость
солома + корни
колос
Рис. 2. Сырая и сухая масса вегетативных и репродуктивных органов пшеницы в разные фазы роста и развития растений.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2021
10
АГРОНОМИЯ
50
12
Таблица 2.
45
Сравнительная оценка урожая растений пшеницы
10
сорта Красноярская 12, выращенного в светокультуре
40
и в полевых условиях (2020 год)
35
8
30
Условия
Показатель
25
6
полевые
светокультуры
20
Вегетационный период, сут.
90
105
4
15
Высота растений, см
109±5
124±1,5
10
Число зерен в колосе, шт.
29,6±1,8
43,0±2,7
2
5
Масса 1000 зерен, г
38,4±2,5
34,5±1,7
0
0
Продуктивная кустистость, шт.
1,31±0,3
3,82±0,17
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Урожайность зерна, кг/м2
0,41±0,09
1,83±0,19
Натура, г/л
777±20
710±20
Возраст растений, сутки от посева
Биохимические характеристики урожая зерна, %
сырая масса
сухая масса
белок
13,8±1,2
17,8±1,3
клейковина
30,0±2,1
43,1±2,5
Рис. 3. Сырая и сухая масса растений
углеводы
66,5±0,5
65,5±0,5
в зависимости от возраста (на одно растение).
липиды
0,8±0,1
2,3±0,2
20
0.8
18
0.7
16
0.6
14
12
0.5
10
0.4
8
0.3
6
0.2
4
0.1
2
0
0.0
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4
5
6
7
8
Ярус листа
Ярус листа
сырая масса
сухая масса
Рис. 4. Площадь, сырая и сухая масса сформированных листьев разных ярусов главного побега.
их количество достоверно не менялось, что свя-
На дыхание растений до фазы выхода в трубку
зано с формированием новых листьев и потерей
тратилось около 30 % общего связанного в про-
пигментов более старыми (рис. 5).
цессе фотосинтеза СО2. Соотношение количества
Через 50 сут. после посева растений суммарное
СО2, выделившегося при дыхании, к пошедшему на
содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях
прирост биомассы, находилось в пределах 42…36 %.
главного побега стало уменьшаться. В фазе молоч-
При выравнивании интенсивности ФАР на уровне
ной спелости количество зеленых пигментов снизи-
верхних листьев главного побега дыхание, несмотря
лось на 46 %, каротиноидов - 55 %, по сравнению
на снижение фотосинтетических процессов, фак-
с листьями в возрасте 44 сут. [4]
Составляющие СО2-газообмена в дневное вре-
мг
отн.ед.
мя суток. До 30-суточного возраста интенсивность
6
7
видимого фотосинтеза ценоза пшеницы росла, как
6
5
и биомасса растений, по S-образной кривой (рис. 6).
На 34-е сутки листья приблизились к потолку ка-
5
4
меры, и для выравнивания интенсивности ФАР
4
поддон опустили на 20 см. Интенсивность ФАР
3
верхних листьев осталась равна 690 мкмоль/м2.с,
3
но освещенность нижележащих уменьшилась,
2
2
что привело к снижению видимого фотосинтеза
1
1
(рис. 6). Через трое суток растения адаптировались
к новым условиям: увеличилось содержание зеле-
0
0
ных пигментов в листьях 5 и 6-го ярусов, продол-
0
10
20
30
40
50
60
70
80
жил развиваться 8-й лист, величина видимого фото-
Возраст растений, сутки от посева
синтеза ценоза восстановилась. На 44 сут., после
хлорофиллы (a+b)
хлорофиллы/каротиноиды
очередного выравнивания ФАР на уровне верхних
каротиноиды
листьев, видимый фотосинтез уменьшился с 264 до
155 ммоль/м2 ч (рис. 6). Максимальные значения
Рис. 5. Суммарное содержание хлорофиллов, каротиноидов
фактического фотосинтеза ценоза пшеницы зафик-
и их соотношение в листьях главного побега растений пшеницы
в зависимости от возраста.
сированы на 30…37-е сут.
11
АГРОНОМИЯ
300
400
а
б
350
250
300
200
250
150
200
150
100
100
50
50
0
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
16
23
30
37
44
Возраст растений, сутки от посева
Возраст растений, сутки от посева
Р факт.
R
Рис. 6. Видимый фотосинтез (а) и СО2-газообмен (б) пшеницы в течение светового дня в зависимости от возраста растений.
Стрелками указано выравнивание интенсивности ФАР на уровне верхних листьев главного побега.
Pфакт. - фактический фотосинтез, R - дыхание.
тически не изменялось, что привело к увеличению
3. Сидоров, А.В. Селекция яровой пшеницы в Краснояр-
затрат на него почти до 40 %, связанного в процессе
ском крае / А.В. Сидоров: монография. - Красноярск:
фотосинтеза СО2, а соотношение количества СО2,
ФГБНУ ФИЦ »Красноярский НЦ Сибирского отде-
выделившегося при дыхании и СО2, пошедшего на
ления РАН», 2018. - 208 с.
прирост биомассы, выросло до 62 %.
4. Lichtenthaler, H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments
Сравнительная оценка урожая растений выращен-
of photosynthetic biomembranes / H.K. Lichtenthaler //
ных в светокультуре и полевых условиях. Лимити-
Methods in Enzymology. Ed. S.P. Colowick. -N.O. Kaplan.
рующий фактор повышения продуктивности сорта
San Diego: Academic Press, 1987. - P. 331.
в полевых условиях OПX «Минино» - ускоренное
5. Tikhomirov, A.A. Conceptual Approach to Selecting Radi-
прохождение отдельных межфазных и вегетацион-
ation Spectrum of Lamps for Plant Cultivation / A.A. Tik-
ного периодов. Более растянутый период вегетации
homirov, S.A. Ushakova, V.N. Shikhov, E.S. Shklavtsova //
в условиях светокультуры связан с длительностью
Light & Engineering. - 2019. - Vol. 27. - № 6. Special Is-
фазы кущения, во время которой дифференциру-
sue. - P. 24-30.
ются первичные бугорки и закладывается колос
(табл. 2).
В полевых условиях продолжительность фазы ку-
щения сорта Красноярская 12 составляет 7…10 сут.,
LIST OF SOURCES
в условиях светокультуры - 24 сут. Число продук-
1. Gavrilenko, V.F. Bol’shoj praktikum po fotosintezu /
тивных стеблей в условиях светокультуры втрое
V.F. Gavrilenko, T.V. Zhigalova. - M.: Izdatel’skij centr
больше, соответственно возрастает и средняя озер-
«Akademiya», 2003. - 51 s.
ненность колоса (43,0 и 29,6 шт. соответственно).
2. Sidorov, A.V. Adaptivnyj sort yarovoj myagkoj pshenicy Kras-
Качество зерна также было существенно выше.
noyarskaya 12 / A.V. Sidorov, N.A. Neshumaeva, L.V. Ple-
Полученные результаты выращивания растений
khanova. // Vestnik KrasGAU. - 2020. - № 4. - S. 10-15.
пшеницы в светокультуре раскрывают потенциаль-
3. Sidorov, A.V. Selekciya yarovoj pshenicy v Krasnoyarskom
ную продуктивность сорта Красноярская 12, которая
krae / A.V. Sidorov: monografiya. - Krasnoyarsk: FGB-
не может быть полностью реализована в биоклима-
NU FIC «Krasnoyarskij NC Sibirskogo otdeleniya RAN»,
тических условиях OПX «Минино», установлены
2018. - 208 s.
лимитирующие факторы среды, влияющие на недо-
4. Lichtenthaler, H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pig-
бор урожая и снижение его качества.
ments of photosynthetic biomembranes / H.K. Lichten-
thaler // Methods in Enzymology. Ed. S.P. Colowick. -
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
N.O. Kaplan. San Diego: Academic Press, 1987. - P. 331.
1. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по фотосинте-
5. Tikhomirov, A.A. Conceptual Approach to Selecting Radi-
зу / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова. - М.: Издательский
ation Spectrum of Lamps for Plant Cultivation / A.A. Tik-
центр «Академия», 2003. - 51 с.
homirov, S.A. Ushakova, V.N. Shikhov, E.S. Shklavtsova //
2. Сидоров, А.В. Адаптивный сорт яровой мягкой пшени-
Light & Engineering. - 2019. - Vol. 27. - № 6. Special Is-
цы Красноярская 12 / А.В. Сидоров, Н.А. Нешумаева,
sue. - P. 24-30.
Л.В. Плеханова. // Вестник КрасГАУ. - 2020. - № 4. -
С. 10-15.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2021
12
