ЗООТЕХНИЯ

УДК 577.121:619

DOI: 10.31857/2500-2082/2023/1/68-72, EDN: OKWDUE

НАРУШЕНИЯ АЭРОБНОГО ПУТИ СИНТЕЗА ЭНЕРГИИ:

ПРОБЛЕМЫ, ПОСЛЕДСТВИЯ, ВОЗМОЖНЫЕ ПОДХОДЫ К ИХ РЕШЕНИЮ

Алексей Алексеевич Евглевский¹, доктор ветеринарных наук, профессор

Галина Федоровна Рыжкова², доктор биологических наук

¹ФГБНУ «Курский федеральный аграрный научный центр» г. Курск, Россия

²ФГБОУ ВО «Курская государственная сельскохозяйственная академия имени И.И. Иванова», г. Курск, Россия

E-mail: evgl46@yandex.ru

Аннотация. Фундаментально изменившийся рацион питания людей и животных негативно сказывается на системе пищеварения.

Процессы метаболизма питательных веществ стали протекать с чрезмерно высоким синтезом сложных для организма кис-

лых продуктов энергетического обмена. При большом накоплении они становятся токсичными. Понимание особенностей

превращения питательных веществ в энергию - основа для изучения механизма развития патобиохимических процессов, по-

иска средств целенаправленной активации вовлечения в энергетический обмен субстратов (лактат, липиды, кетокислоты).

В работе показаны пути образования проблемных для организма субстратов, вызывающих нарушение кислотно-щелочного

баланса и сбой энергетического обмена. Оцениваются перспективы применения сукцинатов для активации энергетического

обмена, которые даже при минимальных дозировках обеспечивают нетипично высокий энергетический и метаболический

эффект. Сукцинатсодержащие препараты широко используют в различных областях медицины - неврологии, токсикологии,

наркологии, кардиологии, эндокринологии, педиатрии, фармакологии, а также спортивной и ветеринарной. Акцентируется

внимание ученых на неизвестные энергетические эффекты янтарной кислоты, которые могут инициировать исследова-

тельскую работу по целому ряду научных направлений.

Ключевые слова: метаболизм, энергетический обмен, субстраты, сукцинаты, лактат, пируват, патобиохимические

процессы, гликолиз, глюконеогенез, липолиз, цикл Кребса

VIOLATIONS OF THE AEROBIC ROUTES OF ENERGY SYNTHESIS:

PROBLEMS, CONSEQUENCES, POSSIBLE APPROACHES TO THEIR SOLUTION

A.A. Evglevskiy¹, Grand PhD in Veterinary Sciences, Professor

G.F. Ryzhkova², Grand PhD in Biological Sciences

¹FGBNU Kursk Federal Agrarian Research Center, Kursk, Russia

²FGBOU VO Kursk State Agricultural Academy named after I.I. Ivanov, Kursk, Russia

E-mail: evgl46@yandex.ru

Abstract. The evolutionarily developed digestive system of humans and animals is now faced with a fundamentally changed diet. The

processes of nutrient metabolism began to proceed with an excessively high synthesis of acidic energy metabolism products that are very

problematic for the body. With a large accumulation, they become toxic to the body. In this regard, understanding the peculiarities of the

conversion of nutrients into energy and the involvement of energy substrates in energy metabolism is the basis for studying the mechanism

of development of pathobiochemical processes, including the search for means of purposeful activation of the involvement in energy me-

tabolism of the most problematic energy substrates such as lactate, lipids, ketoacids. Attention is drawn to the well-known, little-known

and unknown aspects of the transformation of nutrients into energy substrates. The ways of formation of problematic energy substrates for

the body that cause disturbances are shown.

Keywords: metabolism, energy metabolism, substrates, succinates, lactate, pyruvate, pathobiochemical processes, glycolysis,

gluconeogenesis, lipolysis, Krebs cycle

Фундаментально изменившийся рацион пита-

интенсивный гликолиз и синтез большого количе-

ния людей и животных негативно сказывается на

ства недоокисленных продуктов энергетического

системе пищеварения. Можно привести данные по

обмена. [6, 8, 13-15, 22] Процессы метаболизма

потреблению сахара. В конце XIX века человек по-

питательных веществ стали протекать с чрезмерно

треблял около 2 кг сахара в год, к 20-м годам XXI эта

высоким синтезом кислых продуктов энергетиче-

цифра составляет больше 40 кг. При низкой физи-

ского обмена (лактат, кетокислоты). [19, 24] При

ческой активности организм человека не успевает

высоком накоплении в организме они вызывают

расходовать такое большое количество углеводов.

однотипные патобиохимические процессы и па-

Избыток сахара с помощью инсулина преобразовы-

тофизиологические состояния. Знание механизмов

вается в жир. [2] Ожирение людей - мировая соци-

формирования патобиохимических процессов - не-

альная проблема. Схожая ситуация в современном

пременное условие проведения исследований по их

промышленном животноводстве. Для обеспече-

купированию и профилактике.

ния быстрого роста продуктивности приходится

Цель работы - анализ ключевых аспектов на-

вводить в рацион кормления животных высоко-

рушений энергетического обмена, развития пато-

калорийные кормовые компоненты, вызывающие

биохимических процессов, протекающих по типу

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2023

ЗООТЕХНИЯ

метаболического ацидоза и кетоацидоза, и возмож-

тильной группой в цикл трикарбоновых кислот для

ные подходы активации аэробного синтеза энергии

их окисления с выделением энергии. Содержание

с применением сукцинатов.

ацетил-КоА определяет направление клеточного

метаболизма в данный момент (синтез и накопле-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ние гликогена, жира, белков или расход ранее нако-

пленных энергозапасов).

Основной метод исследований - научный анализ,

Выработка энергии происходит во всех клетках

который базируется на авторской интерпретации

организма, но наиболее интенсивно - в печени.

механизма развития патобиохимических процессов

Самый востребованный источник энергии - глю-

и возможных подходах их купирования. Материал -

коза. Однако она не сразу превращается в энергию.

обзор научных исследований в данной области.

Сначала из одной молекулы глюкозы синтезируются

две молекулы пирувата. В процессе глюконеогене-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

за пируват может превратиться в глюкозу, жирные

кислоты или окислиться до СО₂ и Н₂ с выделением

Питательные вещества, поступающие в пищева-

энергии. Наиболее активно глюконеогенез проте-

рительную систему организма (белки, жиры, угле-

кает в печени.

воды) участвуют в энергетическом обмене. Под

Метаболическая функция печени во многом

действием пищеварительных ферментов белки

зависит от кислородного обеспечения. При недо-

распадаются на аминокислоты, жиры - глицерин

статке кислорода основная роль аэробного пути

и жирные кислоты, сложные сахара - моносахариды.

синтеза энергии снижается и возрастает анаэроб-

Сложный многоступенчатый процесс превращения

ный гликолиз. [20, 30]

углеводов, жирных кислот и аминокислот проис-

В анаэробных условиях синтез энергии (глико-

ходит в анаэробных условиях. Конечный продукт -

лиз) сопровождается образованием молочной кис-

пировиноградная кислота (пируват).

лоты и малым энергетическим выходом. Всего две

Дальнейшее преобразование пирувата может

молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Из-за

пойти по анаэробному пути с образованием лакта-

низкой энергетической продуктивности анаэробный

та или по аэробному с выделением ацетилкоэнзима

гликолиз не способен длительное время поддержи-

А (активная уксусная кислота). При достаточном

вать жизнедеятельность клеток и организма. [10, 18]

кислородном обеспечении ацетил-КоА вступает

Аэробное окисление одной молекулы глюкозы

в реакции, именуемые циклом лимонной кислоты

дает возможность синтезировать 38 молекул АТФ, что

или трикарбоновых кислот Кребса. Он начинается

в 19 раз больше чем при анаэробном гликолизе. [12]

с образования лимонной кислоты в результате реак-

Конечный продукт анаэробного гликолиза - лак-

ции между щавелевоуксусной и активной уксусной

тат. [6] Его уровень в организме повышается при не-

(ацетил-КоА) кислотами. Далее следует целый ряд

хватке кислорода и нарушении механизма выработки

ферментативных реакций, в ходе которых лимон-

энергии. Во многих случаях компенсаторных возмож-

ная кислота превращается в другие органические

ностей организма достаточно, чтобы избежать высо-

кислоты - α-кетоглутаровую, янтарную, фумаро-

кого уровня накопления лактата. При гидролизе лак-

вую, яблочную. Последняя окисляется до щавеле-

тата выделяется молочная кислота, которая вызывает

воуксусной кислоты, и цикл возобновляется в том

состояние закисления организма (лактатный ацидоз).

же порядке (см. рисунок). Авторство открытия

Чтобы этого не произошло существует несколько

процесса преобразования питательных веществ

механизмов удаления лактата. Наиболее продук-

в энергетические субстраты принадлежит немецко-

тивный - окисление лактата до СО₂ (цикл Кребса),

английскому биохимику Х. Кребсу.

при котором удаляется до 70% молочной кислоты.

В цикле Кребса от субстратов (органические

Лактат может выступать в качестве энергетиче-

кислоты) с помощью ферментов дегидрогеназ про-

ского субстрата, но его доля в энергетическом обме-

исходит отщепление атомов водорода, которые

не лимитирована (не более 20%). Основная его масса

передаются в дыхательную цепь. [7] Главная функ-

перерабатывается печенью в глюкозу или гликоген.

ция ацетил-КоА - доставлять атомы углерода с аце-

Благодаря этой способности печень имеет большое

значение в поддержании кислотно-щелочного ба-

ланса. Таким образом, в условиях недостаточного

Белки

Жиры

Углеводы

кислородного обеспечения синтез энергии идет по

наименее продуктивному пути с накоплением в ор-

ганизме большого количества лактата, что приводит

Жирные кислоты +

Аминокислоты

Моносахариды

к метаболическому ацидозу. Сдвиг кислотно-ще-

Глицерин

лочного баланса в сторону метаболического ацидоза

блокирует поступление кислорода в клетки.

При закислении организма плохо усваиваются

Пируват

жизненно важные микроэлементы, а некоторые из

них (Ca, Na, K, Mg, Fe) усиленно выводятся, раз-

виваются гипомикроэлементозы. Затем снижается

Ацетил КоА

синтез эритроцитов и их насыщенность гемогло-

бином, что приводит к анемическому синдрому.

При анемии ухудшается перенос кислорода к орга-

Цикл Кребса

нам и тканям, развивается гипоксия, при которой

с трудом реализуется аэробный (основной) путь

ЗООТЕХНИЯ

выработки энергии. Промежуточный продукт гли-

что экзогенно вводимая янтарная кислота и ее соли

колиза (пируват) не подвергается окислительно-

(сукцинаты), даже при минимальных дозировках,

му декарбоксилированию и не вовлекается в цикл

обеспечивают нетипично высокий энергетический

Кребса. [12] Без кислорода не может быть энергии.

и метаболический эффект, например, в десятки раз

Таким образом, высокое накопление лактата

увеличивают способность потребления кислорода

в крови - индикатор «неблагополучия» энергетиче-

клетками печени. Так как печень - центральный

ского обмена и может указывать на различные за-

орган выработки глюкозы, в условиях низкого кис-

болевания.

лородного обеспечения сукцинаты могут активиро-

Тяжелая форма закисления организма с обра-

вать аэробный синтез энергии. Мощность системы

зованием большого количества кетокислот и хо-

энергопродукции, замыкающейся на янтарной кис-

лестерина происходит в условиях интенсивного

лоте и ее солях, в сотни раз превосходит все другие

липолиза. [8, 13, 22] Липолиз - вовлечение в энер-

системы энергообразования организма. [23]

гетический обмен жировых запасов собственного

Высокая энергетическая мощность окисления

тела при дефиците глюкозы. Калорийная ценность

сукцината обеспечивает успех применения сук-

жиров (9 ккал/г) в два раза больше, чем углево-

цинатсодержащих композиций при повышенном

дов и белков (4,1). Но жирные кислоты - не луч-

потреблении энергии, развитии энергетического

ший энергетический субстрат. При интенсивном

дефицита и ацидоза, адаптации к тяжелым на-

липолизе они окисляются в печени с образова-

грузкам и восстановлении.

нием значительного количества кетоновых тел:

При недостаточном кислородном обеспечении

β-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты и ацетон.

дыхательная цепь митохондрий не может принять

Уровень кетоновых тел в крови отражает скорость

на себя водород от какого-либо иного субстрата,

окисления жиров. Жирные кислоты не могут заме-

кроме янтарной кислоты. [26-28] Благодаря этому

нить углеводы, так как на их выделение и исполь-

образуются высокоэнергетические фосфатные связи

зование уходит больше энергии и времени.

и реализуется синтез молекул АТФ из аденозинди-

При определенных метаболических условиях

фосфорной кислоты (АДФ).

ацетоуксусная, β-оксимасляная кислоты выступают

Таким образом, когда организму требуется резко

в качестве источников энергии. Ацетон удаляется

увеличить энергопродукцию, решающее значение

через легкие с выдыхаемым воздухом. При избыточ-

приобретает система окисления янтарной кисло-

ном синтезе кетоновых тел они не успевают вклю-

ты, которая минуя медленные стадии цикла Кребса,

читься в энергетический обмен и, накапливаясь

позволяет значительно ускорить процессы энерго-

в крови, вызывают состояние гиперкетонемии. [14]

образования.

Высокое накопление лактата (молочная кислота),

Большой клинический интерес представляет

кетоновых тел токсично для организма. Они угнета-

буферная активность натриевых солей янтарной

ют эритропоэз и усиливают состояние кислородной

кислоты. В клинических исследованиях мы на-

недостаточности, при которой нарушается катабо-

блюдали эффект нормализации резервной щелоч-

лизм белков, что приводит к повышенному синтезу

ности при инъекционном применении сукцината

аммиака (гипераммониемия) и мочевой кислоты

натрия. [5] При его внутриклеточном окислении

(гиперурикемия). В результате формируется зам-

происходит замена одной молекулы водорода на

кнутый круг патобиохимических процессов, в осно-

натрий и образуется бикарбонат. Такой эффект

ве которого нарушение аэробного синтеза энергии

дает уникальную возможность купирования вну-

и высокое накопление проблемных продуктов ана-

триклеточного метаболического ацидоза, играю-

эробного гликолиза. [6]

щего ключевую роль в развитии патобиохимиче-

Во время гипоксии окисление жирных кислот

ских процессов и патофизиологических состояний

приостанавливается, и происходит накопление не-

у людей и животных.

доокисленных продуктов. При недостатке энер-

Способность янтарной кислоты и ее солей в десят-

гии в организме необходима активация аэробного

ки раз усиливать клеточное дыхание гепатоцитов при-

синтеза АТФ для создания условий, обеспечиваю-

меняют при токсикозах и отравлениях. [21, 25, 29]

щих активное вовлечение в энергетический обмен

Возможна высокая противоопухолевая актив-

наиболее проблемных энергетических субстратов

ность янтарной кислоты. В злокачественных клетках

(лактат и кетокислоты). В 1930 году американский

реализуется анаэробный путь образования энергии.

биохимик Альберт Сент-Дьерди установил, что при

Янтарная кислота изменяет его на аэробный, губи-

добавлении сукцината, фумарата и малата к измель-

тельный для онкоклеток. [1, 4] К сожалению, это

ченной мышечной ткани поглощается большее ко-

никак не реализуется в современной онкологии.

личество кислорода, чем требуется для окисления.

Выводы. Изменение рационов питания людей

Открытие этого феномена предоставило широкие

и животных привело к высокому синтезу сложных

возможности по применению органических кислот

для организма энергетических субстратов (лактат

цикла Кребса для активации энергетического об-

и кетокислоты). При высоком накоплении они за-

мена. Вышеуказанные интермедиаты цикла Кребса

кисляют организм. В условиях нарушения кислотно-

активно используют в научных исследованиях. [3, 6,

щелочного баланса при метаболическом ацидозе

10, 17, 20, 30, 31] Однако из всех его субстратов

и кетоацидозе только янтарная кислота обладает

наибольшее внимание получил сукцинат. Высокая

способностью перевести энергетические процессы

эффективность сукцинатов для активации аэроб-

с менее эффективного анаэробного гликолиза на

ного пути синтеза энергии впервые была установ-

эффективный аэробный путь. Это решает проблему

лена в экспериментальных исследованиях ученых

активации энергетического обмена при патофизио-

института биофизики АН СССР. [9, 11] Доказано,

логических состояниях.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2023

ЗООТЕХНИЯ

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

17. Оковитый С.В., Радько С.В. Применение сукцинатов

1. Абашин С. Ю. Роль препаратов на основе янтарной кис-

в спорте // Вопросы курортологии, физиотерапии, и

лоты в программах противоопухолевого лечения // Ме-

лечебной физической культуры. 2015. № 6. С. 59-65.

дицина в Кузбассе. Спецвыпуск. 2014. № 2. С. 27-28.

DOI: 10.17116/kurort2015659-65

2. Березина А.В., Беляева О.Д., Баженова Е.А. и др. Осо-

18. Оковитый С.В., Суханов Д.С., Заплутанов В.А., Сма-

бенности окисления жиров при физических нагрузках

гина А.Н. Антигипоксанты в современной клини-

различной интенсивности у больных абдоминальным

ческой практике // Клин. мед. 2012. 90 (9): 69-74. 12

ожирением // Проблемы эндокринологии. 2010. № 2.

(113): 30-33.

С. 20-26.

19. Покровская М.В., Гусев И.В., Рыков Р.А. Биохими-

3. Гунина Л.М. Безопасность и эффективность янтарной

ческие показатели минерального обмена у высоко-

кислоты при использовании спортсменами для стиму-

продуктивных молочных коров // Молочное и мясное

ляции работоспособности // Здоровье для всех: научно-

скотоводство. 2014. № 8. С. 30-32.

практический журнал. 2014. № 2. С. 10-14.

20. Розенфельд А.С., Маевский Е.И. Теоретико-методо-

4. Дрогомирецкая Е.И., Трашков А.П., Балашов В.К. и

логические аспекты действия сукцината при спортив-

др. Экспериментальный и клинический опыт приме-

ных нагрузках и гипоксии. Екатеринбург: 2007. 174 с.

нения Ремаксола как препарата сопровождения при

21. Романцов М.Г., Суханов Д.С., Петров А.Ю. и др.

противоопухолевом лечении // Эффективная фар-

Применение субстратов энергетического обмена при

макотерапия, онкология, гематология и радиология.

хроническом поражении печени для коррекции мета-

2018. № 2. С. 34-42.

болических нарушений (экспериментально-клиниче-

5. Евглевский А.А., Евглевская Е.П., Гладилин Г.В.,

ские исследования) Фундаментальные исследования.

Старниченко Д.И. Клиническая эффективность сук-

22. Рядчиков В.Г. Питание и здоровье высокопродуктив-

цината натрия при метаболическом ацидозе у ко-

ных коров // Научный журнал Кубанского ГАУ. 2012.

ров // Сборник научных трудов: Научное обеспечение

№ 79. С. 147-165.

агропромышленного производства / Мат. Междунар.

23. Рямова К.А., Розенфельд А.С. Поддержание работо-

науч.-практ. конф. Курск. 2018. С. 11-15).

способности и относительного постоянства рН среды

6. Евглевский Ал.А., Скира В.Н., Евглевская Е.П. и др.

средствами субстратной поддержки митохондриаль-

Метаболический ацидоз у высокопродуктивных ко-

ного аппарата // Вестник Южно-Уральского государ-

ров: причины, последствия, профилактика // Ветери-

ственного университета. 2014. 14(4). С. 14-19.

нария. 2017. № 5. С. 45-48.

24. Самохин В.Т. Профилактика нарушений обмена ми-

7. Емельянов В.В. Максимова Н.Е., Мочульская Н.Н.

кроэлементов у животных. 2-е издание. Воронеж: Во-

Биохимия. // Учебное пособие. Екатеринбург: Ураль-

ронежский государственный университет. 2003. 136 с.

ский университет. 2016. 131 с.

25. Сас Е.И., Гриневич В.Б. Многокомпонентные инфу-

8. Жаров А.В., Жарова Ю.П. Патология обмена веществ

зионные гепатопротекторы при лекарственном пора-

у высокопродуктивных животных // Ветеринария.

жении печени. // Медицинский совет. 2019. 3: 84-88.

2012. №9. С. 46-50.

https://doi.org/10.21518/2079-701X-2019-3-84-88.

9. Кондрашова М.Н. Янтарная кислота источник энер-

26. Смирнов А.В., Нестерова О.Б., Голубев Р.В. Янтарная

гии в организме // Норма-пресс. 1991. 9. С. 17-18.

кислота и ее применение в медицине // Нефрология.

10. Маевский Е., Васильева А., Гришина Е. и др. Обосно-

2014. № 4. С. 12-24.

вание метаболизма для применения композиций на ос-

27. Стецура Я.А., Шоломов И.И., Щуковский Н.В. и др.

нове сукцината для поддержания высоких показателей

Коррекция астенического синдрома на фоне приема

в организме человека // Кардиометрия. 2020. Вып. 16.

препаратов янтарной кислоты // Бюл. мед. интернет-

С. 15-25. DOI: 10.12710/cardiometry.2020.16.1525.

конференций. 2015. 5(4): 265.

11. Маевский Е.И., Гришина Е.В., Розенфельд А.С., Кон-

28. Швец О.М., Лебедев А.Ф., Евглевский А.А. и др. Тео-

драшова М.Н. Взаимодействие анаэробного образо-

ретические и практические аспекты разработки и при-

вания сукцината и гликолиза как основа повышения

менения препаратов на основе янтарной кислоты //

устойчивости клеток к кислородному голоданию //

Ветеринарная патология. 2009. № 1(28). С. 98-100.

Терапия экстремальных состояний: Мат. Науч.-практ.

29. Шилов В.В., Шикалова И.А., Васильев С.А. и др.

конф. Обнинск: 2006. С. 123-134.

Коррекция метаболических расстройств в лечении

12. Маевский Е.И., Розенфельд А.С., Гришина Е.В., Кон-

алкогольных поражений печени у больных с острыми

драшова М.Н. Коррекция метаболического ацидоза

отравлениями алкоголем // Клиническая медицина.

путем поддержания функций митохондрий. Пущино:

2013. № 2. С. 45-48.

ИТЭБ РАН 2001. 155 с.

30. Ariza A.C., Deen P.M.T., Robben J.H. // The succinate

13. Мищенко В. А. Анализ причин заболеваний высокопро-

receptor a novel therapeutic target for oxidative and meta-

дуктивных коров // Вестник Орловского государствен-

bolic stress-related conditions. Frontiers in Endocrinology.

ного аграрного университета. 2008. Т. 11. № 2. С. 20-24.

2012. V. 3 (Art. 22). P. 1-8.

14. Мищенко В.А., Мищенко А.В., Яшин Р.В. и др. Ме-

31. Starling S. Succinate regulates muscle exercise adapta-

таболические заболевания крупного рогатого скота //

tions. // Nat Rev Endocrinol. 2020. V. 16 (12). P. 678-679.

Ветеринария сегодня. 2021. № 3 (38). С. 184-189.

DOI: 10.1038/s41574-020-00429-2.

15. Никулин И. А., Ратных О.А., Ветрова Ж.А. Монито-

ринг биохимического состава крови коров в Воронеж-

REFERENCES

ской области // Инновации в АПК: проблемы и пер-

1. Abashin S. Yu. Rol’ preparatov na osnove yantarnoj kisloty

спективы. 2016. № 3 (11). С. 104-109.

v programmah protivoopuholevogo lecheniya // Medicina

16. Оковитый С.В., Безбородкина Н.Н., Улейчик С.Г.,

v Kuzbasse. Specvypusk. 2014. № 2. S. 27-28.

Шуленин С.Н. Гепатопротекторы. М.: Гэотар-МЕ-

2. Berezina A.V., Belyaeva O.D., Bazhenova E.A. i dr. Oso-

ДИА. 2010. 112 c.

bennosti okisleniya zhirov pri fizicheskih nagruzkah razli-

ЗООТЕХНИЯ

chnoj intensivnosti u bol’nyh abdominal’nym ozhire-

17. Okovityj S.V., Rad’ko S.V. Primenenie sukcinatov v spor-

niem // Problemy endokrinologii. 2010. № 2. S. 20-26.

te // Voprosy kurortologii, fizioterapii, i lechebnoj fizi-

3. Gunina L.M. Bezopasnost’ i effektivnost’ yantarnoj kisloty

cheskoj kul’tury. 2015. № 6. S. 59-65. DOI: 10.17116/

pri ispol’zovanii sportsmenami dlya stimulyacii rabotospo-

kurort2015659-65

sobnosti // Zdorov’e dlya vsekh: nauchno-prakticheskij

18. Okovityj S.V., Suhanov D.S., Zaplutanov V.A., Smagi-

zhurnal. 2014. № 2. S. 10-14.

na A.N. Antigipoksanty v sovremennoj klinicheskoj pra-

4. Drogomireckaya E.I., Trashkov A.P., Balashov V.K. i dr.

ktike // Klin. med. 2012. 90 (9): 69-74. 12 (113): 30-33.

Eksperimental’nyj i klinicheskij opyt primeneniya Remak-

19. Pokrovskaya M.V., Gusev I.V., Rykov R.A. Biohimicheskie

sola kak preparata soprovozhdeniya pri protivoopuholevom

pokazateli mineral’nogo obmena u vysokoproduktivnyh

lechenii // Effektivnaya farmakoterapiya, onkologiya, ge-

molochnyh korov // Molochnoe i myasnoe skotovodstvo.

matologiya i radiologiya. 2018. № 2. S/ 34-42.

2014. № 8. S. 30-32.

5. Evglevskij A.A., Evglevskaya E.P., Gladilin G.V., Star-

20. Rozenfel’d A.S., Maevskij E.I. Teoretiko-metodologi-

nichenko D.I. Klinicheskaya effektivnost’ sukcinata natriya

cheskie aspekty dejstviya sukcinata pri sportivnyh na-

pri metabolicheskom acidoze u korov // Sbornik nauch-

gruzkah i gipoksii. Ekaterinburg: 2007. 174 s.

nyh trudov: Nauchnoe obespechenie agropromyshlen-

21. Romancov M.G., Suhanov D.S., Petrov A.Yu. i dr. Prim-

nogo proizvodstva / Mat. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf.

enenie substratov energeticheskogo obmena pri hroniches-

Kursk. 2018. S. 11-15).

kom porazhenii pecheni dlya korrekcii metabolicheskih

6. Evglevskij Al.A., Skira V.N., Evglevskaya E.P. i dr. Meta-

narushenij (eksperimental'no-klinicheskie issledovaniya)

bolicheskij acidoz u vysokoproduktivnyh korov: prich-

Fundamental'nye issledovaniya.

iny, posledstviya, profilaktika // Veterinariya. 2017. № 5.

22. Ryadchikov V.G. Pitanie i zdorov'e vysokoproduktivnyh

S. 45-48.

korov // Nauchnyj zhurnal Kubanskogo GAU. 2012. № 79.

7. Emel’yanov V.V. Maksimova N.E., Mochul’skaya N.N.

S. 147-165.

Biohimiya. // Uchebnoe posobie. Ekaterinburg: Ural’skij

23. Ryamova K.A., Rozenfel'd A.S. Podderzhanie rabotospo-

universitet. 2016. 131 s.

sobnosti i otnositel'nogo postoyanstva rN sredy sredstvami

8. Zharov A.V., Zharova Yu.P. Patologiya obmena veshchestv

substratnoj podderzhki mitohondrial'nogo apparata

u vysokoproduktivnyh zhivotnyh // Veterinariya. 2012.

Vestnik Yuzhno-Ural'skogo gosudarstvennogo universite-

№ 9. S. 46-50.

ta. 2014. 14(4). S. 14-19.

9. Kondrashova M.N. Yantarnaya kislota istochnik energii v

24. Samohin V.T. Profilaktika narushenij obmena mikroel-

organizme // Norma-press. 1991. 9. S. 17-18.

ementov u zhivotnyh. 2-e izdanie. Voronezh: Voronezhskij

10. Maevskij E., Vasil’eva A., Grishina E. i dr. Obosnova-

gosudarstvennyj universitet. 2003. 136 s.

nie metabolizma dlya primeneniya kompozicij na osnove

25. Sas E.I., Grinevich V.B. Mnogokomponentnye infuzion-

sukcinata dlya podderzhaniya vysokih pokazatelej v orga-

nye gepatoprotektory pri lekarstvennom porazhenii pech-

nizme cheloveka // Kardiometriya. 2020. Vyp. 16. S. 15-

eni. // Medicinskij sovet. 2019. 3: 84-88. https://doi.org/10

25. DOI: 10.12710/cardiometry.2020.16.1525.

.21518/2079-701X-2019-3-84-88.

11. Maevskij E.I., Grishina E.V., Rozenfel’d A.S., Kondrasho-

26. Smirnov A.V., Nesterova O.B., Golubev R.V. Yantarnaya

va M.N. Vzaimodejstvie anaerobnogo obrazovaniya sukcinata

kislota i ee primenenie v medicine // Nefrologiya. 2014.

i glikoliza kak osnova povysheniya ustojchivosti kletok k kislo-

№ 4. S. 12-24.

rodnomu golodaniyu // Terapiya ekstremal’nyh sostoyanij:

27. Stecura Ya.A., Sholomov I.I., Shchukovskij N.V. i dr. Kor-

Mat. Nauch.-prakt. konf. Obninsk: 2006. S. 123-134.

rekciya astenicheskogo sindroma na fone priema prepara-

12. Maevskij E.I., Rozenfel’d A.S., Grishina E.V., Kondrasho-

tov yantarnoj kisloty //Byul. med. internet-konferencij.

va M.N. Korrekciya metabolicheskogo acidoza putem pod-

2015. 5(4): 265.

derzhaniya funkcij mitohondrij. Pushchino: ITEB RAN

28. Shvec O.M., Lebedev A.F., Evglevskij A.A. i dr. Teoreti-

2001. 155 s.

cheskie i prakticheskie aspekty razrabotki i primeneniya

13. Mishchenko V.A. Analiz prichin zabolevanij vysoko-

preparatov na osnove yantarnoj kisloty // Veterinarnaya

produktivnyh korov // Vestnik Orlovskogo gosudarstven-

patologiya. 2009. № 1 (28). S. 98-100.

nogo agrarnogo universiteta. 2008. T. 11. № 2. S. 20-24.

29. Shilov V.V., Shikalova I.A., Vasil’ev S.A. i dr. Korrek-

14. Mishchenko V.A., Mishchenko A.V., Yashin R.V. i dr. Me-

ciya metabolicheskih rasstrojstv v lechenii alkogol’nyh

tabolicheskie zabolevaniya krupnogo rogatogo skota // Ve-

porazhenij pecheni u bol’nyh s ostrymi otravleniyami alko-

terinariya segodnya. 2021. № 3 (38). S. 184-189.

golem // Klinicheskaya medicina. 2013. № 2. S. 45-48.

15. Nikulin I. A., Ratnyh O.A., Vetrova Zh.A. Monitoring

30. Ariza A.C., Deen P.M.T., Robben J.H. // The succinate

biohimicheskogo sostava krovi korov v Voronezhskoj

receptor a novel therapeutic target for oxidative and meta-

oblasti // Innovacii v APK: problemy i perspektivy. 2016.

bolic stress-related conditions. Frontiers in Endocrinology.

№ 3 (11). S. 104-109.

2012. V. 3 (Art. 22). P. 1-8.

16. Okovityj S.V., Bezborodkina N.N., Ulejchik S.G., Shu-

31. Starling S. Succinate regulates muscle exercise adapta-

lenin S.N. Gepatoprotektory. M.: Geotar-MEDIA. 2010.

tions. // Nat Rev Endocrinol. 2020. V. 16 (12). P. 678-679.

112 c.

DOI: 10.1038/s41574-020-00429-2.

Поступила в редакцию 25.10.2022

Принята к публикации 08.11.2022

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 1-2023