Палеонтологический журнал, 2022, № 2, стр. 51-56
О древнейших Parkinsonia (Ammonoidea: Parkinsoniidae) верхнего байоса (средняя юра) Северного Кавказа
a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
117647 Москва, Россия
b Череповецкий государственный университет
162600 Череповец, Россия
* E-mail: mitta@paleo.ru
Поступила в редакцию 04.08.2021
После доработки 29.09.2021
Принята к публикации 29.09.2021
- EDN: YTLCDL
- DOI: 10.31857/S0031031X22020088
Аннотация
На новом материале из верхнего байоса (средняя часть зоны Parkinsoni) Карачаево-Черкесии ревизованы первые представители рода Parkinsonia, описанные ранее из Грузии как P. djanelidzei Kakhadze, 1937 и P. djanelidzei var. dertshiensis Kakhadze, 1937. Приведены описание и изображения P. djanelidzei [M] и P. dertshiensis [m]. Название P. (Okribites) djanelidzei Kakhadze, 1937 признано младшим первичным омонимом вида P. (Parkinsonia) djanelidzei Kakhadze, 1937 и перманентно невалидным.
ВВЕДЕНИЕ
В первой половине прошлого столетия И.Р. Кахадзе (Kakhadze, 1937) описал комплекс аммонитов из верхнего байоса запада Грузии, преимущественно из исторической местности Окриба. Основное внимание в этой работе уделено представителям рода Parkinsonia: был установлен новый подрод Okribites, с двумя новыми видами, и охарактеризованы представители номинального подрода, в котором также были описаны новые таксоны, в ранге вида и вариетета.
В последующие десятилетия установленные Кахадзе таксоны видовой группы не были ревизованы на новом материале из типовой или иной местности, а название Okribites воспринималось исследователями как таксон родового ранга (Arkell, 1957; Крымгольц и др., 1958; Безносов, Кутузова, 1982) или как младший субъективный синоним Parkinsonia (Énay, Howarth, 2019).
Новые сборы из байоса Карачаево-Черкесии (Северный Кавказ) позволяют уточнить диагноз и взаимоотношение двух таксонов, описанных Кахадзе из Закавказья как Parkinsonia djanelidzei Kakhadze и P. djanelidzei var. dertshiensis Kakhadze.
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И МАТЕРИАЛ
Обсуждаемые в статье аммониты были собраны в ходе полевых работ 2015–2020 гг. в обнажении на левом берегу р. Кяфар (левый приток р. Большой Зеленчук) в 1.8 км выше ее устья, на участке протяженностью более 150 м (местонахождение 25; рис. 1). Здесь обнажаются глины уплотненные аргиллитоподобные, серые и темно-серые, с рассеянными в толще и иногда образующими прослои конкрециями 5–7 см в поперечнике. Видимая мощность обнажения (рис. 2) не менее 5 м, с учетом падения слоев (5° на ССВ). Найдены аммониты Parkinsonia djanelidzei Kakhadze [M], P. dertshiensis Kakhadze [m], редкие Rarecostites donezianus (Borissjak) [m], Lissoceras sp., и довольно многочисленные Dinolytoceras zhivagoi Besnosov. Кроме того, из этого местонахождения происходят нечастые ростры белемнитов Dicoelites aprilis Dzyuba, D. octobris Dzyuba и др. (Dzyuba et al., 2019; Дзюба и др., 2021), и редкие двустворки. Также найдены нередкие субвертикально захороненные остатки хвощевых растений (Naugolnykh, Mitta, 2016).
Рис. 1.
Расположение местонахождения: а – общая схема, рамкой показан контур детальной карты; б – карта с указанием местонахождения 25.
![](/issues/palrus/2022/vol_2022/iss_2/PalRus2202008Mitta/PalRus2202008Mitta-F1.gif)
Рис. 2.
Левый берег р. Кяфар, часть местонахождения 25 (зона Parkinsonia parkinsoni, слои с Parkinsonia djanelidzei).
![](/issues/palrus/2022/vol_2022/iss_2/PalRus2202008Mitta/PalRus2202008Mitta-F2.gif)
Аммониты представлены ядрами, иногда с остатками раковины, но чаще всего деформированными или сохранившимися фрагментарно. Интервал разреза выделен как слои с djanelidzei, соответствующие средней части хронозоны Parkinsonia parkinsoni (Митта и др., 2017).
Оригиналы хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка (ПИН РАН), колл. № 5546.
ОБСУЖДЕНИЕ
Важными для детальной биостратиграфии в коротком перечне таксонов аммонитов, характерных для слоев с djanelidzei, являются представители сем. Parkinsoniidae – виды родов Parkinsonia и Rarecostites. Фрагментарно сохранившийся экземпляр Lissoceras (Haploceratoidea: Lissoceratidae) и хотя и нередкие, но транзитные для верхнего байоса Dinolytoceras (Lytoceratoidea: Lytoceratidae) также не представляют большого интереса в биостратиграфическом отношении.
Надо отметить, что местонахождение 25 является единственным известным разрезом верхнего байоса – нижнего бата в междуречье Кубани и Урупа (рис. 1), где за все посещения не было найдено ни одного экземпляра представителей Phylloceratoidea. Вероятнее всего, это связано с мелководностью этих отложений прибрежного генезиса.
За время изучения местонахождения здесь было найдено всего четыре экземпляра Rarecostites donezianus (Митта и др., 2017, табл. I , фиг. 4 ; здесь, рис. 3), представленных только микроконхами этого диморфного вида (Митта, 2017; Митта, Бакарюкина, 2020). Редкость находок позволяет предположить, что расцвет Rarecostites (очень многочисленных ниже по разрезу, в фаунистических горизонтах sherstyukovi и subarietis) на Северном Кавказе ко времени накопления обсуждаемых слоев уже закончился.
Рис. 3.
Rarecostites donezianus (Borissjak), микроконх, экз. ПИН, № 5546/229: а – сбоку, б – с вентральной стороны; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, левый берег р. Кяфар, местонахождение 25; верхний байос, зона Parkinsoni, слои с Parkinsonia djanelidzei; сборы автора 2017 г. Длина масштабной линейки 10 мм.
![](/issues/palrus/2022/vol_2022/iss_2/PalRus2202008Mitta/PalRus2202008Mitta-F3.gif)
Наиболее важна для изучения диморфная пара, относящаяся к роду Parkinsonia – P. djanelidzei [M]/P. dertshiensis [m]. Кроме значения для биостратиграфии, эти два вида, судя по всему, являются первыми представителями Parkinsonia s. str. на Кавказе. В местонахождении 25 количество находок указанных таксонов достаточной для уверенного определения сохранности превышает два десятка, и еще столько же фрагментов можно причислить к ним в открытой номенклатуре.
В той же публикации, где были установлены P. (Parkinsonia) djanelidzei Kakhadze (Kakhadze, 1937, с. 95, 140, 177)11 и P. (P.) djanelidzei Kakhadze var. dertshiensis (там же, с. 98, 142, 179), был впервые предложен подрод Okribites, в объеме новых видов Parkinsonia (O.) okribensis Kakhadze (там же, с. 106, 146, 183) и P. (O.) djanelidzei Kakhadze (там же, с. 108, 148, 184).
Согласно “Международному кодексу зоологической номенклатуры” (2004), идентичные названия видовой группы, установленные для разных номинальных таксонов в первоначальном сочетании с одним и тем же родовым названием, являются первичными омонимами (МКЗН, ст. 57). Исходя из принципа первого ревизующего, предлагаю признать название P. (Parkinsonia) djanelidzei старшим первичным омонимом и валидным, и что название P. (Okribites) djanelidzei является младшим первичным омонимом и навсегда невалидным.
Название Okribites Kakhadze использовалось впоследствии как подродовое в роде Parkinsonia (Arkell, 1957, с. L309), и как самостоятельное родовое (Крымгольц и др., 1958, с. 79; Безносов, Кутузова, 1982, с. 48; Топчишвили и др., 2006, с. 346). В ревизованном издании “Treatise …” (Énay, Howarth, 2019, c. 15) оно условно отнесено в синонимию Parkinsonia; полагаю, что до изучения дополнительного материала из типового района это самое приемлемое решение.
Ниже приводится описание диморфной пары P. djanelidzei [M] / P. dertshiensis [m].
ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ
НАДСЕМЕЙСТВО PERISPHINCTOIDEA STEINMANN, 1890
СЕМЕЙСТВО PARKINSONIIDAE BUCKMAN, 1920
ПОДСЕМЕЙСТВО PARKINSONIINAE BUCKMAN, 1920
Род Parkinsonia Bayle, 1878
Parkinsonia djanelidzei Kakhadze, 1937 [M]
Табл. VII , фиг. 1–4 (см. вклейку)
Parkinsonia (Parkinsonia) djanelidzei: Kakhadze, 1937, с. 95, 140, 177, рис. 4 , табл. VII , фиг. 1, 2.
Parkinsonia djanelidzei: Топчишвили и др., 2006, табл. 31 , фиг. 4, 5 .
Parkinsonia djanelidzei [M]: Митта и др., 2017, табл. I , фиг. 5 .
non Parkinsonia (Okribites) djanelidzei: Kakhadze, 1937, с. 108, 148, 184, табл. VIII , фиг. 3 (мл. первичный омоним; название невалидно).
Лектотип – экз., изображенный Кахадзе (Kakhadze, 1937, табл. VII , фиг. 2; Топчишвили и др., 2006, табл. 31 , фиг. 5 ); Грузия, местность Окриба, окрестности с. Дзмуиси; верхний байос; сборы И.Р. Кахадзе; обозначен здесь.
Описание. Раковины взрослых экземпляров достигают диаметра 180 мм. При Д до 20 мм обороты средней толщины, с округлым сечением. В дальнейшем высота оборота превосходит его ширину, и сечение становится эллипсоидальным с наибольшей шириной в припупковой части. Пупок широкий, мелкий; пупковая стенка невысокая, перегиб закругленный. Жилая камера молодых экземпляров занимает около одного оборота; устьевой край простой, на ядре хорошо выражен предустьевой пережим.
Скульптура представлена рельефными и субрадиальными первичными и более тонкими изогнутыми вперед вторичными ребрами, обрывающимися на вентральной стороне с образованием срединной борозды (или полосы, на взрослой стадии). На ранних стадиях ребра двураздельные, со слабо выраженными бугорками в точке ветвления, исчезающими при Д = 30–35 мм. При Д = 40–50 мм между двураздельными ребрами появляются вставные; с дальнейшим ростом раковины часть вставных ребер соединяется с ветвями двураздельных, образуя трехраздельные. Коэффициент ветвления варьирует на взрослой раковине от 2.5 до 2.9. Промежутки между первичными ребрами с возрастом заметно расширяются. При Д около 100 мм кончики ветвей, подходившие к срединной борозде поочередно с каждой стороны, начинают располагаться супротивно, а далее постепенно сглаживаются.
Экземпляр № | Д | В | Ш | Ду | В/Д | Ш/Д | Ду/Д |
---|---|---|---|---|---|---|---|
5546/327* | 111 | 36 | 26.5 | 51 | 0.32 | 0.24 | 0.46 |
92 | 33 | 24.5 | 40 | 0.36 | 0.27 | 0.44 | |
5546/227 | 102 | 31 | 26 | 44 | 0.3 | 0.25 | 0.43 |
5546/333 | 86 | 29 | 21 | 35 | 0.34 | 0.24 | 0.41 |
5546/332 | 52 | 16.5 | 15 | 23.5 | 0.32 | 0.29 | 0.45 |
Изменчивость. Различия проявляются прежде всего в небольших вариациях формы сечения (наибольшая ширина оборота может приходиться на середину боков) и коэффициенте ветвления ребер.
Сравнение. Чередование на взрослых оборотах двураздельных и вставных ребер, трансформирующихся затем в трехраздельные, хорошо отличает описываемый вид от остальных паркинсоний верхнего байоса.
Замечания. Голотип вида не был обозначен. Автор вида изобразил два экземпляра из пяти, составляющих типовую серию. Более полная раковина (Kakhadze, 1937, табл. VII , фиг. 1) деформирована, поэтому в качестве лектотипа мною обозначен неполный экземпляр, дающий представление о форме сечения оборотов.
Выводы о конечных размерах и форме устьевой части раковины сделаны по оставшемуся не изображенным фрагменту жилой камеры (экз. ПИН, № 5546/335).
Материал. 12 относительно полных экземпляров и около 20 фрагментов жилых камер разного размера и степени сохранности; Карачаево-Черкесия, местонахождение 25; верхний байос, джангурская свита, средняя часть зоны Parkinsonia parkinsoni.
Parkinsonia dertshiensis Kakhadze, 1937 [m]
Табл. VIII , фиг. 1–5 (см. вклейку)
Parkinsonia djanelidzei var. dertshiensis: Kakhadze, 1937, с. 98, 142, 179, табл. VI , фиг. 2.
Parkinsonia djanelidzei [m]: Митта и др., 2017, табл. I , фиг. 6 .
Лектотип – экз., изображенный Кахадзе (Kakhadze, 1937, табл. VI , фиг. 2); Грузия, местность Окриба, окрестности с. Дерчи; верхний байос; сборы А.И. Джанелидзе; обозначен здесь.
Описание. Раковины взрослых экземпляров достигают диаметра около 100 мм. При Д до 20 мм обороты средней толщины, с округлым сечением; высота оборота лишь немного превосходит его ширину. Последующие обороты (включая жилую камеру взрослых экземпляров) уплощенные, эллипсоидального сечения, с наибольшей шириной в средней части боков или ближе к пупковому краю. Пупок широкий, мелкий; круто спадающая на молодых оборотах пупковая стенка на взрослой жилой камере становится более пологой. Пережимы нерегулярные, очень слабо выраженные. Жилая камера занимает 0.6 оборота, устье с коротким ушком.
При Д = 20 мм наблюдаются двураздельные ребра, слабо наклоненные вперед. На середине вентральной стороны, к которой ветви ребер подходят поочередно с каждой стороны, они обрываются, образуя гладкую срединную полосу. При Д около 50 мм среди двураздельных возникают вставные ребра, с возрастом увеличивающиеся в числе и иногда соединяющиеся с двураздельными, образуя трехраздельные. В результате на взрослой жилой камере коэффициент ветвления повышается с 2.0 до 2.5–2.7 и заметно увеличиваются промежутки между первичными ребрами.
Размеры в мм и отношения:
Экземпляр № | Д | В | Ш | Ду | В/Д | Ш/Д | Ду/Д |
---|---|---|---|---|---|---|---|
5546/142* | 96 | 26.5 | 21 | 42 | 0.27 | 0.22 | 0.44 |
5546/328* | 94 | 27.5 | 17 | 44 | 0.29 | 0.18 | 0.47 |
5546/330 | 67 | 20.5 | 16.5 | 29 | 0.31 | 0.25 | 0.43 |
5546/228 | 66.5 | 21 | 16 | 29 | 0.32 | 0.24 | 0.44 |
53.5 | 18.5 | 14 | 23 | 0.35 | 0.26 | 0.43 | |
5546/331 | 33 | 11.5 | 9.8 | 14.5 | 0.35 | 0.3 | 0.44 |
Изменчивость. Различия в форме раковины проявляются в небольшой вариабельности формы сечения. Гораздо заметнее выражены индивидуальные различия в числе ребер на взрослой раковине: соотношение вторичных и первичных ребер на полуоборот жилой камеры варьирует от 40/15 до 51/19.
Сравнение. От макроконха P. djanelidzei Kakhadze описываемый вид отличают в первую очередь малые размеры и устье с ушком, а также более уплощенные обороты. От других ранних представителей рода P. dertshiensis отличается наличием, наряду с двураздельными, вставных и трехраздельных ребер.
Замечания. Голотип вида не был обозначен. Автор вида при его установлении располагал двумя экземплярами; в качестве лектотипа мною обозначен единственный изображенный.
В каждой из частей работы Кахадзе, опубликованной на том или ином языке, приведено различное написание названия нового “вариетета” (dertshyensis, dertshiensis, dertschiensis). В пояснениях к фототаблице с изображением лектотипа употреблено написание “dertshiensis”; это написание, исходя из принципа первого ревизующего, я предлагаю закрепить как правильное.
По сходству формы раковины и развитию скульптуры и ассоциированности вид составляет диморфную пару с P. djanelidzei.
Материал. 10 экз. различной степени сохранности; Карачаево-Черкесия, местонахождение 25; джангурская свита, верхний байос, средняя часть зоны Parkinsonia parkinsoni.
* * *
В полевых работах на разрезах зоны Parkinsoni междуречья Кубани и Урупа в течение ряда лет принимали участие О. Нагель (O. Nagel, Радеберг, Германия), Ш. Гребенштайн (S. Gräbenstein, Бодельсхаузен, Германия), В. Пиркль (V. Pirkl, Герлинген, Германия) и многие другие мои друзья и коллеги. Фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН РАН). Автор искренне благодарен всем, кто способствовал подготовке этой работы.
Список литературы
Безносов Н.В., Кутузова В.В. Систематика паркинсониид (Ammonitida) // Палеонтол. журн. 1982. № 3. С. 41–52.
Дзюба О.С., Митта В.В., Шерстюков М.П. Комплексы белемнитов верхнего байоса–нижнего бата Карачаево-Черкесии (Северный Кавказ) // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия. Вып. 6. М.: ПИН РАН, 2021. С. 35–38.
Крымгольц Г.Я., Камышева-Елпатьевская В.Г., Кахадзе И.Р. Надсемейство Kosmocerataceae // Основы палеонтологии. Моллюски – головоногие. II. Аммоноидеи. М.: ГОНТИ, 1958. С. 79–82.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4 изд. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2004. 223 с.
Митта В.В. О некоторых Rarecostites (Parkinsoniidae, Ammonoidea) зоны Parkinsoni верхнего байоса Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2017. № 5. С. 13–26.
Митта В.В., Бакарюкина Ю.А. Новые данные о байос–батских Parkinsoniidae (Аmmonoidea, Perisphinctoidea) // Палеонтол. журн. 2020. № 3. С. 32–42.
Митта В.В., Савельева Ю.Н., Фёдорова А.А., Шурекова О.В. Биостратиграфия пограничных отложений байоса и бата бассейна р. Большой Зеленчук (Северный Кавказ) // Стратигр. Геол. корреляция. 2017. Т. 25. № 6. С. 30–49.
Топчишвили М.В., Ломинадзе Т.А., Церетели И.Д. и др. Стратиграфия юрских отложений Грузии // Тр. геол. ин-та им. А.И. Джанелидзе. Нов.сер. 2006. Вып. 122. 453 с.
Arkell W.J. Jurassic ammonitina // Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt. L. Mollusca. N.Y. – Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kansas Press, 1957. P. L232–L344.
Dzyuba O.S., Mitta V.V., Sherstyukov M.P. Dicoelitid belemnites from the Caucasian margin of the Tethys: new data from the Upper Bajocian–Lower Bathonian of Karachay-Cherkessia, southwest Russia // Bull. Geosci. 2019. V. 94. № 4. P. 409–424.
Énay R., Howarth M.K. Systematic descriptions of the Perisphinctoidea // Treatise Online Nr. 120. Pt L, revised. V. 3B. Chapt. 7. Paleontol. Inst. Univ. Kansas, 2019. 184 p.
Kakhadze J. Les ammonites bajociennes de la Géorgie occidentale // Bull. Inst. Géol. Géorgie. 1936 (1937). V. 2. № 2. P. 65–199.
Naugolnykh S.V., Mitta V.V. In situ preserved equisetophyte stems in the Upper Bajocian Parkinsoni zone (Middle Jurassic) of the Northern Caucasus (Russia) // Palaeodiversity. 2016. V. 9. P. 113–120.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Палеонтологический журнал