РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

УДК 634.8:681

DOI: 10.31857/2500-2082/2023/3/58-62, EDN: QNOGIX

АДАПТИВНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ МЕТАБОЛИЗМА ВИНОГРАДА

В ЗИМНИЙ ПЕРИОД*

Галина Константиновна Киселева, кандидат биологических наук

Ирина Анатольевна Ильина, доктор технических наук

Наталья Михайловна Запорожец, кандидат сельскохозяйственных наук

Виктория Викторовна Соколова, кандидат сельскохозяйственных наук

Евгений Олегович Луцкий

Северо-Кавказский федеральный научный центр садоводства, виноградарства, виноделия, г. Краснодар, Россия

E-mail: galina-kiseleva-1960@mail.ru

Аннотация. В нестабильных погодных условиях Анапо-Таманской зоны Краснодарского края актуальность проблемы зимо-

стойкости винограда возрастает в связи с повышением среднегодовой температуры воздуха на фоне увеличения частоты

проявления низких критических температур в зимний период. Изучены адаптивные перестройки метаболизма винограда,

связанные с устойчивостью к зимним стрессам. Исследованы сорта винограда различного эколого-географического происхож-

дения: Кристалл, Достойный, Красностоп АЗОС, Восторг, Алиготе, Зариф. Проведенным электрофоретическим разделени-

ем пероксидаз в полиакриламидном геле у изучаемых сортов винограда выявлено, что количественный и качественный состав

изоформ изменяется в течение зимнего периода и зависит от сорта и влияния стрессового фактора. Осенью и зимой у сортов

Кристалл, Красностоп АЗОС, Восторг отмечено повышенное суммарное содержание антоцианов (13,2-14,4 усл. ед.), аскор-

биновой кислоты в побегах (13,7-18,4 мкг/г сырого веса) в отличие от Алиготе и Зариф. По результатам исследований уста-

новлено, что Кристалл обладает повышенной морозостойкостью, за ним в порядке убывания следуют Красностоп АЗОС,

Восторг, Достойный. Указанные сорта обладают большими адаптивными возможностями в нестабильных условиях меняю-

щегося климата и их можно рекомендовать для возделывания в Анапо-Таманской зоне, а также использования в селекции как

источников морозостойкости. Сорта Алиготе, Зариф менее морозостойкие.

Ключевые слова: виноград, Анапо-Таманская зона, сорт, морозостойкость, электрофоретическое разделение пероксидаз,

антоцианы, аскорбиновая кислота

ADAPTIVE RESTRUCTURING OF GRAPE METABOLISM IN WINTER PERIOD

G.К. Kiseleva, PhD in Biological Sciences

I.A. Ilyina, Grand PhD in Engineering Sciences

N.M. Zaporozhets, PhD in Agricultural Sciences

V.V. Sokolova, PhD in Agricultural Sciences

E.O. Lutsky

Federal State Budgetary Scientific Institution North Caucasian Federal scientific center for horticulture, viticulture, winemaking,

Krasnodar, Russia

E-mail: galina-kiseleva-1960@mail.ru

Abstract. In the unstable conditions of the Anapo-Taman zone of the Krasnodar Krai, the urgency of the problem of winter hardiness

of grapes increases due to an increase in the average annual air temperature against the background of an increase in the frequency of

low critical air temperatures in the winter. The adaptive rearrangements of grape metabolism associated with resistance to winter stresses

have been studied. Objects of research: grape varieties of different ecological and geographical origin: Crystal, Dostoyny, Krasnostop

AZOS, Vostorg, Aligote, Zarif. The electrophoretic separation of peroxidases in polyacrylamide gel in the studied grape varieties revealed

that the quantitative and qualitative composition of isoforms changed during the winter period and depended on the variety and the

influence of the stress factor. During the autumn-winter period, the varieties Crystal, Krasnostop AZOS, Vostorg revealed an increased

total content of anthocyanins in (13.2-14.4 conventional units), ascorbic acid in shoots (13.7-18.4 μg/g of raw weight) in contrast to

the varieties Aligote, Zarif. According to the research, it was found that the Crystal grape variety has increased frost resistance, followed

in descending order by Krasnostop AZOS, Vostorg, Dostoyny. These varieties have great adaptive capabilities in unstable conditions

of a changing climate and are recommended for cultivation in the Anapo-Taman zone, as well as for use in breeding as sources of frost

resistance. Varieties Aligote, Zarif are singled out as less frost-resistant.

Keywords: grapes, Anapo-Taman zone, variety, frost resistance, electrophoretic separation of peroxidases, anthocyanins, ascorbic acid

Виноград - высокорентабельная сельскохозяй-

потребления в свежем виде и производства соков

ственная культура, приоритетная для возделывания

и вина. [3]

на Юге России в промышленных масштабах. Из-за

Урожайность винограда и качество ягод зависит

большого содержания витаминов, микроэлементов

от условий возделывания, агротехнических прие-

и антиоксидантов ягоды винограда используют для

мов, экологических факторов. Важное значение для

* Исследование выполнено при финансовой поддержке Кубанского научного фонда в рамках научного проекта № МФИ-

20.1/19 / The research was carried out with the financial support of the Kuban Scientific Foundation within the framework of the

scientific project No. IFI-20.1/19.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

растения имеет температура воздуха. На территории

В качестве белкового маркера использовали Spectra

Анапо-Таманской зоны среднегодовая температура

Multicolor Broad Range Protein Ladder, Thermo Scien-

воздуха с 1960 по 1985 год уменьшилась на 0,8°С,

tific (USA). Перед искусственном промораживанием

а с 1986 по 2021 увеличилась на 2,2°С; максималь-

(морозильная камера Gronland, 24 ч, минус 20°С)

ная температура воздуха с 1960 по 2021 год возросла

и после него побеги выдерживали в холодильной ка-

на 3,3°С, минимальная - 2,3°С. В то же время уча-

мере при температуре 4°С пять дней.

стились стрессовые температуры воздуха в зимний

Для анализа содержания антоцианов из средней

период. Если с 1960 по 1990 годы минимальная тем-

пробы побегов отбирали навеску массой 0,2 г, из-

пература воздуха (ниже минус 18°С) опускалась два

мельчали и заливали 10 мл 0,1 N соляной кислоты,

раза, то с 1991 по 2021 - пять. [6]

настаивали 2 ч при периодическом взбалтывании.

Важным требованием к современному сорти-

После центрифугирования интенсивность окраски

менту винограда становится его экологическая пла-

измеряли на фотокалориметре ФЭК-56, длина вол-

стичность и высокая адаптивность к абиотическим

ны - 490 нм. Полученные результаты измерений

стрессам. [3] Физиолого-биохимические показатели

оптической плотности выражали в условных еди-

(водный режим, активность ферментов, содержание

ницах согласно методике. [8] Содержание аскор-

углеводов, фенольных соединений, аскорбиновой

биновой кислоты устанавливали методом капил-

кислоты, пролина) широко используют для выяв-

лярного электрофореза на приборе Капель 104Р по

ления устойчивых к низким температурам сортов

методике, основанной на получении электрофоре-

плодовых и других растений. [5, 11, 13-15]

граммы с помощью прямого детектирования по-

Цель работы - выявить устойчивые сорта вино-

глощающих компонентов пробы. [9] Эксперимен-

града к стрессорам зимнего периода по электрофо-

тальные данные обрабатывали общепринятыми

ретическому разделению пероксидаз, содержанию

методами вариационной статистики. [2]

антоцианов, аскорбиновой кислоты для возделы-

вания в условиях Анапо-Таманской зоны Красно-

РЕЗУЛЬТАТЫ

дарского края и использования в селекции.

За изучаемый период в ноябре максимальная тем-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

пература воздуха достигала 20°С, минимальная - ми-

нус 2°С, декабре - 19°С, минус 8°С, январе - 17°С,

Образцы отбирали в осенне-зимние периоды

минус 10°С, феврале - 16°С, минус 10°С соответ-

2020-2022 годов на участках ампелографической

ственно. Среднемесячное количество осадков - 47,3;

коллекции Анапской зональной опытной станции

71,0; 85,5; 52,5 мм соответственно.

виноградарства и виноделия (АЗОСВиВ) - филиал

В стрессовых для растений условиях изменяется

ФГБНУ СКФНЦСВВ (г. Анапа). Физиолого-био-

изоферментный состав пероксидазы, формируется

химические исследования проводили в лабора-

уникальный набор молекулярных форм фермента

тории физиологии и биохимии растений, центре

(изоформы). При низкой температуре электрофо-

коллективного пользования технологичным обо-

ретический спектр пероксидазы расширяется у рас-

рудованием по направлениям: геномные и пост-

тений пшеницы, яблони, винограда. [1, 4, 13]

геномные технологии; физиолого-биохимические

Проведенным нами электрофоретическим раз-

и микробиологические, почвенные, агрохимиче-

делением пероксидаз в полиакриламидном геле

ские и экотоксикологические исследования; пи-

у сортов выделено три группы изоформ, выявлена

щевая безопасность.

их разнокачественность (рис. 1).

Объект изучения - межвидовые гибриды вино-

В первой группе пероксидазы с молекулярной

града: Кристалл (контроль) - евро-амуро-амери-

массой 40, 45, 50 кДа. Изоформы с молекулярной

канского происхождения; Красностоп АЗОС, До-

массой 40 кДа (инертные) обнаружены у всех из-

стойный - евро-американского; Восторг - амуро-

учаемых сортов, их активность не связана с тем-

американского; Зариф

- восточно-европейского;

пературой, они всегда присутствовали в элек-

Алиготе

- западно-европейского происхождения.

трофоретическом спектре. Изоформы с массой

Год посадки растений - 1995, подвой - Кобер 5ББ.

45 кДа отмечены у всех сортов только в ноябре,

Формировка

- двусторонний высокоштамбовый

по-видимому, их наличие связано с подготовкой

спиральный кордон АЗОС. Возделывали растения на

к зимовке. Изоформы с массой 50 кДа найдены

черном паре, схема посадки - 3 × 2,5 м.

в ноябре и январе только у Кристалла, у остальных

Биохимические показатели определяли в одно-

сортов они появлялись в феврале. На основании

летних побегах, с которых скальпелем снимали

этого Кристалл можно считать сортом с повышен-

слои опробковевшей и отмершей корки. Затем со-

ной морозостойкостью. Также изоформы с массой

скабливали луб с древесиной до сердцевины, из-

50 кДа наблюдали при искусственном проморажи-

мельчали ножницами, из средней пробы брали

вании побегов при минус 20°С у сорта Красностоп

навеску. Исследования проводили в трехкратной

АЗОС, поэтому по степени устойчивости его можно

повторности (по 10 побегов). Для получения бел-

поставить после сорта Кристалл.

кового экстракта использовали жидкий азот. Ко-

Вторая группа включает изоформы с массой 60,

личество белка в пробах определяли по методике

70 и 90 кДа. Пероксидазы с массой 60 кДа обна-

M. Bradford. [10] Экстракты, содержащие 10 мкг

ружены в феврале у Кристалла, они связаны с по-

белка, разделяли нативным электрофорезом в 12%-

вышенной морозостойкостью в конце зимы. Изо-

м полиакриламидном геле на вертикально располо-

формы с массой 70 кДа присутствуют всегда у всех

женных пластинах с последующим окрашиванием

сортов, это инертные формы пероксидаз. Изоформа

бензидином и добавлением пероксида водорода. [7]

с массой 90 кДа определена в ноябре у Кристалла,

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

Рис. 1. Электрофоретические энзимограммы изоформ пероксидаз:

1 - Кристалл, 2 - Достойный, 3 - Красностоп АЗОС, 4 - Восторг, 5 - Алиготе, 6 - Зариф, m - белковый маркер.

январе - Восторга. Она не появляется у послед-

изоформы с массой 140 кДа в отличие от других

него после искусственного промораживания, сле-

изучаемых сортов.

довательно, Восторг менее морозоустойчив, чем

Подготовка виноградной лозы к зиме сопрово-

Кристалл.

ждается изменениями в метаболизме антоцианов,

Третью группу составляют пероксидазы с моле-

выполняющих защитную функцию к переменным

кулярной массой 120 и 140 кДа. Изоформы с массой

температурам, как термоаккумулирующий свето-

120 кДа обнаружены в ноябре только у Кристалла,

защитный барьер. [4, 5]

в феврале они появляются у всех остальных сортов.

В наших исследованиях максимальное со-

Следует отметить, что в январе, в период проявле-

держание антоцианов обнаружено в декабре

ния максимальной морозостойкости и при искус-

3,2…6,5 усл. ед. в зависимости от сорта (рис. 2).

ственном промораживании их нет, по-видимому,

В январе и феврале содержание антоцианов у всех

они не связаны с устойчивостью к экстремально

сортов уменьшалось в связи с расходованием на фор-

низким температурам. Изоформы с массой 140 кДа

мирование защитного ответа. Повышенное суммар-

найдены у всех сортов в ноябре и январе, в феврале

ное количество антоцианов отмечено у Кристалла,

они остаются у сортов Кристалл, Достойный, Крас-

Красностопа АЗОС, Восторга (13,2…14,4 усл. ед.),

ностоп АЗОС, Восторг, а у Алиготе, Зариф, выделен-

пониженное - Алиготе, Зарифа (10,6…10,9 усл. ед.).

ных как менее морозостойкие, исчезают, при ис-

Аскорбиновая кислота - косвенный показатель

кусственном промораживании появляются только

морозостойкости растений. Ее защитные свойства

у Красностопа АЗОС, Восторга, что подтверждает их

проявляются в торможении поступления воды, из-

большую степень морозостойкости по сравнению

менении ее подвижности внутри клеток. Сорта рас-

с Достойным, Алиготе, Зарифом.

тений с повышенной зимостойкостью накапливали

Количественный и качественный состав изо-

больше аскорбиновой кислоты. [5, 12] За осенне-

форм меняется в зависимости от сорта и влияния

зимний период ее повышенное суммарное содер-

стрессового фактора. Только у Кристалла в отли-

жание отмечено у Кристалла, Красностопа АЗОС,

чие от других сортов обнаружено большее количе-

Восторга (13,7…18,4 мкг/г сырого веса), понижен-

ство изоформ, в том числе специфических (мас-

ное - Алиготе, Зарифа (9,8…10,2 мкг/г сырого веса)

са - 50, 60, 90 кДа), связанных с его повышенной

(рис. 3).

морозостойкостью. У Красностопа АЗОС изофор-

Данные электрофоретического разделения пе-

ма с массой 50 кДа появляется только при искус-

роксидаз, содержание антоцианов, аскорбиновой

ственном промораживании, у Восторга изоформа

кислоты в побегах можно рассматривать в качестве

с массой 90 кДа - в январе. Поэтому по степени

критериев устойчивости сортов винограда к пони-

морозостойкости в порядке убывания за Кристаллом

женным температурам зимнего периода. По этим

следуют Красностоп АЗОС, Восторг, Достойный,

параметрам установлено, что сорт винограда Кри-

Алиготе, Зариф, так как у них в феврале исчезают

сталл обладает повышенной морозостойкостью,

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

4. Колупаев Ю.Е., Горелова Е.И., Ястреб Т.О. Механиз-

1,5

мы адаптации растений к гипотермии: роль антиок-

1,3

1,5

сидантной системы // Вестник Харьковского наци-

1,0

3,0

онального аграрного университета. Серия биология.

3,7

3,2

1,4

2,2

3,3

2018. № 1 (43). С. 6-33.

5. Красова Н.Г. Адаптивный потенциал сортов яблони //

3,2

6,5

3,1

Садоводство и виноградарство. 2015. № 3. С. 38-45.

5,8

5,0

5,9

DOI: 10.31676/0235-2591-2015-3-38-45.

3,5

3,2

6. Петров В.С., Ильина И.А., Панкин М.И. и др. Ме-

тодология системного управления продукционным

3,4

2,9

2,8

2,6

2,5

2,4

потенциалом ампелоценозов в условиях изменения

Кристалл Достойный Красностоп

Восторг

Алиготе

Зариф

климата и интенсификации производства // Науч-

АЗОС

ные труды СКФНЦСВВ. 2022. Т. 34. С. 99-112. DOI:

10.30679/2587-9847-2022-34-99-112.

ноябрь

декабрь

январь

февраль

7. Радюкина Н.Л., Иванов Ю.В., Шевякова Н.И. Ме-

тоды оценки содержания активных форм кислорода,

Рис.2. Динамика суммарного содержания антоцианов в коре

низкомолекулярных антиоксидантов и активностей

винограда (средние значения) в осенне-зимние периоды

основных антиоксидантных ферментов // Молеку-

2020-2022 годов. НСР_0,05: ноябрь - 1,31; декабрь - 1,96;

лярно-генетические и биохимические методы в со-

январь - 2,01; февраль - 1,85.

временной биологии растений. Под ред. Вл.В. Куз-

нецова, В.В. Кузнецова, Г.А. Романова. М.: 2012,

С. 355-356.

8. Соловьева М.А. Оценка зимостойкости плодовых куль-

тур // Диагностика устойчивости растений к стрессо-

6,2

вым воздействиям (методическое руководство). Ленин-

3,1

град: ВИР, 1988. С. 163-164.

1,8

1,2

9. Якуба Ю.Ф., Ильина И.А., Захарова М.В., Лифарь Г.В.

Методика определения массовой концентрации

3,8

6,0

3,4

6,3

2,4

аскорбиновой, хлорогеновой и кофейной кислот в по-

3,1

бегах и листьях плодовых культур и винограда с приме-

2,5

нением капиллярного электрофореза // Современные

5,2

2,2

5,9

3,2

инструментально-аналитические методы исследования

4,7

2,7

3,1

плодовых культур и винограда. Краснодар: СКЗНИИ-

2,0

2,6

2,9

2,6

СиВ, 2015. С. 68-73.

1,5

1,4

10. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantita-

Кристалл Достойный Красностоп Восторг

Алиготе

Зариф

tion of microgram quantities of protein utilizing the princi-

АЗОС

ple of protein-dye binding // Analytical Biochemistry. 1976.

ноябрь

декабрь

январь

февраль

No. 72. P. 248-254. DOI: 10.1016/0003-2697(76)90527-3

11. Călugăr A., Cordea M.I., Babe෡ A., Fejer M. Dynam-

Рис. 3. Динамика суммарного содержания аскорбиновой

ics of Starch Reserves in Some Grapevine Varieties (Vitis

кислоты в побегах винограда (средние значения)

vinifera L.) During Dormancy // Bulletin UASVM Hor-

в осенне-зимние периоды 2020-2022 годов. НСР_0,05

ticulture. 2019. No. 76 (2). P. 185-192. DOI: 10.15835/

ноябрь - 1,92; декабрь - 0,86; январь - 1,12; февраль - 1,34.

buasvmcn-hort:2019.0008.

12. Ishikawa T., Maruta T., Yoshimura K., Smirnoff N. Bio-

за ним в порядке убывания следуют Красностоп

synthesis and regulation of ascorbic acid in plants // Anti-

АЗОС, Восторг, Достойный. Указанные сорта обла-

oxidants and antioxidant enzymes in higher plants. Spring-

дают большими адаптивными возможностями в не-

er, Cham, 2018. P. 163-179. DOI: 10.1007/978-3-319-

стабильных условиях меняющегося климата и их

75088-0.

можно рекомендовать для возделывания в Анапо-

13. Jahnke G. Isoenzyme and microsatellite analysis of Vitis vi-

Таманской зоне, а также использования в селекции

nifera L. varieties from the Hungarian grape germplasm //

как источников морозостойкости. Сорта Алиготе,

Scientia Horticulturae. 2009. No. 120 (2). P. 213-221.

Зариф менее морозостойкие.

DOI: 10.1016/j.scienta.2008.11.021.

14. Karami H., Rezaei M., Sarkhosh A. Cold Hardiness As-

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

sessment in Seven Commercial Fig Cultivars (Ficus carica

1. Голышкина Л.В. Электрофорез в полиакриламидном

L.) // Gesunde Pflanzen. 2018. No. 70. P. 195-203. DOI:

геле белковых систем плодовых культур // Селекция и

10.1007/s10343-018-0431-2.

сорторазведение садовых культур. Орел: ВНИИСПК,

15. Wang Y., Hu Y., Chen B. et al. Physiological mechanisms of

2007. С. 56-63.

resistance to cold stress associated with 10 elite apple root-

2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами

stocks // Journal of integrative agriculture. 2018. No. 17 (4).

статистической обработки результатов исследований).

P. 857-866. DOI: 10.1016/S2095-3119(17)61760-X.

М.: Альянс, 2014. 351 с.

3. Егоров Е.А. Селекция винограда - ключевое звено

REFERENCES

в развитии виноградовинодельческой отрасли // Вави-

1. Golyshkina L.V. Elektroforez v poliakrilamidnom gele bel-

ловский журнал генетики и селекции. 2021. № 25 (4).

kovyh sistem plodovyh kul’tur // Selekciya i sortorazvede-

С. 408-413. DOI: 10.18699/VJ21.045.

nie sadovyh kul’tur. Orel: VNIISPK, 2007. S. 56-63.

РАСТЕНИЕВОДСТВО И СЕЛЕКЦИЯ

Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami

hlorogenovoj i kofejnoj kislot v pobegah i list’yah plodovyh

statisticheskoj obrabotki rezul'tatov issledovanij). M.:

kul’tur i vinograda s primeneniem kapillyarnogo elektrofore-

Al'yans, 2014. 351 s.

za // Sovremennye instrumental’no-analiticheskie metody

Egorov E.A. Selekciya vinograda - klyuchevoe zveno v raz-

issledovaniya plodovyh kul’tur i vinograda. Krasnodar: SKZ-

vitii vinogrado-vinodel'cheskoj otrasli // Vavilovskij zhur-

NIISiV, 2015. S. 68-73.

nal genetiki i selekcii. 2021. № 25 (4). S. 408-413. DOI:

10. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quan-

10.18699/VJ21.045.

titation of microgram quantities of protein utilizing the

Kolupaev Yu.E., Gorelova E.I., Yastreb T.O. Mekhanizmy

principle of protein-dye binding // Analytical Biochem-

adaptacii rastenij k gipotermii: rol' antioksidantnoj siste-

istry. 1976. No. 72. P. 248-254. DOI: 10.1016/0003-

my // Vestnik Har'kovskogo nacional'nogo agrarnogo uni-

2697(76)90527-3.

versiteta. Seriya biologiya. 2018. № 1 (43). S. 6-33.

11. Călugăr A., Cordea M.I., Babe෡ A., Fejer M. Dynamics of

Krasova N.G. Adaptivnyj potencial sortov yabloni // Sa-

Starch Reserves in Some Grapevine Varieties (Vitis vinif-

dovodstvo i vinogradarstvo. 2015. № 3. S. 38-45. DOI:

era L.) During Dormancy // Bulletin UASVM Horticul-

10.31676/0235-2591-2015-3-38-45.

ture. 2019. No. 76 (2). P. 185-192. DOI: 10.15835/buas-

Petrov V.S., Il’ina I.A., Pankin M.I. i dr. Metodologiya

vmcn-hort:2019.0008.

sistemnogo upravleniya produkcionnym potencialom am-

12. Ishikawa T., Maruta T., Yoshimura K., Smirnoff N. Bio-

pelocenozov v usloviyah izmeneniya klimata i intensifikacii

synthesis and regulation of ascorbic acid in plants // Anti-

proizvodstva // Nauchnye trudy SKFNCSVV. 2022. T. 34.

oxidants and antioxidant enzymes in higher plants. Spring-

S. 99-112. DOI: 10.30679/2587-9847-2022-34-99-112.

er, Cham, 2018. P. 163-179. DOI: 10.1007/978-3-319-

Radyukina N.L., Ivanov Yu.V., Shevyakova N.I. Metody

75088-0.

ocenki soderzhaniya aktivnyh form kisloroda, nizkomole-

13. Jahnke G. Isoenzyme and microsatellite analysis of Vitis vi-

kulyarnyh antioksidantov i aktivnostej osnovnyh antioksi-

nifera L. varieties from the Hungarian grape germplasm //

dantnyh fermentov // Molekulyarno-geneticheskie i biohi-

Scientia Horticulturae. 2009. No. 120 (2). P. 213-221.

micheskie metody v sovremennoj biologii rastenij. Pod red.

DOI: 10.1016/j.scienta.2008.11.021.

Vl.V. Kuznecova, V.V. Kuznecova, G.A. Romanova. M.:

14. Karami H., Rezaei M., Sarkhosh A. Cold Hardiness As-

2012, S. 355-356.

sessment in Seven Commercial Fig Cultivars (Ficus car-

Solov’eva M.A. Ocenka zimostojkosti plodovyh kul’tur //

ica L.) // Gesunde Pflanzen. 2018. No. 70. P. 195-203.

Diagnostika ustojchivosti rastenij k stressovym vozdejstvi-

DOI: 10.1007/s10343-018-0431-2.

yam (metodicheskoe rukovodstvo). Leningrad: VIR, 1988.

15. Wang Y., Hu Y., Chen B. et al. Physiological mechanisms of

S. 163-164.

resistance to cold stress associated with 10 elite apple root-

Yakuba Yu.F., Il’ina I.A., Zaharova M.V., Lifar’ G.V.

stocks // Journal of integrative agriculture. 2018. No. 17 (4).

Metodika opredeleniya massovoj koncentracii askorbinovoj,

P. 857-866. DOI: 10.1016/S2095-3119(17)61760-X.

Поступила в редакцию 03.03.2023

Принята к публикации 17.03.2023

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023