ЗООТЕХНИЯ

УДК 636.1.082.13

DOI:10.31857/2500-2082/2023/3/89-94, EDN: QQUJLJ

ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ПРИ АНАЛИЗЕ ВСТРЕЧАЕМОСТИ МАСТЕЙ

И ОТМЕТИН У ЛОШАДЕЙ ВЯТСКОЙ ПОРОДЫ

Наталья Феликсовна Белоусова¹, кандидат сельскохозяйственных наук, ORCID: 0000-0003-0515-0123

Светлана Петровна Басс², кандидат сельскохозяйственных наук, ORCID: 0000-0003-3979-1279

Сергей Иванович Сорокин¹, кандидат сельскохозяйственных наук, ORCID: 0000-0002-0012-413X

Анна Николаевна Гуляева², аспирант, ORCID: 0000-0002-0725-8800

¹ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства», п. Дивово, Рязанская обл., Россия

²ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный аграрный университет», г. Ижевск, Россия

E-mail: natfb@yandex.ru

Аннотация. Вятская - ценная малочисленная аборигенная порода лошадей. Изучение вопроса детерминации мастей имеет

существенное практическое значение в селекции. Это особенно актуально для малочисленных пород. Цель исследований -

мониторинг масти и отметин, как важных генетических маркеров, влияющих на сохранение генофонда вятской породы.

Задачи: оценить структуру мастей в микроэволюционном аспекте, влияние генов TBX3 и W20, детерминирующих жела-

тельные «дикие» отметины и нежелательные белые и изучить полиморфизм генов MC1R и ASIP, обусловливающих базовые

масти, генов-«осветлителей» TBX3 и MATP, отвечающих за желательные в породе масти. Выделение ДНК из волосяных

луковиц вятских лошадей (n = 86) проводили в лаборатории «ХорсГен» (Москва) с помощью «ExtraGene DNA Prep» («Изо-

ген», Москва). Идентификацию однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) осуществляли методом аллель-специфической

ПЦР. Расчеты выполняли в MS Excel 10. Преобладающие масти в вятской породе - гнедо-саврасая (56,9%) и мышастая

(31,7%). Коммерческий интерес представляют масти, обусловленные генами Dun+Cream (3,2%). Встречаемость геноти-

па D/D в вятской породе невелика (0,167), поэтому в породе отмечены не саврасые масти (5,2%). Выявлены все генотипы

TBX3 с преобладанием D/nd1 (0,405). Взаимосвязь между геном TBX3 и белыми отметинами не обнаружена, а с оттенком

масти и «дикими» отметинами идентифицирована. Генотип D/nd1 чаще встречается у лошадей среднего (0,440) и светло-

го (0,714) оттенка, у более темных - D/nd2 (0,455). Выраженные «дикие» отметины преобладают у лошадей с генотипом

D/nd1 (0,539), их отсутствие выявлено только у особей с D/nd2. Генотип MC1R/ЕЕ преобладает у лошадей без белых от-

метин (0,612) и имеющих некрупные отметины (0,500). Встречаемость аллеля W20 невелика (0,146) и влияет на величину

белых отметин: наименьшая - у животных без отметин, наибольшая - с крупными отметинами. Поскольку масть важ-

ный генетический маркер и признак селекции, необходимо генотипирование племенных жеребцов и конематок по набору

генов, ассоциированных с мастями и отметинами.

Ключевые слова: вятская порода лошадей, масти лошадей, отметины лошадей, генотипирование, генетическая детерминация

EVALUATION OF GENETIC MARKERS IN THE ANALYSIS

OF THE COLORS AND MARKS OCCURRENCE IN THE VYATKA BREED HORSES

N.F. Belousova¹, PhD in Agricultural Sciences

S.P. Bass², PhD in Agricultural Sciences

S.I. Sorokin¹, PhD in Agricultural Sciences

A.N. Gulyaeva², PhD Student

¹FSBSI “All-Russian Research Institute of Horse Breeding”, Ryazan region, Divovo village, Russia

²Federal State Budget Education Institution for Higher Education “Udmurt state agricultural university”, Izhevsk, Russia

E-mail: natfb@yandex.ru

Abstract. Vyatka breed is a valuable small native breed of horses. The study of the determination of suits is of significant practical

importance in breeding. This is especially true for small breeds. The purpose of the research is to monitor the color and markings as

important genetic markers of preservation the Vyatka breed gene pool. To meet the objective, the following tasks were set: to evaluate the

structure of suits in a microevolutionary aspect and to study the polymorphism of the MC1R and ASIP genes, determine the basic suits,

the “lightening” genes TBX3 and MATP, determining the desired suits in the breed, as well as to evaluate the influence of the TBX3 and

W20 genes, giving the desirable “wild” markings and undesirable whites. The object of the study is Vyatka horses born in 1975-2022

(n = 2949) registered in the breed database. DNA extraction from hair follicles of Vyatka horses (n = 86) was carried out in the “Hors-

Gen” laboratory (Moscow) using “ExtraGene DNA Prep” (“Isogen”, Moscow). Single nucleotide polymorphisms (SNPs) were identified

by allele-specific PCR. The calculations were performed using MS Excel 10. Prevailing colors in the Vyatka breed - dun (56.9%) and

grullo (31.7%). Of commercial interest are the colors determined by the Dun + Cream genes (3.2%). The occurrence of the D/D geno-

type in the Vyatka breed is low (0.167), so there are non-dun colors (5,2%). All TBX3 genotypes were identified with a predominance of

D/nd1 (0.405). The relationship between the TBX3 gene and white markings has not been found, but with a shade of color and “wild”

markings, it has been identified. The D/nd1 genotype is more common in medium (0.440) and light (0.714) horses, with D/nd2 (0.455)

* Исследование выполнено в рамках государственного задания Министерства сельского хозяйства Российской Феде-

рации согласно тематическому плану ФГБОУ ВО Ижевская государственная сельскохозяйственная академия (тема

№ 122020300065-3) / The work was supported of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation according to the thematic

plan of the Izhevsk State Agriculture Academy (project 122020300065-3).

ЗООТЕХНИЯ

predominating in darker individuals. Noticeable “wild” markings prevail in horses with the D/nd1 genotype (0.539), their absence was

found only in species with D/nd2. The MC1R/EE genotype is predominant in horses without white markings (0.612) and those with

small markings (0.500). The occurrence of the W20 allele in Vyatka breed is low (0.146) and affects the size of white marks: the lowest

was noted in animals without marks, the highest - with large marks. Since the color is an important genetic marker and selection trait,

genotyping of breeding stallions and mares for the set of genes associated with the colors and markings is important.

Keywords: Vyatka breed of horses, colors of horses, horse marks, genotyping, genetic determination

Масть лошади не только идентификационный

ный (мутантный) аллель MC1R; А - доминантный

признак, но один из ключевых показателей се-

аллель дикого типа, а - рецессивный (мутантный)

лекции заводских и аборигенных пород. Большое

аллель ASIP. [14] Статистические расчеты выполняли

значение имеет изучение вопроса наследования

с помощью программы MS Excel 2010.

мастей. [9, 13-15] Российские ученые начали вне-

дрять технологии геномного анализа при проведе-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

нии фундаментальных исследований для улучше-

ния селекции отечественных пород лошадей. Из-

Желательные селекционируемые масти у лошадей

учают маркеры, ассоциированные с хозяйственно

вятской породы - гнедо-саврасая, мышастая, каурая,

полезными признаками, к которым относится

булано-саврасая. Сравнительная характеристика

масть. [1-6, 10]

соотношения мастей в микроэволюционном аспекте

Вятская порода лошадей по зоотехнической

показала, что самая распространенная - гнедо-сав-

классификации - аборигенная северного лесного

расая (табл. 1).

типа. На современном этапе численность пого-

До 2011 года рождалось более 70% лошадей гне-

ловья подвергается значительному сокращению,

до-саврасой масти (с 2001-2011 годы - 78,1%).

однако в породе сформирована четкая линейная

Среди животных 2012-2022 годов рождения ее

структура, что позволяет вести селекцию на фор-

доля снизилась до 56,9%. В то же время частота

мирование определенного типа.

[8] Популяция

встречаемости мышастой масти в структуре пого-

лошадей вятской породы - носительница диких

ловья стабильно возрастала и по сравнению с на-

аборигенных мастей и отметин, при этом белые от-

чальным периодом увеличилась почти в десять раз,

метины нежелательны. [2, 10] Желательная масть

достигнув 31,7%. Доля каурой масти в течение всех

обусловлена геном TBX3 (Dun), вызывающим сни-

периодов была не более 5%, а в текущий составляет

жение интенсивности пигментации волосяного

всего 3,0%. Встречаемость основных желательных

покрова. Саврасая масть позволяет маскироваться

мастей, обусловленных геном дикого типа TBX3

на фоне природных ландшафтов. Для аборигенных

(Dun) (гнедо-саврасая, мышастая, каурая), возрос-

лошадей действие генотипов nd1/nd1 и nd1/nd2 до-

ла до 91,6%.

пускает наличие «диких» отметин, у лошадей с ге-

В последние годы наибольший коммерческий

нотипом nd2/nd2 они отсутствуют. [12] На наличие

интерес представляют масти с сочетанием генов

белых отметин влияет ген W20 и рецессивные аллели

Dun и Cream: булано-саврасая и редкие изабелло-

гена Extension (MC1R). [7, 11]

во- и солово-саврасые. Общая доля таких лошадей

Цель работы - исследовать частоту встречаемо-

сти генотипов TBX3 (Dun), MC1R (Extension), ASIP

Таблица 1.

(Agouty) и MATP (Cream) у вятских лошадей разных

Характеристика основных мастей лошадей вятской породы

мастей, а также влияние частоты встречаемости

в микроэволюционном аспекте

генотипов MC1R и аллеля W20 на размер белых

Год рождения

отметин (у лошадей российских пород изучается

впервые).

Масть

1976-1989

1990-2000

2001-2011

2012-2022

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Обусловлена геном Dun

77,8

326

83,8

915

94,8

1362

91,6

Гнедо-саврасая

69,4

296

76,1

754

78,1

847

56,9

Состояние популяций в породе по мастям и на-

Мышастая

3,8

6,2

140

14,5

471

31,7

личию отметин оценивали на основании визуально-

Каурая

4,6

1,5

2,2

3,0

го осмотра лошадей по общепринятой в коневодстве

Обусловлена генами

методике. Объект исследования - лошади вятской

5,5

2,8

1,6

3,2

Dun+Cream

породы 1975-2022 годов рождения (n = 2949). Мате-

Булано-саврасая

5,5

1,8

1,4

3,0

риалом для статистического анализа мастей в микро-

эволюционном аспекте стала база данных лошадей

Солово-саврасая

1,0

0,1

вятской породы. Выделение ДНК из волосяных

Изабеллово-саврасая

0,1

луковиц животных (n = 86) проводили на базе неза-

Не саврасая

16,7

13,4

3,6

5,2

висимой исследовательской лаборатории ХорсГен

Гнедая

8,3

7,5

1,1

2,4

(Москва) с помощью набора ExtraGene DNA Prep,

Вороная

1,9

0,5

0,8

1,9

производство Изоген (Москва). Идентификацию

Рыжая

3,7

3,9

1,1

0,7

однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) осу-

Буланая

0,5

0,1

ществляли методом аллель-специфической ПЦР.

Караковая

0,9

0,5

0,3

0,1

Обозначения аллельных вариантов исследованных

генов MC1R и ASIP соответствовали номенклатуре:

Бурая

1,9

0,5

0,1

Е - доминантный аллель дикого типа, е - рецессив-

Всего голов

108

100

389

100

965

100

1487

100

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023

ЗООТЕХНИЯ

в структуре вятской породы 3,2%. Количество жи-

Рождение вятских лошадей, имеющих простые

вотных булано-саврасой масти в первый анализи-

базовые масти (вороная, гнедая, рыжая, караковая,

руемый период - 5,5%, но в современной популя-

бурая), - не характерный признак для породы. В ре-

ции сократилось до 2,9%. Всего зарегистрированы

зультате селекции на фенотипическое присутствие

три лошади вятской породы изабеллово-саврасой

саврасости доля не саврасых представителей поро-

масти с 2001 по 2011 год и семь солово-саврасой

ды сократилась более чем в два раза, составив всего

(1990-2000). Для увеличения доли популярных ори-

5,2%. По соотношению мастей, не обусловленных

гинальных мастей мы апробируем в селекционном

геном Dun, выявлена та же тенденция снижения

процессе результаты генетической детерминации

доли гнедых лошадей относительно вороных.

масти. Рождение в 2021 году двух жеребят солово-

Из-за наличия в породе не саврасых мастей

саврасой масти - следствие нашего целенаправлен-

представляет интерес исследование частоты встре-

ного подбора с учетом результатов генотипирова-

чаемости генотипов TBX3 по сравнению с базовыми

ния изабеллово-саврасого жеребца-производителя

MC1R, ASIP и MATP (табл. 2).

(генотип - Ee/Aa/Dnd1/CrCr (perlino)) с кобылами

В вятской породе обнаружены все генотипы

мышастой масти, имеющими в генотипе рецессив-

TBX3, наиболее часто встречается D/nd1 (0,405),

ный аллель MC1R/е. Опыты по получению жеребят

реже - D/D (0,167). Среди лошадей гнедо-саврасой

самой редкой изабеллово-саврасой масти не дали

и булано-саврасой мастей выявлены все четыре ге-

желаемого результата. От булано-саврасого жереб-

нотипа базовой гнедой, из которых наибольшая

ца EE/Aa/DD/Cr и булано-саврасой кобылы EE/AA/

частота встречаемости у EE/Aa - 0,423 и 0,545 со-

Dnd1/Cr родились два булано-саврасых жеребенка и

ответственно. Среди поголовья мышастых лошадей

один гнедо-саврасый, от этого же жеребца и кобылы

выявлено равное соотношение обоих генотипов. По

дымчатой мышастой масти Ee/aa/Dnd2/Cr родились

результатам генотипирования четыре лошади имели

мышастый, гнедо-саврасый и булано-саврасый

дымчатую мышастую масть, ассоциированную ге-

жеребята, от жеребца perlino Ee/Aa/Dnd1/CrCr и ко-

ном Cream. Оказалось, что одновременное действие

былы Ee/aa/Dd2/Cr - булано-саврасый.

аллелей D и Cr на базовую вороную делает почти не-

Таблица 2.

Частота встречаемости генотипов TBX3 у вятских лошадей различных мастей по сравнению с базовыми MC1R, ASIP и MATP

Масть, генотип

D/D

D/nd1

D/d2

nd1/nd1

nd1/nd2

nd2/nd2

Гнедо-саврасая всего, в том числе:

0,192

0,423

0,385

E/E, A/A

0,231

0,167

0,833

E/E, A/a

0,423

0,182

0,454

0,364

E/e, A/A

0,154

0,500

0,250

E/e, A/a

0,192

0,200

0,800

Мышастая всего, в том числе:

0,104

0,517

0,379

E/E, a/a

0,500

0,214

0,357

0,429

E/e, a/a

0,500

0,714

0,286

Каурая всего, в том числе:

0,138

1,000

e/e, a/a

0,138

1,000

Булано-саврасая всего, в том числе:

0,091

0,636

0,273

E/E, A/A, Cr/n

0,182

0,500

E/E, A/a, Cr/n

0,545

0,167

0,500

0,333

E/e, A/A, Cr/n

0,091

1,000

E/e, A/a, Cr/n

0,182

1,000

Пепельно-мышастая всего, в том числе:

0,250

0,750

E/E, a/a, Cr/n

0,333

1,000

E/e, a/a, Cr/n

0,667

0,333

0,667

Изабеллово-саврасая всего, в том числе:

1,000

E/e, A/a, Cr/Cr

1,000

Гнедая всего, в том числе:

0,250

0,500

E/E, A/A

0,750

0,333

0,667

E/E, A/a

0,250

1,000

Вороная всего, в том числе:

0,500

E/E, a/a

0,750

0,667

0,333

E/e, a/a

0,250

1,00

Буланая всего, в том числе;

1,00

E/E, A/A

0,500

1,00

E/E, A/a

0,500

1,00

ИТОГО

Среднее

0,167

0,405

0,310

0,012

0,058

0,048

ЗООТЕХНИЯ

возможной фенотипическую идентификацию масти

Таблица 3.

их носителя. Две лошади с генотипом Ee/aa/Dnd2/

Влияние частоты встречаемости генотипов MC1R (Extension)

и аллеля W20 на наличие и размер белых отметин

Cr и одна с Ee/aa/DD/Cr были документально заре-

у лошадей вятской породы

гистрированы булано-саврасыми (фенотипно имели

очень светлый, почти белый оттенок булано-савра-

Наличие и размер

Генотип MC1R (Extension)

Аллель W20

сой масти с незначительным кремоватым оттенком

белых отметин

E/E

E/e

e/e

лицевой части головы), одна лошадь с генотипом

Без отметин

0,612

0,388

0,091

Ee/aa/Dnd2/Cr - светло-мышастой, визуализирова-

лась этой же масти.

Некрупные

0,500

0,393

0,107

0,133

Генотипирование выявило ошибки в иденти-

Крупные

0,750

0,125

0,400

фикации масти отдельных лошадей, имеющих ге-

Всего

0,588

0,365

0,047

0,146

нотипы nd1/nd1 и nd1/nd2. У них почти не было

осветления основной масти, которое обусловлива-

ется доминантным аллелем D, но присутствовали

Таблица 4.

«дикие» отметины, включая «ремень» на спине.

Влияние частоты встречаемости генотипов TBX3 (Dun)

на степень осветления масти и наличия «диких»

Носители данного генотипа были отнесены к темно-

и белых отметин у лошадей вятской породы

саврасым и темно-мышастым.

У всех четырех типированных кобыл, имеющих

Оттенок масти и

редкую каурую масть, обнаружен идентичный гено-

D/D

D/nd1

D/nd2

nd1/nd1

nd1/nd2

nd2/nd2

отметины

тип ee/aa/DD, отвечающий за рождение у них савра-

Оттенок масти

сых жеребят от жеребцов любой масти. Несмотря на

«Классический»

наличие гомозиготного доминантного генотипа по

0,300

0,440

0,260

(средний)

гену TBX3, три каурые лошади из четырех исследо-

Темный (ближе к

ванных были выведены из производящего состава

0,091

0,455

0,045

0,227

0,182

темному)

из-за наличия белых отметин, признанных недо-

статком в аборигенной вятской породе.

Светлый

(ближе

0,714

0,286

Нами была исследована взаимосвязь между ча-

к светлому)

стотой встречаемости генотипов MC1 и W20 с нали-

чием и величиной белых отметин (табл. 3).

Выраженность «диких» отметин (кроме «ремня»)

Среди лошадей без белых отметин и имеющих

Яркая

0,179

0,539

0,282

некрупные отметины, выявлена наибольшая ча-

Средняя

0,286

0,381

0,047

стота встречаемости доминантного гомозиготного

Слабая

0,133

0,467

0,333

0,067

генотипа Е/Е с показателем 0,612 и 0,500 соответ-

Отсутствует

0,272

0,364

ственно. В числе животных без белых отметин не

Белые отметины

обнаружено особей с рецессивным гомозиготным

Отсутствуют

0,120

0,400

0,320

0,020

0,080

0,060

генотипом е/е, обусловливающим каурую масть,

Незначительные

0,214

0,357

0,036

у лошадей с некрупными отметинами данный ге-

нотип встречался редко (0,107). Среди лошадей,

Крупные

0,375

0,500

0,125

имеющих крупные отметины, присутствие генотипа

Е/Е - 0,750. На величину белых отметин влияет ча-

оттенка саврасой масти, у более темных - D/nd2

стота встречаемости аллеля W20: наименьший по-

(0,455). Ярко выраженные «дикие» отметины часто

казатель выявлен у животных без отметин (0,091),

встречаются у лошадей с генотипом D/nd1 (0,539),

наибольший (0,400) у лошадей с крупными белыми

их отсутствие выявлено у особей с генотипом D/nd2,

отметинами. Частота встречаемости аллеля W20

а также D/D и D/nd. У всех животных с рецессивны-

у исследованных вятских лошадей невелика (0,146),

ми генотипами nd1/nd1 и nd1/nd2 в разной степени

гомозиготных особей W20/W20 среди типирован-

был визуализирован «ремень». По одному предста-

ного поголовья не найдено.

вителю данных генотипов имели незначительные

Отличительная экстерьерная особенность абори-

«налеты» в области шеи, холки и лопатки. Взаимос-

генных лошадей - наличие «диких» отметин (савра-

вязь между геном TBX3 и белыми отметинами не

сость). К ним относятся темный «ремень» вдоль по-

обнаружена.

звоночника, зеброидность на конечностях, «маска»

Вятская порода отличается большим разно-

на голове, то есть потемнения, окантовка на ушах,

образием мастей, желательные детерминированы

«иней» в гриве, «налеты» на холке, шее, плечах, вен-

доминантным аллелем D гена дикого типа TBX3,

тральная полоса на животе, «застежка-молния» на

обусловливающего осветление оттенка базовой

задней поверхности пясти в виде осветленного во-

масти и «дикие» отметины. На основных генотипах

лоса. Не всегда данные признаки размещены в та-

генов MC1R и ASIP, детерминирующих пигмента-

кой совокупности на одной лошади. Обязательный

цию кожи и волос и отвечающих за базовые масти,

атрибут саврасости - «ремень», остальные дополни-

TBX3 и MATP формируют желательные: гнедо-

тельные «дикие» отметины, придающие особую на-

саврасую, мышастую, каурую, булано-саврасую

рядность, считаются желательными признаками се-

разных оттенков, а также редкие солово- и изабел-

лекции, поэтому их генетическая обусловленность

лово-саврасые. Оттенки саврасой масти в вятской

представляет интерес для селекционно-племенной

породе при этом фенотипически отражают широ-

работы с вятской породой (табл. 4).

кую цветовую палитру - от светло-бежевого или

Частота встречаемости генотипа D/nd1 преоб-

светло-серого, почти белого цвета до темно-ко-

ладает у лошадей среднего (0,440) и светлого (0,714)

ричневого и темно-серого, почти черного. Геноти-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023

ЗООТЕХНИЯ

пическое мастное разнообразие породы включает

XIX столетия масти «карей» (гнедая с признаками

все генотипы базовой гнедой (EE/A/A, EE/Aa, Ee/

псевдосаврасости). В результате целенаправленной

AA, Ee/Aa) и вороной (EE/aa, Ee/aa) мастей, один

работы селекционеров, количество гнедых и вороных

генотип рыжей (ee/aa), все известные генотипы

с превдосаврасостью вятских лошадей в настоящее

гена-осветлителя дикого типа TBX3 (D/D, D/nd1,

время сведено до минимума.

D/nd2, nd1/nd1, nd1/nd2, nd2/nd2), а также допол-

В исследованиях не выявили взаимосвязи между

нительный ген MATP, представленный в породе

геном TBX3 и белыми отметинами, но наметили его

как одной, так и двумя копиями доминантного ал-

вероятную взаимосвязь с оттенком саврасой масти

леля Cr. Масти, обусловленные другими генами,

и «дикими» отметинами. У лошадей светлого оттен-

включая определяемые примесью белого волоса

ка масти с наиболее ярко выраженными «дикими»

(серая, чалая, пегая, чубарая, серебристая), у чи-

отметинами преимущественно преобладают гено-

стопородных вятских лошадей не встречаются.

типы D/nd1 и D/D. Среди типированного поголовья

В результате селекции на фенотипическое при-

с генотипом D/nd2 наибольшее количество особей

сутствие саврасости совокупная доля основных

более темного оттенка масти, среди них были выяв-

желательных мастей с доминантным аллелем Dun

лены животные, у которых кроме «ремня» не было

(гнедо-саврасая, мышастая, каурая) возросла до

идентифицировано

«диких» отметин. Замечена

91,8% на фоне сокращения более чем в два раза

тенденция положительного влияния рецессивного

доли несаврасых (вороная, гнедая, рыжая, карако-

аллеля MC1R/e на наличие и размер белых отметин

вая, бурая). При этом частота встречаемости гомо-

и нежелательное действие на данный признак ал-

зиготного генотипа D/D (0,167) относительно не-

леля W20, поэтому селекцию следует направить на

велика для породы, у которой желательные масти

сокращение встречаемости аллеля W20 в вятской

обусловлены доминантным аллелем D, что стало

породе.

следствием наличия нежелательных не саврасых

Наряду с первоочередным значением масти,

мастей.

как неотъемлемого генетического маркера при ох-

Очень мала доля наиболее востребованных ма-

ране генофонда вятской породы, а также важной

стей, в генотипе которых присутствует сочетание

коммерческой составляющей в деле поддержания

генов Dun + Cream (булано-саврасая, изабеллово-

самобытных оригинальных мастей популяции, ге-

и солово-саврасые). Изабеллово-саврасая и солово-

нотипические и фенотипические особенности ма-

саврасая составляют всего 0,2%, поскольку редки

сти в отдельных случаях могут быть использованы

сами базовые производные данных мастей - аллель

в качестве дополнительного генетического маркера,

MATP/Cr для изабелловой и генотип MC1R/ee для

позволяющего достоверно идентифицировать ло-

соловой. Чтобы увеличить доли популярных ори-

шадь и ее происхождение

гинальных мастей мы апробируем в селекционном

Выводы. Генетическая детерминация мастей

процессе результаты генетической детерминации

имеет практическое значение, поскольку масть ока-

масти, однако не все наши опыты дали желаемый

зывает влияние на стоимость лошади, и прогнози-

результат. От целевых подборов пар с учетом гено-

рование данного признака может повлиять на эко-

типирования нам удалось получить двух солово-

номическую рентабельность отрасли в хозяйстве.

саврасых жеребят, но за три года опытов не было

Генотипирование дает возможность исключения

получено изабеллово-саврасых с желаемым геноти-

ошибок в идентификации сложных для визуализа-

пом MATP/CrCr. Очевидно, вероятность получения

ции мастей. Сведения о результатах генотипирова-

изабеллово-саврасого жеребенка в аборигенной

ния масти каждой исследованной лошади вятской

вятской породе крайне мала.

породы включены в электронную базу данных и ис-

Генотипирование выявило ошибки в иденти-

пользуются нами в селекционном процессе. Так как

фикации мастей. Оказалось, что одновременное

масть - важнейший генетический маркер и при-

действие аллелей D и Cr на базовую вороную делает

знак селекции, необходима организация генотипи-

почти невозможной фенотипическую идентифика-

рования всех используемых племенных жеребцов

цию масти их носителя. Лошади дымчатой мыша-

и ведущих конематок по набору генов, ассоцииро-

стой масти зарегистрированы светло-булано-сав-

ванных с базовыми и желательными в вятской по-

расыми или светло-мышастыми, соответственно

роде мастями, в частности по MC1R, ASIP, TBX3,

дымчатая мышастая масть не была включена в ста-

MATP, а также по аллелю W20, селекция по которо-

тистическую обработку. В исследовании не отмече-

му должна быть направлена на уменьшение частоты

ны и лошади караково-саврасой (мухортая) масти,

его встречаемости в популяции. В селекции вятской

но из-за случаев рождения караковых лошадей до-

породы первостепенное значение имеет наличие

пускается возможность наличия в породе единич-

гена TBX3, который при различных сочетаниях ал-

ных мухортовых особей, идентифицированных под

лелей генов MC1R и ASIP обусловливает на основе

другой мастью. Поскольку у лошадей с генотипами

базовых (гнедая, вороная, рыжая) мастей желатель-

nd1/nd1 и nd1/nd2 почти отсутствовало осветление

ные в породе (гнедо-саврасая, мышастая, каурая).

основной масти, обусловленное доминантным ал-

лелем D, но имелись некоторые «дикие» отметины,

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

включая «ремень» на спине, то носители данных

1. Абрамова Н.В. Генетическая детерминация мастей ло-

генотипов были отнесены к темно-саврасым и тем-

шадей чистокровной ахалтекинской породы // Совре-

но-мышастым. Распространение в вятской породе

менные тенденции развития науки и технологий. 2015.

аллеля nd1 дает основание предположить, что ре-

№ 1. С. 129-133.

цессивные генотипы nd1/nd1 и nd1/nd2 были у мно-

2. Белоусова Н.Ф., Басс С.П. Проявление и распределе-

гих лошадей с широко упоминаемой в источниках

ние депигментированных областей у лошадей вятской

ЗООТЕХНИЯ

породы и их влияние на оценку племенных живот-

2. Belousova N.F., Bass S.P. Proyavlenie i raspredelenie de-

ных // Коневодство и конный спорт. 2020. № 3. С. 22-

pigmentirovannyh oblastej u loshadej vyatskoj porody i

25. DOI: 10.25727/HS.2020.3.62768.

ih vliyanie na ocenku plemennyh zhivotnyh // Konevod-

3. Борисова А.В., Храброва Л.А. Детекция мутации

stvo i konnyj sport. 2020. № 3. S. 22-25. DOI: 10.25727/

PMEL17 и серебристой масти у лошадей советской тя-

HS.2020.3.62768.

желовозной породы // Коневодство и конный спорт.

3. Borisova A.V., Hrabrova L.A. Detekciya mutacii PMEL17

2015. № 3. С. 12-14. EDN: WNDGGJ.

i serebristoj masti u loshadej sovetskoj tyazhelovoznoj po-

4. Буренко А.В., Гопка Б.М. Масть и резвость лошадей

rody // Konevodstvo i konnyj sport. 2015. № 3. S. 12-14.

Орловской рысистой породы // Научно-технический

EDN: WNDGGJ.

бюллетень Института животноводства Национальной

4. Burenko A.V., Gopka B.M. Mast’ i rezvost’ loshadej Or-

академии аграрных наук Украины. 2019. № 121. С. 75-

lovskoj rysistoj porody // Nauchno-tekhnicheskij byul-

86. DOI: 10.32900/2312-8402-2019-121-75-86.

leten’ Instituta zhivotnovodstva Nacional’noj akademii

5. Калинкова Л.В. Изучение полиморфизма генов ASIP

agrarnyh nauk Ukrainy. 2019. № 121. S. 75-86. DOI:

и MC1R у лошадей арабской породы // Генетика

10.32900/2312-8402-2019-121-75-86.

и разведение животных. 2020. № 2. С. 50-53. DOI:

5. Kalinkova L.V. Izuchenie polimorfizma genov ASIP i

10.31043/2410-2733-2020-2-50-53.

MC1R u loshadej arabskoj porody // Genetika i razvede-

6. Калинкова Л.В., Зайцев А.М., Иванов Р.В. Генетиче-

nie zhivotnyh. 2020. № 2. S. 50-53. DOI: 10.31043/2410-

ская структура локальной популяции лошадей якут-

2733-2020-2-50-53.

ской породы по генам MC1R, ASIP, DMRT3 и MSTN //

6. Kalinkova L.V., Zajcev A.M., Ivanov R.V. Genetiches-

Сельскохозяйственная биология.

2022.

№ 57 (2).

kaya struktura lokal’noj populyacii loshadej yakutskoj

С. 272-282. DOI: 10.15389/agrobiology.2022.2.272rus.

porody po genam MC1R, ASIP, DMRT3 i MSTN //

7. Курская В.А. Масти лошадей. Москва, 2011. 442 с.

Sel’skohozyajstvennaya biologiya. 2022. № 57 (2). S. 272-

8. Храброва Л.А., Блохина Н.В., Белоусова Н.Ф., Ко-

282. DOI: 10.15389/agrobiology.2022.2.272rus.

тран Е.Г. Оценка генеалогической структуры вятской

7. Kurskaya V.A. Masti loshadej. Moskva, 2011. 442 s.

породы лошадей (Equus ferus caballis) c использовани-

8. Hrabrova L.A., Blohina N.V., Belousova N.F., Ko-

ем анализа ДНК // Генетика. 2022. № 58(4). С. 457-

tran E.G. Ocenka genealogicheskoj struktury vyatskoj po-

462. DOI: 10.31857/S0016675822040063.

rody loshadej (Equus ferus caballis) c ispol’zovaniem anal-

9. Bailey E.F., Brooks S.A. Horse genetics. CABI, 2020. 248 с.

iza DNK // Genetika. 2022. № 58 (4). S. 457-462. DOI:

10. Belousova N.F., Bass S.P., Zinoveva S.A. et al. Features of

10.31857/S0016675822040063.

coat color and markings and impact of dun factor on Vyatka

9. Bailey E.F., Brooks S.A. Horse genetics. CABI, 2020. 248 s.

horse breed. In International Scientific-Practical Confer-

10. Belousova N.F., Bass S.P., Zinoveva S.A. et al. Features

ence Agriculture and Food Security: Technology, Innova-

of coat color and markings and impact of dun factor on

tion, Markets, Human Resources (FIES 2019), Kazan, 13-

Vyatka horse breed. In International Scientific-Practical

14 Nov. 2019. Kazan. DOI: 10.1051/bioconf/20201700202.

Conference Agriculture and Food Security: Technology,

11. Hauswirth R., Hauswirth R., Jude R. et al. Novel variants in

Innovation, Markets, Human Resources (FIES 2019),

the KIT and PAX3 genes in horses with white-spotted coat

Kazan, 13-14 Nov. 2019. Kazan. DOI: 10.1051/bio-

colour phenotypes // Animal Genetics. 2013. No. 44 (6).

conf/20201700202.

P. 763-765. DOI: 10.1111/age.12057. PMID 23659293.

11. Hauswirth R., Hauswirth R., Jude R. et al. Novel vari-

12. Imsland F., Imsland F., McGowan K. et al. Regulatory mu-

ants in the KIT and PAX3 genes in horses with white-

tations in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation that

spotted coat colour phenotypes // Animal Genetics. 2013.

underlies Dun camouflage color in horses // Nature Genet-

No. 44 (6). P. 763-765. DOI: 10.1111/age.12057. PMID

ics. 2016. No. 48 (2). P. 152-158. DOI: 10.1038/ng.3475.

23659293.

13. Librado P., Fages A., Gaunitz C. et al. The evolutionary

12. Imsland F., Imsland F., McGowan K. et al. Regulatory

origin and genetic makeup of domestic horses // Genet-

mutations in TBX3 disrupt asymmetric hair pigmentation

ics. 2016. No. 204 (2). P. 423-434. DOI: 10.1534/genet-

that underlies Dun camouflage color in horses // Nature

ics.116.194860.

Genetics. 2016. No. 48 (2). P. 152-158. DOI: 10.1038/

14. Reißmann M. Die Farben der Pferde. 2009. P. 272. ISBN:

ng.3475.

978-3-86127-460-5.

13. Librado P., Fages A., Gaunitz C. et al. The evolutionary

15. Sponenberg D.P., Bellone R. Equine color genetics. Hobo-

origin and genetic makeup of domestic horses // Genet-

ken: Willey-Blackwell, 2017. 352 с.

ics. 2016. No. 204 (2). P. 423-434. DOI: 10.1534/genet-

ics.116.194860.

REFERENCES

14. Reißmann M. Die Farben der Pferde. 2009. P. 272. ISBN:

1. Abramova N.V. Geneticheskaya determinaciya mastej lo-

978-3-86127-460-5.

shadej chistokrovnoj ahaltekinskoj porody // Sovremennye

15. Sponenberg D.P., Bellone R. Equine color genetics. Hobo-

tendencii razvitiya nauki i tekhnologij. 2015. № 1. S. 129-133.

ken: Willey-Blackwell, 2017. 352 s.

Поступила в редакцию 03.02.2023

Принята к публикации 10.02.2023

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ • № 3-2023