РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ
УДК 633.853.52:632.954.535.37
DOI: 10.31857/2500-2082/2022/4/4-8, EDN: BIVYOA
ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ СОИ К ГЕРБИЦИДАМ
НА ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФЛУОРИМЕТРИИ В ЛИСТЬЯХ
Валентина Тимофеевна Синеговская, академик РАН, заслуженный деятель науки РФ
Оксана Сергеевна Душко
ФНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт сои», г. Благовещенск, Россия
E-mail: valsin09@gmail.com
Аннотация. Изучено влияние почвенного гербицида Фронтьер Оптима в дозе 1,2 л/га при его применении перед посевом
и гербицидов Пивот (0,7 л/га), Пульсар (0,8 л/га), Фабиан (100 г/га) с использованием по вегетирующим растениям на ин-
тенсивность фотосинтетических процессов в фотосистеме II листьев различных сортов и форм дикой сои. Устойчивость
сои к гербицидам определена показателями флуориметрии - квантовый выход фотосинтеза (Y) и квантовый выход флуо-
ресценции (F) хлорофилла. Выявлено, что через три часа после обработки посевов сорта Гармония гербицидами квантовый
выход флуоресценции по сравнению с контролем снизился на 32%, а максимальный квантовый выход фотосинтеза увели-
чился на 2-8% в зависимости от вида гербицида. Сорт Журавушка наиболее устойчив к Фронтьеру, Y при этом был самым
высоким, а F - низким по сравнению с другими сортами. Растения сорта Гармония в фазе цветения в меньшей степени
реагировали на обработку их гербицидом Пульсар по сравнению с Пивотом, Фабианом и Фронтьером. У скороспелых форм
дикой сои с периодом вегетации до 100 дней активное усвоение квантов света фотосистемой II начиналось с фазы образова-
ния бобов, а у культурного сорта - цветения в варианте с использованием почвенного гербицида Фронтьер, что указывает
на более продолжительное отрицательное влияние на растения диких форм по сравнению с культурными и подтверждает их
большую чувствительность к почвенному гербициду. Используя показатели флуориметрии, можно точно и быстро в полевых
условиях определять адаптивные способности сортов к воздействию гербицидов.
Ключевые слова: соя, фотосистема II, квантовый выход фотосинтеза, квантовый выход флуоресценции хлорофилла, гер-
бициды, листья
DETERMINATION OF THE SOYBEAN PLANTS RESISTANCE
TO HERBICIDES BASED ON THE STUDY OF FLUORIMETRY PARAMETERS IN LEAVES
V.T. Sinegovskaya, Academician of the Russian Academy of Sciences, Honored Worker of Science of the Russian Federation
O.S. Dushko
FSC «All-Russian Research Institute of Soybeans», Blagoveshchensk, Russia
E-mail: valsin09@gmail.com
Abstract. The influence of the soil herbicide Frontier Optima at a dose of 1.2 l/ha, when applied before sowing, and the herbicides
Pivot (0.7 l/ha), Pulsar (0.8 l/ha), Fabian (100 g/ha) were studied using vegetative plants on the intensity of photosynthetic
processes in photosystem II of leaves of various varieties and forms of wild soybeans. Soybean resistance to herbicides was determined
on the basis of fluorimetry parameters - photosynthesis quantum yield (Y) and chlorophyll fluorescence quantum yield. It was found
that 3 hours after the treatment of crops of the Harmonia variety with herbicides, the fluorescence quantum yield (F) decreased by 32%
compared to the control, and the maximum quantum yield of photosynthesis increased by 2-8%, depending on the type of herbicide.
The variety Zhuravushka showed the greatest resistance to Frontiere, while the quantum yield of photosynthesis was the highest, and the
quantum yield of chlorophyll fluorescence was the lowest compared to other varieties. Plants of the Harmoniya variety in the flowering
phase reacted to a lesser extent to their treatment with Pulsar herbicide compared to Pivot, Fabian and Frontier. In early maturing forms of wild
soybean with a vegetation period of up to 100 days, active assimilation of light quanta by Photosystem II began from the phase of bean formation,
and in the cultivar, from the flowering phase in the variant using the soil herbicide Frontier, which indicates a longer negative effect on plants
of wild forms compared with cultivated ones and confirms the greater sensitivity of wild soybean forms to soil herbicide. Using fluorimetry
indicators, it is possible to accurately and quickly determine the adaptive abilities of varieties to the effects of herbicides in the field.
Keywords: soybean, photosystem II, photosynthesis quantum yield, chlorophyll fluorescence quantum yield, herbicides, leaves
Гербициды относят к классу ксенобиотиков
концентрации гербицидов в опытах А.Н. Гарьковой
и широко используют для уничтожения сорной
с соавторами привело к подавлению прорастания
растительности в посевах сельскохозяйственных
семян, замедлению роста корня и побега, хлорозу
культур. Но их применение отрицательно влияет
листьев, нарушению физиологических функций. [1]
на культурные растения. При оценке негативного
Установлено отрицательное влияние гербицидов
воздействия на растения сои отмечается гафри-
Трифлуралин и Имазетапир на рост корней и по-
рованность на листьях и приостановление роста и
бегов у сортов нута. [17] Определение биохимиче-
развития под действием гербицида Галакси Топ,
ского состава клеток листьев ячменя показало, что
удлинение периода вегетации практически от всех
обработка Фузиладом (флуазифоп-п-бутил) вызы-
гербицидов, используемых по посевам. [3,4] Выра-
вала повышение содержания малонового диальде-
щивание растений на средах содержащих высокие
гида и активности пероксидаз, снижала содержание
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2022
4
РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ
активности ферментов каталазы и супероксиддис-
носят квантовый выход фотосинтеза (Y = Fv/Fm),
мутазы. [10] Возникновение и тяжесть наблюдаемых
который характеризует эффективность протекания
физиологических нарушений у сельскохозяйствен-
всех фотосинтетических процессов, то есть коли-
ных культур зависят от степени проникновения
чество усвоенных фотонов, пошедших на фотохи-
гербицида в клетки листа и его распространения по
мические процессы от общего количества посту-
поверхности, чувствительности ферментов к герби-
пивших фотонов в систему. [16] Ученые провели
цидам и других факторов. Но действие гербицидов
исследования по влиянию гербицидов на пара-
на разные виды растений избирательно. При изу-
метры флуоресценции хлорофилла. Установлено,
чении влияния Имидазолинона на фотосинтети-
что Бензоксазолин-2-()-он снизил эффективный
ческий перенос электронов в семядолях огурца, не
квантовый выход и немаксимальный квантовый
было обнаружено его отрицательного воздействия
выход фотохимии ФС II. [15] Ранее авторами данной
на этот процесс. [8] Имеются данные об устойчиво-
статьи обнаружено непродолжительное угнетение
сти растений подсолнечника к Имазамоксу, кото-
культурных растений гербицидами контактного
рая обусловлена многими факторами, в том числе
действия, в то время как гербициды системного
повышенной скоростью деградации препарата. [9]
действия, напротив, стимулировали рост и разви-
Так как гербициды в первую очередь действуют
тие растений сои. [2] Для изучения работы ФС II
на адаптационные механизмы культурного растения,
с 2010 года проводятся исследования по опреде-
то очень важны исследования по изучению влия-
лению параметров флуориметрии в листьях сои,
ния гербицидов на генетические структуры и фото-
позволяющие находить основные закономерности
синтетический аппарат, которые обеспечивают
фотосинтетической активности растений и сорто-
биохимические процессы формирования репро-
вую чувствительность под влиянием биотических и
дуктивных органов и накопление вегетативной
абиотических факторов.
массы. Изучение этих механизмов необходимо для
Цель работы - изучение интенсивности фото-
более глубокого понимания основных закономер-
синтетических процессов в ФС II листьев различных
ностей защитных реакций культурных растений,
сортов и форм сои под воздействием гербицидов.
базирующихся на особенностях поглощения квантов
Исследования направлены на изучение фотосинте-
света хлорофиллом листа. Некоторые гербициды
зирующей поверхности листьев сои, как индикатора
приводят сорняки к гибели через механизмы фото-
стресса в ответ на обработку растений гербицидами.
синтеза, поэтому важно знать ответную реакцию
культурных растений на эти вещества. Поскольку
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
фотосинтез включает различные компоненты, в том
числе фотосинтетические пигменты и фотосистемы,
Полевые опыты проводили в ФГБНУ ФНЦ
то любое повреждение, вызванное стрессом, может
ВНИИ сои (с. Садовое Тамбовского района Амур-
снизить общую фотосинтетическую способность
ской области) на луговой черноземовидной почве.
растения. [7] Традиционные методы оценки всего
Почву под посев сои обрабатывали после уборки
спектра реакций фотосинтеза - медленные и огра-
яровых зерновых культур в сентябре. Агротехника:
ничены одним листом (или частью листа) на прибор.
вспашка на глубину 18…20 см; дискование с боро-
Широко распространено изучение флуоресценции
нованием. Весной вносили аммофос в дозе 100 кг/га
хлорофилла для мониторинга фотосинтетических
с заделкой культиватором.
показателей растений в ответ на воздействие раз-
В опыте со среднеспелым сортом Гармония (опыт
личных внешних факторов. Параметры флуоресцен-
первый) сою высевали сеялкой СН-16 при норме
ции могут быть использованы для оценки изменений
высева 750 тыс. всх. сем./га (ширина междурядий -
квантовой эффективности фотосистемы II (ФС II).
15 см). Посевы обрабатывали гербицидами в соот-
[12] Современные цифровые методы позволяют из-
ветствии со схемой: 1. Контроль, без гербицидов;
мерять величину поглощенной световой энергии
2. Фронтьер Оптима, 1,2 л/га (КЭ); 3. Пивот, 0,7 л/
растением, обеспечивающую фотосинтетическую
га (ВК); 4. Пульсар, 0,8 л/га (ВР); Фабиан, 100 г/га
продуктивность. [13] Так как гербициды составля-
(ВДГ).
ют основную долю всех используемых агрохими-
Почвенный гербицид избирательного действия
катов, способных ингибировать ФС II, то световая
Фронтьер Оптима вносили с заделкой в почву за два
энергия, поглощаемая листьями, может расходо-
дня до посева. Препарат относится к химическому
ваться на фотохимию фотосинтеза не рационально,
классу Хлорацетанилиды, содержание действую-
а излучаться как флуоресценция хлорофилла или
щего вещества Диметенамид-П - 720 г/л. Гербицид
рассеиваться в виде тепла. [14] Чтобы лучше понять
широкого спектра действия Пивот принадлежит
воздействие гербицидов на работу ФС II растений
к классу Имидазолиноны, действующее вещество
важно измерять их поглощение листьями и наблю-
Имазетапир. Пульсар (Имидазолиноны), действую-
дать распределение веществ в естественных условиях
щее вещество Имазамокс - 40 г/л. Фабиан (Ими-
выращивания. Флуоресценция хлорофилла - это
дазолиноны + Сульфонилмочевины), действующее
быстрый и неинвазивный метод определения изме-
вещество Имазетапир - 450 г/кг + Хлоримурон-
нений в фотохимии путем мониторинга излучения
этил - 150 г/кг. Обрабатывали посевы гербицида-
флуоресценции ФС II.
ми в фазе второго-третьего тройчатого листа с по-
В качестве оценки физиологического состояния
мощью ручного опрыскивателя, расход рабочего
фотосинтетического аппарата растения измеряют
раствора - 200 л/га. Импульсным флуориметром
параметры флуоресценции хлорофилла, которые
MINI-PAM определяли потенциальный квантовый
отражают потенциальный квантовый выход пре-
выход фотосинтеза (Y = Fv/Fm) и квантовый выход
образования энергии в фотосистеме. К таким от-
флуоресценции хлорофилла (F). Измеряли показа-
5
РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ
Таблица 1.
Основные параметры работы фотосистемы II в листьях сои сорта Гармония, отн.ед. (среднее ± ошибка среднего)
Квантовый выход флуоресценции хлорофилла (F)
Потенциальный квантовый выход фотосинтеза Fv/Fm (Y)
третий тройчатый лист
третий тройчатый лист
Вариант
через три часа
цветение
через три часа
цветение
до обработки
до обработки
после обработки
после обработки
Контроль
483±0,03
472±0,02
463±0,02
0,65
0,59
0,55
Фронтьер
484±0,02
469±0,02
391±0,01
0,61
0,63
0,63
Пивот
561±0,03
340±0,02
389±0,01
0,68
0,60
0,68
Пульсар
509±0,02
340±0,02
456±0,02
0,63
0,63
0,57
Фабиан
491±0,02
323±0,01
347±0,02
0,67
0,64
0,65
тели в листьях до обработки гербицидами, через три
В фазе цветения сои, через месяц после обра-
часа после и в фазе цветения. Наступление фаз
ботки гербицидами повторно измерили параметры
роста и развития растений фиксировали по методи-
работы ФС II. В варианте с гербицидом Пульсар
ке Fehr W.R. et al. [11]
квантовый выход флуоресценции хлорофилла воз-
Во втором опыте изучали дикие формы сои и со-
рос почти на 70% и был на уровне контрольного ва-
рта из коллекции института: ультраскороспелый сорт
рианта, с Пивот, Фабиан и почвенным гербицидом
Топаз (период вегетации - 89…93 дн., потенциаль-
Фронтьер увеличился незначительно. Следователь-
ная урожайность семян - 2,4 т/га); скороспелый сорт
но, растения сои в меньшей степени реагировали
Лидия (96…104 дн., 3,1 т/га); среднеспелые - Золушка
на обработку их гербицидом Пульсар по сравнению
(112…115 дн., 3,3 т/га), Журавушка (110…115 дн.,
с Пивотом, Фабианом и Фронтьером. Изменения
3,3 т/га) и Невеста (112…117 дн., 3,7 т/га). [6] Из ди-
выявлены и в параметрах потенциального кванто-
ких форм сои использовали скороспелые КТ 156;
вого выхода фотосинтеза: в варианте с гербицидом
К Бел 72; К Хаб 1; Кз-5718; КМ-6413 с периодом веге-
Пульсар и в контроле показатель значительно сни-
тации до 100 дн. Их реакцию на воздействие почвен-
зился по сравнению с предыдущей фазой развития,
ного гербицида Фронтьер сравнивали с культурным
что объясняет отрицательное влияние данного гер-
сортом Лидия. Посев проводили вручную. Площадь
бицида на процессы фотосинтеза. В остальных ва-
делянок для культурной сои - 6,75 м2, ширина между-
риантах опыта небольшое увеличение параметра
рядий - 45 см, дикой - 21,6 м2, 90 см соответственно.
подтверждает высокую адаптацию растений сорта
Для борьбы с сорняками за два дня до посева ис-
Гармония к действию Пивота и Фабиана в период
пользовали почвенный гербицид Фронтьер Оптима,
вегетации.
1,2 л/га. В период вегетации сорняки пропалывали
Изучение чувствительности сортов к почвен-
вручную. Показатели листьев измеряли в основные
ному гербициду Фронтьер (второй опыт) показало
фазы роста и развития: третий тройчатый лист, цве-
существенные различия их реакции в фазе третьего
тение, у диких форм дополнительно - образование
тройчатого листа. Это подтверждено высоким уров-
бобов.
нем Y, который составил 0,84 отн. ед. в листьях сои
сорта Журавушка (табл. 2).
РЕЗУЛЬТАТЫ
При этом значения параметра F были низкими
у всех сортов (от 187 у Лидии до 303 отн. ед. у Зо-
Метеорологические условия по температурному
лушки). Это подтверждает различную реакцию
режиму и влагообеспеченности были благоприят-
сортов на воздействие гербицида Фронтьер и их
ными для роста и развития культуры. Растения сои
устойчивость к нему. К наступлению фазы цветения
до обработки гербицидами не имели существенных
потенциальный квантовый выход фотосинтеза сни-
различий по параметрам F и Y с варьированием
зился в листьях всех исследуемых сортов на 3…12%,
483…561 и 0,61…0,68 отн.ед. соответственно (табл. 1).
по сравнению с фазой третьего тройчатого листа.
По данным Д.Ю. Корнеева оптимальные значе-
Увеличение площади листьев в период цветения
ния потенциального квантового выхода фотосинте-
за составляют 0,83 отн. ед. [5] В наших исследова-
Таблица 2.
ниях показатель Y не достигал оптимальной вели-
Изменение параметров фотосистемы II в листьях сортов сои
чины и существенно изменялся в зависимости от
под действием почвенного гербицида Фронтьер, отн.ед.
изучаемых гербицидов, фазы роста и развития сои.
В варианте с применением почвенного гербицида
Потенциальный квантовый
Квантовый выход
Фронтьер значение Y было ниже по сравнению с
выход фотосинтеза Fv/Fm (Y)
флуоресценции хлорофилла (F)
Сорт
другими вариантами опыта, что указывает на неко-
третий
третий
торое угнетение растений уже на раннем этапе при-
цветение
цветение
тройчатый лист
тройчатый лист
менения препарата.
Золушка
0,74
0,65
303±0,02
326±0,01
Через три часа после обработки посевов измени-
лись параметры работы ФС II в листьях. Под дей-
Лидия
0,81
0,72
187±0,01
244±0,01
ствием гербицидов во время вегетации F снизился
Топаз
0,71
0,69
272±0,01
222±0,02
на 1…32, а Y увеличился на 2…8% по сравнению
Журавушка
0,84
0,76
218±0,02
260±0,01
с контрольным вариантом опыта, что указывает на
Невеста
0,79
0,75
203±0,02
226±0,02
высокую адаптацию сорта Гармония.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2022
6
РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ
Y, отн.ед.
1
Лидия (контроль)
0,8
КТ 156
0,6
К Бел 72
0,4
К Хаб 1
КЗ - 5718
0,2
КМ - 6413
0
3-й тройчатый лист
цветение
образование бобов
Рис. 1. Потенциальный квантовый выход фотосинтеза (Y) в листьях диких форм сои
под действием почвенного гербицида Фронтьер, отн.ед.
F, отн.ед.
800
Лидия (контроль)
600
КТ 156
К Бел 72
400
К Хаб 1
200
КЗ - 5718
КМ - 6413
0
3-й тройчатый лист
цветение
образование бобов
Рис. 2. Квантовый выход флуоресценции хлорофилла (F) в листьях диких форм сои
од действием почвенного гербицида Фронтьер, отн. ед.
привело к максимальному показателю (326 отн. ед.)
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
квантового выхода флуоресценции хлорофилла
1. Гарькова А.Н. Сравнительная оценка влияния гер-
у сорта Золушка. Наибольшая устойчивость к гер-
бицида Гранстар на перекисное окисление липидов в
бициду Фронтьер - у Журавушки.
листьях культурного и сорного злаков // Физиология
Процесс усвоения квантов света (Y) листьями
растений. 2011. № 58(6). С. 935-943.
в фазе третьего тройчатого листа был ниже (до 18%)
2. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода
или на уровне этого показателя для сорта Лидия
индукции флуоресценции хлорофилла. Киев: «Аль-
(рис.1).
терпрес», 2002. 188 с.
К наступлению фазы образования бобов усвоение
3. Синеговская В.Т. Исследование фотосинтетических про-
квантов света листьями диких форм сои (К Бел 72,
цессов сортов сои амурской селекции // Вестник россий-
К Хаб 1 и КМ-6413) возросло и превысило культур-
ской сельскохозяйственной науки. 2017. № 3. С. 54-56.
ный сорт. У форм КТ 156 и КЗ-5718 оно было ниже,
4. Синеговская В.Т. Сорная растительность Амурской
чем у Лидии, но значительно превысило этот пока-
области и меры борьбы с ней. Благовещенск: Приаму-
затель по сравнению с предыдущими фазами: тре-
рье, 2003. 168 с.
тий тройчатый лист - на 17…41, цветение - 4…49%,
5. Синеговский М.О. 100 вопросов и ответов о возделы-
в зависимости от формы. Таким образом, активное
вании сои (рекомендации для руководителей и специ-
усвоение квантов света фотосистемой II у диких
алистов сельскохозяйственных предприятий). Благо-
форм начинается с фазы образования бобов, а у
вещенск: ООО «ИПК «Одеон», 2021. 79 с.
культурных сортов - цветения. Следовательно, гер-
6. Фокина Е.М., Беляева Г.Н., Синеговский М.О. и др.
бицид Фронтьер отрицательно влияет на растения
Каталог сортов сои. Благовещенск: ООО «ИПК «ОДЕ-
диких форм более продолжительное время.
ОН», 2021. 69 с.
Так как потенциальный квантовый выход фото-
7. Ashraf M., Harris P.J.C. Photosynthesis under stress-
синтеза к фазе образования бобов в листьях диких
ful environments: an overview // Photosynthetica. 2013.
форм сои был значительно выше, чем у сорта Лидия,
№ 51(2). P. 163-190. doi: 10.1007/s11099-013-0021-6
то соответственно квантовый выход флуоресценции
8. Dayan F.E., Zaccaro M.L.M. Chlorophyll fluorescence as
хлорофилла уменьшался по сравнению с предыду-
a marker for herbicide mechanisms of action // Pestic. Bi-
щими фазами, но находился на уровне культурного
ochem. Physiol. 2012. № 102. P. 189-197. doi: 10.1016/j.
сорта (рис. 2).
pestbp.2012.01.005.
Это также подтверждает большую чувствитель-
9. Fan J., Halpern M., Yu Y. et al. The Mechanisms Respon-
ность диких форм сои к почвенному гербициду
sible for N Deficiency in Well-Watered Wheat Under El-
Фронтьер.
evated CO2 // Front. Plant Sci. 2022. № 6. P. 13-23. doi:
Таким образом, по показателям флуориметрии
10.3389/fpls.2022.801443
можно судить о степени устойчивости сои к герби-
10. Fayez K.A. Radwan D.E.M., Mohamed A.K. et al. Fusi-
цидам.
lade herbicide causes alterations in chloroplast ultrastruc-
7
РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ
ture, pigment content and physiological activities of pea-
6. Fokina E.M., Belyaeva G.N., Sinegovskij M.O. i dr. Kat-
nut leaves // Pesticide Biochemistry and Physiology. 2004.
alog sortov soi. Blagoveshchensk: OOO “IPK “ODEON”,
№ 78(2). P. 93-102. doi: 10.1007/s11099-014-0062-5.
2021. 69 s.
11. Fehr W.R., Caviness C.E., Burmood D.T., Pennington J.
7. Ashraf M., Harris P.J.C. Photosynthesis under stress-
Stages of development descriptions for soybeans, Glycine
ful environments: an overview // Photosynthetica. 2013.
max. (L) Merr. Crop Sci. 1971. № 11. P. 929-930.
№ 51(2). P. 163-190. doi: 10.1007/s11099-013-0021-6
12. Henriques F.S. Leaf Chlorophyll Fluorescence: Background
8. Dayan F.E., Zaccaro M.L.M. Chlorophyll fluorescence as
and Fundamentals for Plant Biologists // Bot. Rev. 2009.
a marker for herbicide mechanisms of action // Pestic. Bi-
№ 75. P. 249-270. doi: 10.1007/s12229-009-9035-y
ochem. Physiol. 2012. № 102. P. 189-197. doi: 10.1016/j.
13. Mahlein A.K., Kuska M.T., Behmann J. New trends of dig-
pestbp.2012.01.005.
ital technologies оpportunities for sugar beet cultivation //
9. Fan J., Halpern M., Yu Y. et al. The Mechanisms Respon-
Int. sugarj. 2019. № 121(1442). P. 134-137.
sible for N Defi-ciency in Well-Watered Wheat Under El-
14. Noble E., Kumar S., Görlitz F.G. et al. In vivo label-free map-
evated CO2 // Front. Plant Sci. 2022. № 6. P. 13-23. doi:
ping of the effect of a photosystem II inhibiting herbicide in
10.3389/fpls.2022.801443
plants using chlorophyll fluorescence lifetime // Plant Meth-
10. Fayez K.A. Radwan D.E.M., Mohamed A.K. et al. Fusi-
ods. 2017. № 13. 48 p. doi: 10.1186/s13007-017-0201-7
lade herbicide caus-es alterations in chloroplast ultrastruc-
15. Parizotto A.V., Marchiosi R., Bubna G.A. et al. Benzoxaz-
ture, pigment content and physiolog-ical activities of pea-
olin-2-(3H)-one reduces photosynthetic activity and chlo-
nut leaves // Pesticide Biochemistry and Physiology. 2004.
rophyll fluorescence in soybean // Photosynthetica. 2017.
№ 78(2). P. 93-102. doi: 10.1007/s11099-014-0062-5.
№ 55. P. 386-390. doi: 10.1007/s11099-016-0656-1
11. Fehr W.R., Caviness C.E., Burmood D.T., Pennington J.
16. Poudyal D., Rosenqvist E., Ottosen C.O. Phenotyping from
Stages of devel-opment descriptions for soybeans, Glycine
lab to field-tomato lines screened for heat stress using F v /
max. (L) Merr. Crop Sci. 1971. № 11. P. 929-930.
F m maintain high fruit yield during thermal stress in the
12. Henriques F.S. Leaf Chlorophyll Fluorescence: Back-
field // Functional Plant Biology. 2019. № 46. P. 44-55.
ground and Funda-mentals for Plant Biologists // Bot. Rev.
17. Zargar M., Lakzian A., Rasooli R. et al. Evaluation of PRE
2009. № 75. P. 249-270. doi: 10.1007/s12229-009-9035-y
and POST Herbicides on Growth Features, Nodulation,
13. Mahlein A.K., Kuska M.T., Behmann J. New trends of dig-
and Nitrogen Fixation of Three Cultivars of Chickpea
ital technologies opportunities for sugar beet cultivation //
(Cicer aritinium L.) J. Crop Sci // Biotechnol. 2020. № 23.
Int. sugarj. 2019. № 121(1442). P. 134-137.
P. 157-162. doi: 10.1007/s12892-019-0310-0
14. Noble E., Kumar S., Görlitz F.G. et al. In vivo label-free
mapping of the ef-fect of a photosystem II inhibiting her-
REFERENCES
bicide in plants using chlorophyll flu-orescence lifetime //
1. Gar'kova A.N. Sravnitel'naya ocenka vliyaniya gerbi-
Plant Methods. 2017. № 13. 48-p. doi: 10.1186/s13007-
cida Granstar na perekisnoe okislenie lipidov v list'yah
017-0201-7
kul'turnogo i sornogo zlakov // Fiziologiya rastenij. 2011.
15. Parizotto A.V., Marchiosi R., Bubna G.A. et al. Benzoxaz-
№ 58(6). S. 935-943.
olin-2-(3H)-one reduces photosynthetic activity and chlo-
2. Korneev D.Yu. Informacionnye vozmozhnosti metoda in-
rophyll fluorescence in soybean // Photosynthetica. 2017.
dukcii fluo-rescencii hlorofilla. Kiev: «Al’terpres», 2002.
№ 55. P. 386-390. doi: 10.1007/s11099-016-0656-1
188 s.
16. Poudyal D., Rosenqvist E., Ottosen C.O. Phenotyping
3. Sinegovskaya V.T. Issledovanie fotosinteticheskih process-
from lab to field-tomato lines screened for heat stress
ov sortov soi amurskoj selekcii // Vestnik rossijskoj sel’sko-
using F v / F m maintain high fruit yield during ther-
hozyajstvennoj nauki. 2017. № 3. S. 54-56.
mal stress in the field // Functional Plant Biology. 2019.
4. Sinegovskaya V.T. Sornaya rastitel’nost’ Amurskoj oblasti i
№ 46. P. 44-55.
mery bor’by s nej. Blagoveshchensk: Priamur’e, 2003. 168 s.
17. Zargar M., Lakzian A., Rasooli R. et al. Evaluation of PRE
5. Sinegovskij M.O. 100 voprosov i otvetov o vozdelyvanii soi
and POST Herbicides on Growth Features, Nodulation,
(reko-mendacii dlya rukovoditelej i specialistov sel’sko-
and Nitrogen Fixation of Three Cultivars of Chickpea
hozyajstvennyh predpriyatij). Blagoveshchensk: OOO
(Cicer aritinium L.). J. Crop Sci // Biotechnol. 2020. № 23.
«IPK «Odeon», 2021. 79 s.
P. 157-162. doi: 10.1007/s12892-019-0310-0
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2022
8