РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

УДК 58.035.1:535-31:633.162

DOI: 10.31857/2500-2082/2022/4/9-13, EDN: BHKUAU

ДЕЙСТВИЕ ОСТРОГО УФ ИЗЛУЧЕНИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯЧМЕНЯ В

РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ВЕГЕТАЦИИ

Оксана Александровна Гусева, младший научный сотрудник

Павел Николаевич Цыгвинцев, кандидат биологических наук

Любовь Ивановна Гончарова, кандидат биологических наук

Всероссийский научно-исследовательский институт радиологии и агроэкологии, Калужская обл., г. Обнинск, Россия

E-mail: gusevaoks65@yandex.ru

Аннотация. Представлены результаты полевого и вегетационного экспериментов по действию острого УФ (А+В) облучения

на ячмень яровой (Hordeum vulgare L.). Было смоделировано 20%-е истощение озонового слоя, суточная дополнительная доза

УФ-А излучения - 58 кДж/м², УФ-В - 12 кДж/м². В вегетационном эксперименте выявлено снижение показателей зерновой

продуктивности: урожай зерна с растения и масса 1000 зерен в 1,5 и 1,1 раза соответственно, высота растения и сухая био-

масса - в среднем в 1,2 раза относительно контроля. Установлено достоверное повышение содержания флавоноидов в листьях

ячменя в 1,2 раза и достоверное снижение содержания малонового диальдегида (МДА) в клеточных мембранах в 1,5 раза

относительно контроля. Сразу после облучения фотосинтетические показатели флуоресценции хлорофилла F_v/F_m и Y(II)

уменьшились в 1,4 и 1,3 раза по отношению к контролю соответственно. Данные, полученные спустя 30 дн. после облучения,

показали, что поврежденные компоненты ФС II имеют механизмы восстановления повреждений, вызванных влиянием УФ

радиации. В полевом эксперименте обнаружено достоверное снижение высоты в 1,1 и урожая зерна с растения в 1,4 раза

относительно контроля, недостоверное уменьшение массы 1000 зерен в 1,2 и сухой биомассы в 1,4 раза.

Ключевые слова: ультрафиолетовое (А+В) излучение, ячмень яровой, МДА, флавоноиды, флуоресценция хлорофилла, урожай-

ность, биомасса

THE EFFECT OF ACUTE UV RADIATION

ON BARLEY PRODUCTIVITY UNDER DIFFERENT GROWING CONDITIONS

O.A. Guseva, Junior Researcher

P.N. Tsygvintsev, PhD in Biological Sciences

L.I. Goncharova, PhD in Biological Sciences

Russian Institute of Radiology and Agroecology, Kaluga region, Obninsk, Russia

E-mail: gusevaoks65@yandex.ru

Abstract. The results of field and vegetation experiments on the effect of acute UV (A+B) irradiation on barley (Hordeum vulgare L.)

are presented. 20% depletion of the ozone layer was simulated, the daily additional dose of UV-A radiation was 58 kJ/m², UV-B -

12 kJ/m². In the vegetation experiment, a decrease in grain productivity indicators was revealed: the grain yield from the plant and

the mass of 1000 grains by 1.5 times and 1.1 times, respectively, the height of the plant and dry biomass by an average of 1.2 times

relative to the control. It also revealed a significant increase in the content of flavonoids in barley leaves by 1.2 times and a significant

decrease in the content of MDA in cell membranes by 1.5 times relative to the control. Immediately after irradiation, photosynthetic

parameters of chlorophyll fluorescence Fv/Fm and Y(II) decreased by 1.4 times and 1.3 times relative to the control, respectively. The

data obtained 30 days after irradiation showed that the damaged components of FS II have mechanisms for repairing damage caused

by the influence of UV radiation. In the field experiment, a significant decrease in height by 1.1 times and grain yield from the plant

by 1.4 times relative to the control was found, an unreliable decrease in the mass of 1000 grains by 1.2 times and dry biomass by 1.4 times

was also observed.

Keywords: ultraviolet (A+B) irradiation, barley, malondialdehyde, flavonoids, chlorophyll fluorescence, grain harvest, biomass

Глобальные изменения химического состава ат-

повышалось содержание биологически активных и

мосферы при сокращении защитного озонового

питательных веществ. Исключение УФ-В излуче-

слоя могут значительно влиять на рост и развитие

ния из естественного солнечного спектра с помощью

фито- и агроценозов. Снижение концентрации стра-

пленок-фильтров в полевых условиях способствовало

тосферного озона приводит к увеличению солнеч-

росту и урожайности исследуемых сортов сорго. [10]

ного УФ-А и УФ-В излучения, количество которого

Один из видов негативного влияния больших доз

зависит от широты и профиля озонового слоя над

УФ радиации - окислительный стресс, возникающий

определенным местом поверхности Земли. [10, 15]

в результате индуцирования избыточной выработки

Многочисленные исследования по изучению уси-

свободных радикалов, что, в конечном счете, приво-

ленного УФ излучения показали как негативное, так

дит к образованию активных форм кислорода (АФК).

и положительное воздействие на растения и их ком-

Для нейтрализации АФК клетки растений используют

поненты. Так, предпосевное облучение УФ-С семян

антиоксидантную систему, в которую входят низко-

зерновых [10], лекарственных трав [9] улучшало всхо-

молекулярные соединения и высокомолекулярные

жесть семян, обеспечивая их дезинфекцию, у трав

ферменты. [4] УФ излучение стимулирует накопление

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

вторичных метаболитов (фенолы, флавоноиды, алка-

Источник УФ-А излучения - лампы Black Light

лоиды, каротиноиды, глюкозинолаты, терпеноиды)

Blue (фирма Philips), УФ-В - ЛЭР-40 (ОАО «Лисма-

в сельскохозяйственных культурах. [6, 11]

ВНИИС»). Мощность излучения определяли с по-

Повышенные дозы УФ излучения пагубно влияют

мощью спектрофотометра AvaSpec-2048 и про-

на функционирование фотосинтетического аппарата

граммного обеспечения AvaSoft 2.0.

растений. УФ-В излучение нарушает работу марганце-

В обоих экспериментах показателями оценки

вого кластера, пигмента P680, редокс-активного тиро-

влияния сочетанного УФ облучения служили мор-

зина, связанных и несвязанных молекул пластохи-

фологические параметры: показатели зерновой

нонов. Это ведет к деградации белков реакционного

продуктивности, урожай зерна с растения, масса

центра фотосистемы II (ФС II) - D1 и D2, вследствие

1000 зерен, высота растения и сухая биомасса.

чего угнетается фотосинтетический процесс.

[8]

В вегетационном эксперименте дополнительно

В результате повреждений, происходящих на клеточ-

на следующие сутки после облучения оценивали:

ном уровне, может меняться проникновение света

содержание малонового диальдегида (МДА) в ли-

в листовую пластину и плотность устьиц, из-за этого

стовой меристеме и флавоноидов спектрофото-

уменьшается площадь листьев, сокращается произ-

метрическим методом на приборе UNICO-1200

водство биомассы и снижается продуктивность.

(Санкт-Петербург). [7, 14]

Цель работы - оценить влияние острого УФ

С помощью амплитудно-импульсного флуориме-

(А+В) излучения на морфофизиологические пара-

тра Junior-PAM (Walz Inc., Effeltrich, Germany) изме-

метры и продуктивность ячменя ярового в вегета-

ряли параметры флуоресценции хлорофилла сразу

ционном и полевом исследованиях.

после облучения и в фазе начального колошения яч-

меня (52 этап органогенеза) спустя 30 дн. после об-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

лучения. По измеренным уровням флуоресценции

хлорофилла вычисляли: максимальный (F_v/F_m) и эф-

Сравнительное действие острого УФ облучения

фективный (Y (II), после адаптации тканей к свету)

растений ячменя изучали в полевом и вегетацион-

фотохимические квантовые выходы ФС II; коэффи-

ном экспериментах на яровом ячмене сорта Владимир.

циенты фотохимического (qP) и нефотохимического

В теплице растения выращивали в сосудах (в каждом

тушения (qN). Показатели флуориметра фиксировали

по 13 растений) на дерново-подзолистой супесча-

полнофункциональным ПО Wincontrol-3.

ной почве, повторность - трехкратная. В микро-

Данные статистически обрабатывали с помощью

полевом эксперименте на исследовательском поле

MS Office Excel. Достоверность различий вариан-

ФГБНУ ВНИИРАЭ ячмень произрастал на делянках

тов опыта устанавливали по t-критерию Стъюдента

1х1,5 м, норма высева - 400 сем./м². Учет урожая

(уровень значимости p<0,05).

проводили на площадках 0,5х0,5 м. Размеры учет-

ных площадок и число повторностей в вегетаци-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

онном эксперименте обусловливались размерами

установки облучения.

Фотосинтетические показатели и их ответ на влия-

Растения облучали УФ (А+В) излучением на ста-

ние острого УФ (А+В) излучения. Фотосинтез - важ-

дии выхода в трубку (34 этап органогенеза), которая

ный процесс в растительных клетках, необходим

наиболее чувствительна к воздействию стрессовых

для производства биомассы. Поскольку он зависит

факторов. [15] Для имитации истощения озонового

от светособирающих свойств хлорофиллов, можно

слоя на 20% в полевом эксперименте мощность до-

ожидать, что снижение их содержания уменьшит

полнительного УФ-В и УФ-А излучений на уровне

накопление биомассы. [17] Измерение параметров

почвы составляла 0,8 и 4,0 Вт/м² соответственно.

флуоресценции хлорофилла проводили с полноцен-

Облучение проводили при ясной, безоблачной

но раскрывшегося пятого листа на 34 этапе органо-

погоде в течение четырех часов (с 11-00 до 15-00).

генеза сразу после облучения УФ (А+В) излучением

Аналогичная мощность и длительность облучения

и спустя 30 дн. на стадии начального колошения

была в вегетационном эксперименте. При этом до-

растений (52 этап органогенеза). На рис. 1А видно,

полнительные дозы УФ-В и УФ-А - 12 и 58 кДж/м².

что сразу после облучения показатели фотохимиче-

Fv/Fm

Y (II)

0,900

0,800

0,700

0,600

0,500

0,400

0,300

0,200

0,100

0,000

Доза облучения, кДж/м²

Рис. 1. Максимальный ФС II (F_v/F_m) и эффективный (Y(II)) фотохимические квантовые выходы в листьях ячменя

сразу после облучения (А) и спустя 30 дн. (Б).

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2022

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

личество окисленных пластохинонов Q_Aв момент

1,000

освещения повышалось на 10%. Коэффициент qN

0,900

меньше qP как в контроле, так и исследуемом вари-

0,800

анте, что показывает правильное функционирование

0,700

системы qP-qN, в нормальных условиях коэффи-

0,600

циент qP должен быть выше qN.

0,500

Данные по коэффициентам qP и qN, получен-

0,400

ные спустя 30 дн. после облучения, подтверждают

0,300

вышеизложенную концепцию: коэффициент qP

0,200

выше qN (рис. 3А, Б). Однако при добавлении ак-

0,100

тиничного света (рис. 3А) коэффициент нефото-

0,000

химического тушения qN возрастает в 1,1 раза от-

носительно контроля. Это указывает на то, что

Доза облучения, кДж/м²

повышенный уровень qN может восприниматься

сигнальными системами растительной клетки как

Рис. 2. Коэффициенты фотохимического (qP)

индикатор высокой освещенности листовой пла-

и нефотохимического (qN) тушения флуоресценции хлорофилла

стины, когда нужен меньший размер антенны ФС II,

сразу после облучения комбинированным УФ (А+В) излучением.

чтобы избежать индуцируемую светом высокой ин-

тенсивности фотосинтетическую активность ФС II

ского квантового F_v/F_m и эффективного квантового

и преобразовать излишнюю энергию в тепло. При

Y(II) выходов снизились в 1,4 и 1,3 раза соответ-

отключении актиничного света система qP-qN

ственно относительно контроля. Снижение систе-

приходит в нормальное состояние (рис. 3Б). Наши

мы F_v/F_m - Y(II) отождествляют с повреждением

данные согласуются с результатами других авторов,

комплексов фотосистемы II, что может указывать

полученными при изучении листовых пластин и са-

на постепенное разрушение фотосинтетического

женцев клена мелколистного [16], створок стручков,

аппарата в листовой пластине. Спустя 30 дн. после

семенных оболочек и листьев горчицы черной. [3]

облучения (рис. 1Б) поврежденные компоненты

Биохимические показатели и их ответ на влияние

ФС II имеют механизмы восстановления повреж-

острого УФ (А+В) излучения.

дений, полученных из-за влияния УФ радиации. В

Основная роль фенольных соединений, таких как

то же время воздействие дозы облучения 70 кДж/м²

коньюгаты гидроксикоричных кислот и флавоноид-

вызвало изменения в функционировании компо-

ных гликозидов в эпидермисе листовой пластины,

нентов ФС II, поскольку величина F_v/F_m ниже кон-

заключается в защите тканей листа от повреждений,

троля в 1,1, а Y(II) - 1,04 раза соответственно.

вызванных УФ излучением и другими стрессовыми

В работе наблюдали прямую зависимость сниже-

факторами. [13] Облучение дозой 70 кДж/м²комби-

ния величин максимального и эффективного фото-

нированного УФ (А+В) излучения на стадии выхода

химических квантовых выходов флуоресценции

в трубку привело к достоверному повышению со-

хлорофилла и исследуемых морфологических по-

держания флавоноидов в листьях ячменя в 1,2 раза

казателей, такая же взаимосвязь выявлена в других

относительно контроля (табл. 1). Аналогичные ре-

исследованиях. [3]

зультаты были получены в работах [9, 12, 13] у рапса,

Коэффициент фотохимического тушения флуо-

произрастающего в теплице, на корневых культурах

ресценции хлорофилла - qP и коэффициент нефото-

вайды красильной и у салата листового, выращенного

химического тушения - qN.

в тепличных и полевых условиях.

На рисунке 2 видно, что сразу после облучения

Окислительный стресс - причина перекисного

дозой 70 кДж/м² УФ (А+В) излучения коэффициент

окисления липидов (ПОЛ), нарушающего структуру

qP увеличивается в 1,1 раза относительно контроля.

клеточных мембран, снижая их пластичность и про-

Это может быть связано с акцептированием элек-

ницаемость. Один из метаболитов при ПОЛ - мало-

тронов реакционными центрами фотосистемы II.

новый диальдегид (МДА), увеличение содержания

Увеличение qP в листьях ячменя означает, что ко-

которого показывает, что компоненты растительной

0,900

1,200

0,800

1,000

0,700

0,600

0,800

0,500

0,600

0,400

0,300

0,400

0,200

0,100

0,000

Доза облучения, кДж/м²

Рис. 3. Коэффициенты фотохимического (qP) и нефотохимического (qN) тушения флуоресценции хлорофилла

спустя 30 дн. после облучения комбинированным УФ (А+В) излучением: А - при влиянии актиничного света; Б - без него.

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

Таблица 1.

Таким образом, влияние острого УФ (А+В) из-

лучения на ячмень, произрастающий в полевом

Параметр

Контроль

УФ (А+В), 70 кДж/м²

опыте (хроническое солнечное УФ облучение +

Флавоноиды, мг/100г

361,93±10,95

417,37±5,57*

однократное дополнительное УФ (А+В) облучение

МДА, мМоль/г

18,36±1,19

12,60±0,65*

в дозе 70 кДж/м²) и теплице (отсутствие УФ облуче-

ния при вегетации + однократное дополнительное

Примечание. * - Достоверное отличие от контроля,

УФ (А+В) облучение в дозе 70 кДж/м²), приводи-

p<0,05 (то же в табл. 2).

ло к заметному снижению общего роста, зерновой

продуктивности, биомассы, чистой скорости фото-

Таблица 2.

синтеза, индуцировало увеличение содержания сое-

динений антиоксидантной защиты - флавоноидов,

Теплица

Поле

и снижение МДА, участвующего в защите расти-

Параметр

контроль

УФ (А+В)

контроль

УФ (А+В)

тельной клетки от окислительного стресса.

Высота растения, см

61,3±1,1

58,6±0,7

61,8±1,0

56,3±1,0*

Урожай зерна с растения, г

1,64±0,06

1,43±0,04

0,94±0,07

0,7±0,05*

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

Гусева О.А., Цыгвинцев П.Н., Гончарова Л.И. Влия-

Масса 1000 зерен, г

54,1±0,8

51,4±0,26

51,6±0,3

43,3±0,2

ние низких дох хронического УФ-А излучения на салат

Сухая биомасса, г

1,01±0,04

0,86±0,03

1,28±0,05

0,95±0,01

листовой // Современные проблемы радиобиологии,

радиоэкологии и агроэкологии: Сборник докладов IV

клетки находятся в стадии высокого уровня окисли-

Межд. науч.-практ. конф., Обнинск, 22--24 сентя-

тельного стресса. В нашем исследовании выявлено

бря 2021 года. Обнинск: Федеральное государственное

достоверное снижение содержания МДА в 1,5 раза

бюджетное учреждение «Всероссийский научно-иссле-

относительно контроля (табл. 1). Основную роль

довательский институт радиологии и агроэкологии».

в фотозащите выполняли флавоноиды, поскольку

2021. С. 35-38.

наблюдался существенный рост их аккумуляции.

Левина Н.С., Тертышная Ю.В., Бидей И.А., Ели-

Морфологические показатели и их ответ на дей-

зарова О.В. Влияние ультрафиолетового излучения

ствие острого комбинированного УФ (А+В) излучения.

на посевные качества и вегетацию яровой пшеницы

Влияние дозы облучения 70 кДж/м²на ячмень

и ярового ячменя // АПК России. - 2019. - Том 26,

в теплице проявлялось в снижении показателей

№3. - С. 344-349.

зерновой продуктивности: урожай зерна с растения

Смоликова Г.Н. Лебедев В.Н., Лопатов В.Е. и др. Ди-

и масса 1000 зерен относительно контроля в 1,5 и

намика фотохимической активности фотосистемы II

1,1 раза соответственно, а также высоты растения в

при формировании семян Brassica Nigra L. // Вестник

1,1 и сухой биомассы в 1,2 раза (табл. 2). В полевом

С.-Пб университета. Физиология, Биохимия, Биофи-

эксперименте установлено достоверное снижение

зика. 2015. Сер. 3. Вып. 3. С. 53-65.

высоты в 1,1 и урожая зерна с растения в 1,4 раза

ТоаймаВ.И.М.,РадюкинаН.Л.,Дмитриева Г.А.,Кузне-

относительно контроля, а также уменьшение массы

цов Вл.В. Оценка антиоксидантного потенциала лекар-

1000 зерен в 1,2 и сухой биомассы в 1,4 раза.

ственных растений при действии УФ-В-облучения. //

То есть, дополнительное острое УФ излучение

Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство,

в условиях теплицы и поля оказало ингибирующее

Физиология растений. 2009. Т. № 4. С. 12-19.

воздействие на рост, биологическую урожайность

Цыгвинцев П.Н., Гончарова, Л.И., Крюков, А.Е. Вли-

и зерновую продуктивность ячменя ярового. В по-

яние предпосевного УФ-облучения семян на морфо-

левом эксперименте масса сухой соломы оказалась

физиологические показатели проростков ячменя //

выше, чем в вегетационном опыте как в контрольных,

Вестник российской сельскохозяйственной науки.

так и исследуемых вариантах. В полевых условиях

2015. № 4. С. 42-44.

растения произрастали под действием солнечного

Bravo S., Garcia-Alonso J., Martin-Pozuelo G. et al. Effects

хронического УФ-А облучения от начала всходов

of postharvest UV-C treatment on carotenoids and phenolic

до уборки урожая, и к моменту дополнительного

compounds of vine-ripe tomatoes // International Journal of

острого УФ (А+В) излучения выработали механизмы

Food Science and Technology. 2013. V. 48. P. 1744-1749.

защиты от стрессового фактора. Схожая тенденция

Heath R.L., Packer, L. Photoperoxidation in isolated chlo-

выявлена в работе [1] при изучении влияния низ-

roplasts. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid perox-

ких доз хронического УФ-А облучения на листовом

idation // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1968.

салате. Однако дополнительное острое облучение

V. 125. № 1. P. 189-198.

проростков ячменя на стадии выхода в трубку не-

Jansen M., Gaba V., Greenberg B.M. et al. Low threshold

гативно повлияло на формирование конуса нарас-

levels of ultraviolet-B in a background of photosynthetically

тания, из которого формируется главный колос, и

active radiation trigger rapid degradation of the D2 protein

развиваются боковые стебли и колосья. Вследствие

of photosystem II // Plant J. 1996a. V. 9. P. 693-699.

этого зерновая урожайность оказалась низкой в веге-

Jiao J., Gai Q.-Y., Yao L.-P. et al. Ultraviolet radiation

тационном и полевом опытах. Полученные результа-

for flavonoid augmentation in Isatis tinctoria L. hairy root

ты согласуются с данными других работ: снижение вы-

cultures mediated by oxidative stress and biosynthetic gene

соты при влиянии острого УФ-В и комбинированного

expression // Indudtrial Crops & Products. 2018. V. 118. P.

УФ (А+В) излучения у саженцев клена мелколистно-

347-354.

го в полуполевых условиях [16], сорго [10] в полевом

10. Kataria S., Guruprasad, K.N. Intraspecific variations in

эксперименте. А уменьшение массы 1000 зерен и

growth, yield and photosynthesis of sorghum varieties

числа зерен в главном колосе установлено у ячменя

to ambient UV (280-400 nm) radiation // Plant Science.

и пшеницы [2], в соцветиях татарской гречихи. [17]

2012. V. 196. P. 85-92.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 4-2022

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

11. Klein F.R.S., Reis A., Kleinowski Al.M. et al. UV-B radi-

5. Cygvincev P.N., Goncharova, L.I., Kryukov, A.E. Vliyanie

ation as an elisitor of secondary metabolite production in

predposevnogo UF-oblucheniya semyan na morfofiziolog-

plants of the genus Alternanthera // Acta Botanica Brasili-

icheskie pokazateli prorostkov yachmenya // Vestnik rossi-

ca. 2018. V. 32. T. 4. P. 615-623.

jskoj sel’skohozyajstvennoj nauki. 2015. № 4. S. 42-44.

12. Lee J.-H., Shibata S., Goto Ei. Time-course of changes in

6. Bravo S., Garcia-Alonso J., Martin-Pozuelo G. et al. Effects

photosynthesis and secondary metabolites in canola (Bras-

of postharvest UV-C treatment on carotenoids and phenolic

sica napus) under different UV-B irradiation levels in a

compounds of vine-ripe tomatoes // International Journal of

plant factory with artificial light // Frontiers in Plant Sci-

Food Science and Technology. 2013. V. 48. P. 1744-1749.

ence. 2021. V. 12. P. 1-13.

7. Heath R.L., Packer, L. Photoperoxidation in isolated chlo-

13. Sytar O., Zivcak M., Bruckova K., Brestic M. Shift in accu-

roplasts. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid perox-

mulation of flavonoids and phenolic acids in lettuce attrib-

idation // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1968.

utable to change in ultraviolet radiation and temperature //

V. 125. № 1. P. 189-198.

Scientia Horticulturae. 2018. V. 239. P. 193-204.

8. Jansen M., Gaba V., Greenberg B.M. et al. Low threshold

14. Tevini M., Iwazik W., Thoma U. Some effects of enhanced

levels of ultraviolet-B in a background of photosynthetically

UV-B irradiation on the growth and composition of plants. //

active radiation trigger rapid degradation of the D2 protein

Planta. 1981. V. 153. P. 388-394.

of photosystem II // Plant J. 1996a. V. 9. P. 693-699.

15. Tsygvintsev P.N., Guseva O.A., Tatarova M.Yu. Effect of

9. Jiao J., Gai Q.-Y., Yao L.-P. et al. Ultraviolet radiation

acute UV irradiation of barley in different stages of organo-

for flavonoid augmentation in Isatis tinctoria L. hairy root

genesis on yield // IOP Conf. Series: Materials Science

cultures mediated by oxidative stress and biosynthetic gene

and Engineering487

(2019)

012032, doi:10.1088/1757-

expression // Indudtrial Crops & Products. 2018. V. 118.

899X/487/1/0120321.

P. 347-354.

16. Yao X., Liu Q. Changes in morphological, photosynthetic

10. Kataria S., Guruprasad, K.N. Intraspecific variations in

and physiological responses of Mono Maple seedlings to

growth, yield and photosynthesis of sorghum varieties

enhanced UV-B and to nitrogen addition // Plant Growth

to ambient UV (280-400 nm) radiation // Plant Science.

Regul. 2006. V. 50. P. 165-177.

2012. V. 196. P. 85-92.

17. Yao Y., Xuan Z., Y. Li et al. Effects of ultraviolet-B

11. Klein F.R.S., Reis A., Kleinowski Al.M. et al. UV-B radi-

radiation on crop growth, development, yield and

ation as an elisitor of secondary metabolite production in

leaf pigment concentration of tartary buckwheat (Fa-

plants of the genus Alternanthera // Acta Botanica Brasili-

gopyrum tataricum) under field conditions // European

ca. 2018. V. 32. T. 4. P. 615-623.

Journal of Agronomy. 2006. P. 215-222. doi:10.1016/j.

12. Lee J.-H., Shibata S., Goto Ei. Time-course of changes in

eja.2006.05.004.

photosynthesis and secondary metabolites in canola (Bras-

sica napus) under different UV-B irradiation levels in a

REFERENCES

plant factory with artificial light // Frontiers in Plant Sci-

1. Guseva O.A., Cygvincev P.N., Goncharova L.I. Vliyanie

ence. 2021. V. 12. P. 1-13.

nizkih doh hronicheskogo UF-A izlucheniya na salat lis-

13. Sytar O., Zivcak M., Bruckova K., Brestic M. Shift in accu-

tovoj // Sovremennye problemy radiobiologii, radioekologii

mulation of flavonoids and phenolic acids in lettuce attrib-

i agroekologii: Sbornik dokladov IV Mezhd. nauch.-prakt.

utable to change in ultraviolet radiation and temperature //

konf., Obninsk, 22-24 sentyabrya 2021 goda. Obninsk:

Scientia Horticulturae. 2018. V. 239. P. 193-204.

Federal'noe gosudarstvennoe byudzhetnoe uchrezhdenie

14. Tevini M., Iwazik W., Thoma U. Some effects of enhanced

«Vserossijskij nauchno-issledovatel'skij institut radiologii i

UV-B irradiation on the growth and composition of plants. //

agroekologii». 2021. S. 35-38.

Planta. 1981. V. 153. P. 388-394.

2. Levina N.S., Tertyshnaya Yu.V., Bidej I.A., Elizarova O.V.

15. Tsygvintsev P.N., Guseva O.A., Tatarova M.Yu. Effect of

Vliyanie ul'trafioletovogo izlucheniya na posevnye kachest-

acute UV irradiation of barley in different stages of organo-

va i vegetaciyu yarovoj pshenicy i yarovogo yachmenya //

genesis on yield // IOP Conf. Series: Materials Science

APK Rossii. - 2019. - Tom 26, №3. - S. 344-349.

and Engineering487

(2019)

012032, doi:10.1088/1757-

3. Smolikova G.N. Lebedev V.N., Lopatov V.E. i dr. Dinami-

899X/487/1/0120321.

ka fotohimicheskoj aktivnosti fotosistemy II pri formirova-

16. Yao X., Liu Q. Changes in morphological, photosynthetic

nii semyan Brassica Nigra L. // Vestnik S.-Pb universiteta.

and physiological responses of Mono Maple seedlings to

Fiziologiya, Biohimiya, Biofizika. 2015. Ser. 3. Vyp. 3. S.

enhanced UV-B and to nitrogen addition // Plant Growth

53-65.

Regul. 2006. V. 50. P. 165-177.

4. Toajma V.I.M., Radyukina N.L., Dmitrieva G.A., Kuzne-

17. Yao Y., Xuan Z., Y. Li et al. Effects of ultraviolet-B radia-

cov Vl.V. Ocenka antioksidantnogo potenciala lekarst-

tion on crop growth, development, yield and leaf pigment

vennyh rastenij pri dejstvii UF-V-oblucheniya. // Vestnik

concentration of tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum)

RUDN, seriya Agronomiya i zhivotnovodstvo, Fiziologiya

under field conditions // European Journal of Agronomy.

rastenij. 2009. T. № 4. S. 12-19.

2006. P. 215-222. doi:10.1016/j.eja.2006.05.004.