1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 6, 2023

Почвоведение, 2023, № 6, стр. 787-798

Оценка изменения биологической активности горных лугово-степных почв пастбищ разных стадий дигрессии Центрального Кавказа

Ф. В. Гедгафова a, О. Н. Горобцова a, Т. С. Улигова a, Н. Л. Цепкова a, Е. М. Хакунова a, К. Х. Даова a, Р. Х. Темботов a, b, *

a Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН
360051 Нальчик, ул. И. Арманд, 37а, Россия

b Санкт-Петербургский государственный университет
199034 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: ecology_lab@mail.ru

Поступила в редакцию 13.10.2022
После доработки 24.01.2023
Принята к публикации 26.01.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Определены показатели биологической активности (содержание и запасы гумуса, содержание и запасы углерода микробной биомассы, активность ферментов классов гидролаз и оксидоредуктаз) верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария) при разных стадиях пастбищной дигрессии (Д1, Д2, Д3). Установлено, что значения контролируемых почвенных показателей в условиях слабо- (Д1) и средненарушенных (Д2) луговых фитоценозов достоверно не отличаются (t < 1.97; P > 0.05). В почвах сильнонарушенных луговых степей (Д3) выявлены статистически значимые снижения (t > 2.95; P < 0.05) биологических параметров по сравнению с менее поврежденными лугами (Д1 и Д2). На основе совокупности изученных показателей биологической активности рассчитан интегральный показатель эколого-биологического состояния почв (ИПЭБСП), отражающий общий уровень биологической активности изученных почв при разных стадиях дигрессии лугово-степных сообществ. Отмечено снижение ИПЭБСП умеренно выпасаемых (Д2) и перевыпасаемых (Д3) лугов относительно величин условного эталона (Д1) на 11 и 45% соответственно. Полученные результаты биологического состояния горных лугово-степных почв используются для мониторинговых исследований, направленных на оценку степени изменения почвенно-растительного покрова горных пастбищных экосистем.

Ключевые слова: субальпийские луга, пастбища, гумус, углерод микробной биомассы, активность ферментов, Mollic Leptosols Eutric

ВВЕДЕНИЕ

Одним из традиционных направлений высокогорного природопользования на Центральном Кавказе является пастбищное освоение горно-луговых экосистем. Естественные кормовые угодья (сенокосы и пастбища) занимают более 50% горных территорий Кабардино-Балкарской Республики [31]. Под пастбища вовлечено около 72% и сенокосы – 14% площади горных лугово-степных почв [25].

Длительная и интенсивная пасторальная нагрузка на горные луга приводит к дигрессии растительного покрова, проявляющейся в изменении видового состава, снижении общего проективного покрытия, высоты травостоя и запаса надземной фитомассы [13, 29, 31, 39]. Существенному изменению подвергается и почвенный покров горных экосистем. Происходит нарушение целостности дернины, образование скотобойных троп, развитие эрозионных процессов, приводящих к частичной или полной потере верхних горизонтов и всего гумусового профиля высокогорных почв [21, 29]. Последствия активного выпаса скота на луговые экосистемы отмечаются в изменении морфологических (мощность профиля и дернового горизонта), физико-химических (влажность, плотность сложения, содержание гумуса) и биологических (микробные показатели, активность ферментов) параметров пастбищных почв [15, 18, 36].

Уплотнение и перегрев почвы, увеличение физического испарения и снижение влажности, в свою очередь, способствуют ксерофитизации растительного покрова [1]. Установлено, что на сбитых пастбищах высокогорной зоны Кабардино-Балкарии температура почвы на глубине 50 см повышается в среднем на 3°С по сравнению с ненарушенными лугами, а влажность в слое 40–50 см уменьшается на 5–9% [31]. Согласно имеющимся сведениям [29, 31], продуктивность сенокосов и пастбищ Республики сократилась в 2–3 раза, а в некоторых случаях до 10 раз. Учитывая изложенное, особую актуальность приобретает сбор и систематизация подробной информации, позволяющие осуществлять мониторинг и оценку современного состояния луговых экосистем, необходимых для сохранения природных ресурсов горных территорий Центрального Кавказа.

Исследуемые горные лугово-степные почвы встречаются редко и только в субальпийском поясе. Они развиваются на сухих склонах южной и юго-восточной экспозиций Скалистого и Бокового хребтов. В научной литературе подробно освещены вопросы, касающиеся изучению закономерностей их распространения, особенности морфологии и физико-химических свойств [21, 26, 29]. Определение биологических характеристик горных лугово-степных почв Центрального Кавказа не проводилось, хотя многочисленные данные подтверждают высокую эффективность такого рода исследований при сравнительной оценке естественных и антропогенно-нарушенных почв [11, 18, 30, 36].

Следует отметить, что изучение показателей биологической активности различных типов горных почв, в том числе горно-луговых, пастбищных и естественных экосистем ведется на Северо-Западном Кавказе в пределах Адыгеи [15, 18] и Карачаево-Черкесии [37]. В последние годы появились работы, раскрывающие особенности биологического состояния террасовых почв, развитых на различных почвообразующих породах в горной зоне Восточного Кавказа (Дагестан) [7, 24]. Представляют интерес, проводимые за рубежом исследования, которые посвящены оценке изменения уровня биологической активности почв, подверженных пастбищному использованию [35, 38, 40, 43].

Согласно исследованиям авторов [7, 8, 18–20], для объективной достоверной оценки биологической активности почв достаточно определения таких информативных параметров, как содержание гумуса, респираторных показателей метаболической активности почвенной микробной биомассы, активность окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов. Совокупность перечисленных показателей биологической активности, отражающих различные аспекты биологических свойств почв (генетические, микробиологические, биохимические), позволяет установить общий уровень биологической активности и выразить его через интегральный показатель эколого-биологического состояния почв (ИПЭБСП) [18].

Настоящая работа является частью цикла научных исследований, направленных на изучение биологической активности высокогорных почв Центрального Кавказа, подверженных пастбищной нагрузке [36]. Оценка степени изменения параметров и общего уровня биологической активности почв позволяет проследить направление и динамику процессов деградации пастбищных луговых экосистем Центрального Кавказа.

Цель исследования – установить показатели и общий уровень биологической активности горных лугово-степных почв субальпийского пояса Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарии) при разных уровнях пастбищной дигрессии.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Район исследования охватывает верховья Баксанского ущелья (Южное Приэльбрусье) Кабардино-Балкарии (рис. 1).

Рис. 1.

Район исследования горных лугово-степных почв субальпийского пояса Кабардино-Балкарии (Баксанское ущелье).

Объектом исследования являются горные лугово-степные почвы, широко представленные под этим названием в научной литературе – “Классификации и диагностике почв СССР” (1977 г.). По “Классификации и диагностике почв России” (2004 г.) они включены в состав типа темногумусовых отдела органо-аккумулятивных почв. В мировой классификационной почвенной системе WRB (2014 г.) исследуемые почвы рассматриваются в составе реферативной почвенной группы Mollic Leptosols Eutric; по классификации FAO (1988 г.) – Mollic Leptosols [42].

Горные лугово-степные почвы залегают на склонах различной крутизны и экспозиций под остепненными лугами и луговыми степями, которые длительное время используются под пастбища и сенокосы. Почвообразующими породами служат элюво-делювий сланцев, гранитов, гнейсов, известняков, песчаников и др. [25, 29].

Почвы относятся к видам рыхлодернинных, разновидностям слабощебенчатых (содержание щебня от объема горизонта <10%), слабо- и среднекаменистых (10–20 и 20–40% соответственно). Темноокрашенный гумусовый горизонт описываемых почв (мощностью 10–15 см, с содержанием гумуса от 8 до 15%) обладает мелкокомковато-мелкозернистой структурой. Гранулометрический состав в основном средне- и легкосуглинистый. Почвы слабокислые (рНKСl < 6.0); характерна высокая степень насыщенности основаниями [21, 29, 42].

Распространение остепненных лугов и луговых степей и сформировавшихся под ними почв в Южном Приэльбрусье связано как с экспозиционными особенностями их расположения, так и с многолетним пастбищным воздействием, приведшим к антропогенной ксерофитизации ландшафтов [1].

Климатические особенности района исследований, как и всего Центрального Кавказа, определяются горным рельефом, большими перепадами высот, поступлением западных воздушных масс со стороны Атлантики. Климат характеризуется прохладным летом и относительно теплой зимой [29]. Среднемесячная температура воздуха в январе колеблется в пределах от –3.0 до –7.4°С, а самого теплого месяца июля – от +9.3 до +15.6°С. годовая сумма осадков составляет около 900 мм (по данным метеостанции “Терскол”; 2150 м над ур. м., https://ru.climate-data.org/).

Горные луговые степи Южного Приэльбрусья представлены низкоосоково-типчаковыми и типчаково-низкоосоковыми, разнотравно-типчаковыми, типчаково-полынными сообществами. Активное и многолетнее антропогенное воздействие (выпас, рекреационное использование) на луговые степи привело к дигрессии растительного покрова. В связи с этим эталонные неповрежденные луга (стадия Д0) на сухих склонах Баксанского ущелья не обнаружены.

При выборе местоположения мониторинговых площадок для изучения современного состояния горных лугово-степных почв выполняли геоботанические описания [31] и выделяли остепненные сообщества, соответствующие различным стадиям пастбищной дигрессии Д1, Д2, Д3. Номенклатура видов дана в соответствии с базой The Plant List (http://www.theplantlist.org). В качестве условного эталона использовали наиболее сохранившиеся лугово-степные сообщества, расположенные на огороженных участках (сенокосах) – первая стадия (Д1). Для данной стадии характерны высокое проективное покрытие травостоя с доминированием костреца пестрого (Bromus variegatus), выраженная ярусность, единичное присутствие синантропных видов (рис. 2).

Рис. 2.

Слабонарушенные остепненные луга (Д1 – условный эталон) субальпийского пояса (Баксанское ущелье).

Для средненарушенных сообществ, соответствующих второй стадии пастбищной дигрессии (Д2), проективное покрытие костреца пестрого (B. variegatus) составляет не более 5–10%. Высоким обилием в травостое отличаются устойчивые к выпасу овсяница валлисская (Festuca valesiaca), осока низкая (Carex humilis), а также виды родов – бобовые (Trifolium) и манжетковые (Alchemilla). Они характеризуются двухъярусной вертикальной структурой, развитой дерниной при отсутствии микротеррасирования и оголенных участков почвы. При умеренной пастбищной нагрузке это хорошие весенне-летне-осенние пастбища для овец. Овсяница валлисская (F. valesiaca) – многолетний плотнодернинный ксеромезофитный злак с высокими кормовыми качествами, устойчивый к неумеренному выпасу скота. Осока низкая (C. humilis) – многолетнее короткокорневищное растение, ценное в кормовом отношении. Хорошо поедается всеми видами скота (особенно в молодом состоянии), выносит вытаптывание и легко отрастает после стравливания (рис. 3).

Рис. 3.

Умеренно выпасаемые (Д2 – средненарушенные) (а) и перевыпасаемые (Д3 – сильнонарушенные) (b) луговые степи субальпийского пояса (Баксанское ущелье).

Сильнонарушенные низкотравные сообщества соответствуют третьей стадии дигрессии (Д3), для которой характерно высокое участие в травостое синантропных, в том числе непоедаемых видов растений: молочай Сегиеров (Euphorbia seguieriana), лапчатка вильчатая (Sibbaldianthe bifurca), бодяк корнеголовый (Cirsium rhizocephalum), бодяк окутанный (Cirsium obvallatum), подорожник кавказский (Plantago saxatilis), а также наличие эродированных и микротеррасированных участков (скотобойных троп). Запасы живой надземной фитомассы на данной стадии (табл. 1) значимо снижены (P < 0.05) по сравнению с более сохранившимися лугово-степными сообществами (Д1 и Д2).

Таблица 1.  

Приоритетные показатели лугово-степных фитоценозов субальпийского пояса (Баксанское ущелье) при разных стадиях дигрессии

Показатель Стадия дигрессии растительных сообществ
Д1
n = 10 		Д2
n = 6 		Д3
n = 9
Общее проективное покрытие, % 97 ± 2.1 85 ± 6.1 63.6 ± 3.6
Высота травостоя, см 32.1 ± 7.3 18.8 ± 3.2 5.8 ± 1.9
Запас живой надземной фитомассы (воздушно-сухая масса), ц/га 27.9 ± 2.3 25.2 ± 2.0 11 ± 1.7

Примечание. $\bar {X} \pm m$ – среднее и ошибка среднего. То же в табл. 2, 3, 4.

Сбор и анализ образцов для определения физико-химических и биологических свойств горных лугово-степных почв осуществляли в первой декаде июля 2019–2021 гг. в соответствии с методиками [16, 17]. Всего заложили 25 мониторинговых площадок площадью 900 м2 каждая на лугах разной стадии дигрессии, расположенных на пологих формах рельефа в нижней части склонов. Количество почвенных проб, характеризующих каждую стадию пастбищной дигрессии, составляло 6–10 образцов. Почвы отбирали с каждой мониторинговой площадки методом “конверта” в верхних горизонтах, на глубину до 10 см. Одновременно проводили геоботаническое описание площадок. На каждой из них определяли общее проективное покрытие травостоя (%), его среднюю высоту (см), составляли список видов с указанием их количественного участия. Для определения запасов живой надземной фитомассы использовали метод отбора проб травостоя [5]. На учетных площадках размером 50 × 50 см в трехкратной повторности отбирали укосы для определения запасов живой надземной фитомассы. Срезанную под корень фитомассу взвешивали с точностью 1–2 г, высушивали до воздушно-сухого состояния и снова взвешивали. Полученные данные усредняли и переводили в ц/га.

При определении мест отбора проб использовали картографические материалы [22]. Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли с помощью навигатора Garmin GPSMAP 60Cx: высотные пределы точек отбора проб – 1410–2355 м над ур. м., координаты 43.25578–43.34838 N, 42.48546–42.85082 E.

Лабораторно-аналитические исследования выполняли в 3–6-кратной повторности. Содержание гумуса (%) в почве определяли по методу Тюрина в модификации Никитина, рН солевой суспензии (KСl 0.1 н.) – потенциометрически, полевую влажность и плотность почв – весовым методом. Запасы гумуса в слое 0–10 см рассчитывали, используя показатели плотности почв в ненарушенном сложении (объемная масса) [16, 17].

Скорость базального (БД) и субстрат-индуцированного дыхания (СИД), характеризующих фоновую и потенциальную дыхательную активности почвенной микробной биомассы, определяли в соответствии с методическими разработками Ананьевой [3]. Содержание углерода микробной биомассы почвы вычисляли по формуле: Смик (мкг С/г почвы) = = СИД (мкл СО2/(г почвы ч)) × 40.04 + 0.37 [32]. Запас углерода микробной биомассы в слое 0–10 см установили с учетом плотности сложения. Долю углерода микробной биомассы (%) в общем органическом углероде почвы рассчитали, как отношение содержания углерода микробной биомассы к общему содержанию органического углерода в почве: Смик/Сорг. Величину коэффициента микробного дыхания определяли как отношение скорости БД к скорости СИД: QR = БД/СИД [6].

Активность ферментов (фосфатазы, уреазы, инвертазы, дегидрогеназы) определяли колориметрически, каталазы – газометрически по методикам Галстяна в модификации Хазиева [17]. Полученные биологические показатели оценивали по шкале Гапонюк, Малахова [10].

Для объединения различных параметров биологической активности почв в единый показатель, служащий критерием общего уровня биологической активности, использовали методику расчета ИПЭБСП [18].

Статистическую обработку полученных данных осуществляли в программе Statistica-10.0. Достоверности различия изученных почвенных характеристик сравниваемых участков оценивали с помощью t-критерия Стьюдента при уровне значимости P ≤ 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты проведенных исследований физических, физико-химических и биологических свойств верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв условно эталонных (Д1) и в разной степени деградированных пастбищных (Д2 и Д3) экосистем отражены в табл. 2–4.

Таблица 2.  

Средние величины характеристик верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв при разных стадиях дигрессии

Показатель Стадия дигрессии растительных сообществ
Д1
n = 10 		Д2
n = 6 		Д3
n = 9
рНKСl 5.5 ± 0.2 5.5 ± 0.1 6.1 ± 0.2
Плотность сложения, г/см3 0.9 ± 0.1 1.0 ± 0.1 1.3 ± 0.03
Содержание гумуса, % 14.6 ± 1.4 11.5 ± 0.9 6.4 ± 1.0
Запас гумуса, т/га 257 ± 22 211 ± 11 162 ± 21
Таблица 3.  

Средние величины микробиологических показателей верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв при разных стадиях дигрессии

Показатель Стадия дигрессии растительных сообществ
Д1
n = 10 		Д2
n = 6 		Д3
n = 9
Скорость БД, мкг СО2–С/(г ч) 14.0 ± 1.3 13.9 ± 0.8 9.4 ± 0.7
Скорость СИД, мкг СО2–С/(г ч) 119.4 ± 9.6 94.0 ± 4.2 55.2 ± 7.7
Содержание Смик, мкг С/г почвы 2641 ± 212 2079 ± 93 1222 ± 170
Запас Смик, г/м2 473 ± 45 392 ± 41 310 ± 39
Смик/Сорг, % 4.1 ± 0.8 3.2 ± 0.2 2.9 ± 0.2
QR = БД/СИД 0.12 ± 0.01 0.16 ± 0.02 0.20 ± 0.04
Содержание Сорг, % 8.47 ± 0.82 6.68 ± 0.52 3.70 ± 0.54

Примечание. Шкала оценки: 1. Содержание углерода микробной биомассы (мкг С/г почвы) в почвах: <200 – очень низкое; 201–500 – низкое; 501–1000 – среднее; >1000 – высокое [3]. 2. Степень нарушения устойчивости микробного сообщества почвы: коэффициент микробного дыхания (QR) – 0.1–0.2 – нарушение отсутствует; 0.2–0.3 – слабая; 0.3–0.5 – средняя; 0.5–1.0 – сильная; более 1.0 – катастрофическая [3, 6].

Таблица 4.  

Средние величины показателей ферментативной активности верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв при разных стадиях дигрессии

Фермент Стадия дигрессии растительных сообществ
Д1
n = 10 		Д2
n = 6 		Д3
n = 9
Дегидрогеназа, мг ТФФ, 10 г/сут 5.6 ± 0.7 4.9 ± 1.2 3.5 ± 0.7
Каталаза, мг О2/(г мин) 3.7 ± 0.3 3.0 ± 0.3 1.7 ± 0.2
Инвертаза, мг глюкозы/(г сут) 52.9 ± 6.3 51.0 ± 2.7 33.6 ± 5.0
Уреаза, мг NH3, 10 г/сут 43.9 ± 8.1 43.9 ± 7.9 25.7 ± 6.7
Фосфатаза, мг Р2О5/(100 г ч) 74.7 ± 9.1 74.5 ± 8.9 49.0 ± 8.5

Физические, химические и физико-химические свойства почв. Представленные генетически устойчивые почвенные характеристики (табл. 2) определяют направленность и интенсивность протекания биохимических процессов, а также условия функционирования почвенных микроорганизмов [3, 9, 12].

Изученные почвы условно эталонных (Д1) и умеренно выпасаемых (Д2) лугов обладают сходными величинами рНKСl. С увеличением степени дигрессии фитоценозов (Д3) наблюдается тенденция (t = 1.81; P = 0.09) к изменению исходной кислотности почв в сторону нейтральных значений. Установленные показатели рН характеризуют кислотно-щелочные условия изученных почв как достаточно благоприятные для активного функционирования бактериальной микробной биомассы и большинства почвенных ферментов.

Верхние горизонты (0–10 см) горных почв слабо- (Д1) и средненарушенных (Д2) лугов имеют рыхлое сложение вследствие обилия органических остатков травянистых растений, находящихся в разных стадиях разложения. Основной причиной, способствующей уплотнению высокогорных почв, является вытаптывание в процессе интенсивного выпаса скота [13, 29, 36]. Различие в средних значениях плотности между почвами условно эталонных (Д1) и умеренно нарушенных (Д2) фитоценозов незначительно (t = 0.29; P = 0.78). Под сильносбитым травостоем (Д3) описываемый показатель значимо выше, чем на слабо- (Д1) и средненарушенных (Д2) лугах, соответственно на 44 (t = 4.91; P = 0.00) и 30% (t = 4.32; P = 0.00). Известно, что уплотнение почв приводит к ухудшению их водно-воздушных свойств, нарушению температурного и питательного режимов [18, 27]. Происходящие изменения, в свою очередь, оказывают негативное влияние на интенсивность протекания биохимических и микробиологических процессов.

Отличительной чертой горных почв является высокое (6–10%) и очень высокое (>10%) содержание гумуса [18, 21, 29]. Обилие травянистой растительности и климатические условия субальпийского пояса способствуют накоплению большого количества органического вещества [21]. Проведенные исследования, согласно характеристике гумусового состояния почв по Гришиной, Орлову [14], подтверждают очень высокое содержание гумуса в верхних горизонтах (0–10 см) горных лугово-степных почв условно эталонных (Д1) и средненарушенных (Д2) луговых степей. Вследствие ежегодного стравливания животными надземной фитомассы на умеренно выпасаемых лугах (Д2) снижение содержания гумуса составляет 21% (t = 1.56; Р = 0.14). Под влиянием перевыпаса (Д3) средние значения описываемого параметра почв значимо уменьшаются относительно данных, характеризующих условно эталонные (Д1) и средненарушенные (Д2) луга соответственно на 56 (t = 4.72; Р = 0.00) и 44% (t = 3.77; Р = 0.00).

В условиях умеренно выпасаемых луговых степей (Д2) прослеживается тенденция к потерям запасов гумуса на 18% (t = 1.53 Р = 0.15). В то время как на сильносбитых пастбищах (Д3) выявлено значимое сокращение средних значений анализируемого параметра (на 37%; t = 3.09; Р = 0.00) по сравнению с таковыми почв первой стадии дигрессии (Д1) и менее выраженное – второй стадии дигрессии (Д2) (на 23%; t = 1.78; Р = 0.09). Существенное уменьшение содержания и запасов гумуса свидетельствует о наличии процессов дегумификации в горных лугово-степных почвах пасторальных экосистем, что при продолжении столь же активного использования может привести к их дальнейшей деградации.

Микробиологические свойства почв. Респираторные параметры активности почвенных микроорганизмов: скорость базального и субстрат-индуцированного дыхания (БД и СИД) и их производные (содержание Смик, запас Смик, Смик/Сорг, QR) – широко используются при оценке состояния естественных и антропогенно-нарушенных почв [3, 6, 20, 23, 33]. Их определение в горных почвах выявило снижение средних величин всех контролируемых микробных показателей на 17–54% по мере ухудшения состояния пастбищных экосистем (табл. 3).

Верхние горизонты исследуемых почв под условно эталонными (Д1) и средненарушенными (Д2) растительными сообществами обладают практически одинаковыми величинами скорости БД. Значимое снижение данного показателя (более чем на 30% по сравнению с (Д1)) наблюдается на сильнонарушенных пастбищах (Д3) (t > 2.95; P = 0.00).

Уменьшение скорости СИД, характеризующей физиологический потенциал микробной биомассы, проявляется в большей степени. Установленное различие между величинами СИД в почвах первой (Д1) и второй (Д2) стадий дигрессии не является значимым и составляет 21% (t = 1.97; Р = 0.07), однако отмеченная тенденция усиливается при увеличении пастбищной нагрузки. При сравнении рассматриваемого параметра в почвах под сильно сбитым травостоем (Д3) с соответствующими величинами условно эталонных (Д1) и средненарушенных (Д2) лугов наблюдается значимое различие, составляющее более 40% (t > 3.84; Р = 0.00). Полученные данные указывают на снижение природного потенциала микробного пула в пастбищных почвах. Предполагаем, что уменьшение объема фитомассы и, как следствие, изменение количества органических остатков в сочетании с уплотнением пастбищных почв оказывает негативное влияние на деятельность микробных сообществ. В изученных почвах выявлена тесная сопряженная связь содержания гумуса со скоростью БД (r = 0.76–0.84) и СИД (r = 0.94–0.95). Аналогичные сведения о влиянии количества гумуса в горных почвах на величину реальной и потенциальной дыхательной активности отражены в работе [34].

Определение содержания углерода микробной биомассы (Смик) на основе данных скорости СИД [4, 19, 32] позволяет дать количественную оценку состояния микробного сообщества изученных почв. Согласно данным оценочной шкалы [3] почвы под условно эталонными (Д1) и средненарушенными (Д2) фитоценозами отнесены к категории с очень высоким уровнем данного показателя (>2500 мкг С/г), сильнонарушенных (Д3) – высоким (>1000 мкг С/г). Полученные данные, как и высокие значения содержания гумуса, обусловлены условиями почвообразования горных почв.

Устойчивое снижение этого микробного показателя при переходе от одной стадии дигрессии к другой (от 21 до 54%; t = 1.97–5.15; Р = 0.00–0.07) указывает на неблагоприятные изменения, протекающие в микробных сообществах. Соответственно, имеет место и заметное уменьшение запасов Смик, которое при сравнении данных, характеризующих почвы пастбищ первой (Д1) и третьей (Д3) стадий дигрессии, составляет 35% (t = 2.71; Р = 0.02). Тем не менее, содержание Смик, превышающее 1000 мкг С/г в почвах сильнодеградированных пастбищ (Д3) говорит о наличии достаточно большого количества микробной биомассы, способной активно участвовать в микробиологических процессах.

Это подтверждает и показатель доли углерода микробной биомассы в общем органическом углероде почвы Смик/Сорг, который принято использовать в качестве индикатора устойчивости почв, находящихся в условиях антропогенного воздействия на биогеоценозы. Величина Смик/Сорг обычно варьирует от 1 до 10% и чем больше его значение, тем устойчивее микробное сообщество [3]. Выявленные значения Смик/Сорг уменьшаются несущественно с увеличением степени пастбищной дигрессии и укладываются в диапазон оптимальных величин, а обнаруженные различия не являются значимыми (t < 0.64; Р > 0.53). Следовательно, состояние микробоценозов в почвах, подверженных даже высокому уровню пасторальной нагрузки (Д3), остается удовлетворительным.

Относительные коэффициенты микробного дыхания (QR) рассчитаны как показатель стресса микробоценозов субальпийских пастбищ. Чем меньше величина QR, тем более устойчива система почвенного микробного сообщества к различным воздействиям [3, 6]. Значения рассматриваемого параметра в почвах условно эталонных (Д1) и умеренно нарушенных (Д2) экосистем указывают на более высокую активность и устойчивость микробного пула по сравнению с почвами под сильно нарушенными низкотравными сообществами (Д3). Вместе с тем коэффициент QR в почвах сильнонарушенных пастбищ (Д3) еще укладывается в интервал оптимальных величин (0.1–0.2), что свидетельствует о способности почвенных микроорганизмов (благодаря высокому содержанию Смик > 1000 мкг С/г) противостоять действию усиленного выпаса скота.

Биохимические свойства почв. Для характеристики биологической активности горных почв была изучена каталитическая деятельность ферментов классов гидролаз (инвертаза, уреаза, фосфатаза) и оксидоредуктаз (дегидрогеназа, каталаза), отражающих интенсивность и направленность протекающих биохимических процессов [9, 18, 41]. Сравнительный анализ средних значений активности ферментов в верхних горизонтах исследуемых почв условно эталонных (Д1) и умеренно нарушенных (Д2) луговых биогеоценозов (табл. 4) с показателями шкалы [10] выявил высокий уровень активности инвертазы, уреазы и фосфатазы, средний – каталазы, слабый – дегидрогеназы. Согласно исследованиям авторов [9, 15, 18], горные почвы Кавказа в связи со значительным количеством органического вещества обладают высокой активностью гидролаз, тогда как каталитическое действие оксидоредуктаз подавлено. Данное обобщение согласуется с результатами настоящих и предыдущих исследований биологических свойств горных почв Центрального Кавказа [28, 30, 34, 36].

При умеренной пасторальной нагрузке (Д2) на почвенный покров гидролитические и окислительно-восстановительные ферменты сохраняют уровень активности в пределах градации, свойственной условно эталонным почвам (Д1). В результате активного использования пастбищ (Д3) наблюдается существенное снижение интенсивности действия анализируемых ферментов. Активность гидролаз изменяется от высокого уровня до среднего. Уменьшение абсолютных значений составляют для уреазы 42% (t = 1.72; P = 0.10) и фосфатазы 34% (t = 2.05; P = 0.06). Инвертаза проявляет значимое уменьшение величины активности, равное 37% (t = 2.37; P = 0.03). Как отмечают исследователи [2, 9, 15, 18], из группы гидролитических ферментов инвертаза наиболее зависима от содержания гумуса. Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о сильной положительной связи между содержанием гумуса и активностью данного фермента (r = = 0.79–0.98) в изученных горных почвах.

В почвах средненарушенных лугов (Д2) снижение активности оксидоредуктаз составляет 13–19% по сравнению с условно эталонными (Д1) и носит характер тенденции (t < 1.89; P < 0.62). В условиях сильносбитого травостоя (Д3) происходит более заметное ослабление каталитической деятельности данного класса ферментов по сравнению с гидролазами. Активность дегидрогеназы значимо уменьшается на 38% (t = 2.13; P = 0.04). Каталаза проявляет более существенное снижение абсолютных величин от среднего уровня до слабого (на 54%; t = 5.76; P = 0.00). Полученные данные соответствуют выводам других авторов [15, 18], установивших, что переуплотнение и изменение воздушного режима почв на перевыпасаемых пастбищах способствуют подавлению процессов окисления, которые приводят к значительному угнетению активности данного класса ферментов.

В целом изученные биохимические и микробиологические показатели свидетельствуют об ослаблении биологического состояния горных лугово-степных почв с увеличением степени дигрессии растительности – несущественное (P > 0.05) при умеренном выпасе скота и выраженное (P < 0.05) при интенсивном.

Для сравнительной оценки уровня общей активности ферментов почв, находящихся в условиях разной стадии дигрессии растительных сообществ, рассчитаны показатели суммарной относительной ферментативной активности гидролаз, оксидоредуктаз и пяти изученных ферментов. Диаграмма, представленная на рис. 4, демонстрирует изменение уровня суммарной активности контролируемых ферментов в почвах при разных стадиях пастбищной дигрессии.

Рис. 4.

Суммарная относительная активность гидролаз, оксидоредуктаз, ферментов двух классов и ИПЭБС верхних горизонтов (0–10 см) горных лугово-степных почв при разных стадиях пастбищной дигрессии.

Суммарная относительная активность гидролаз и оксидоредуктаз в почвах среднесбитых пастбищ (Д2) ниже показателей условно эталонных (Д1) на 1 и 16% соответственно. Как видно, гидролитические ферменты проявляют бóльшую устойчивость к действию пастбищных нагрузок в отличие от окислительно-восстановительных. В условиях сильнонарушенных низкотравных сообществ (Д3) снижение уровня общей активности соответствующих групп ферментов проявляется намного заметнее – соответственно на 37 и 46%. Различия относительных величин суммарной ферментативной активности пяти изученных ферментов между почвами слабонарушенных (Д1) и умеренно выпасаемых (Д2) лугов не превышает 7%. В то время как в условиях сильносбитых пастбищ (Д3) наблюдается более существенное сокращение суммарной активности ферментов (на 41%).

Для определения общего уровня биологической активности исследуемых почв использовали методику расчета интегрального показателя эколого-биологического состояния (ИПБЭСП, %), эффективность использования которой была доказана при изучении равнинных и горных почв Центрального Кавказа [11, 12, 34]. Представленные значения ИПЭБСП, характеризующие общий уровень биологической активности, суммируют следующие биологические параметры: содержание гумуса и углерода микробной биомассы, активность гидролитических (инвертаза, фосфатаза, уреаза) и окислительно-восстановительных (дегидрогеназа, каталаза) ферментов. В почвах умеренно выпасаемых пастбищ (Д2) по сравнению с условным эталоном (Д1) уменьшение величины характеризуемого показателя на 11% указывает на постепенные процессы деградации, проявляющиеся на уровне тенденции. Выявленное существенное снижение ИПЭБСП перевыпасаемых луговых степей (Д3) на 45% обусловлено их длительным и активным пастбищным использованием и свидетельствует о протекании выраженных деградационных процессов в почвенном покрове пастбищных экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных комплексных исследований физико-химических и биологических свойств горных лугово-степных почв Центрального Кавказа в пределах Кабардино-Балкарии (Баксанское ущелье) дана характеристика их современного состояния при разных уровнях дигрессии фитоценозов.

Анализ полученных данных свидетельствует, что по мере увеличения интенсивности выпаса в пастбищных экосистемах происходят изменения контролируемых показателей. Снижение большинства биологических параметров (на 4–25%; P > 0.05) в верхних горизонтах (0–10 см) почв умеренно выпасаемых (Д2) остепненных лугов по сравнению с наиболее сохранившимися (Д1) носит характер тенденции. С увеличением степени дигрессии луговой растительности (Д3) наблюдаются значительные изменения изученных показателей (на 35–56%; P < 0.05), отражающие существенную деградацию пастбищных лугово-степных почв, что подтверждается снижением общего уровня биологической активности, выраженного в падении ИПЭБСП на 45%.

Проведенные исследования подтверждают необходимость продолжения мониторинга состояния горно-луговых экосистем Центрального Кавказа. Полученные сведения указывают на целесообразность и эффективность использования биологических показателей для оценки влияния различной степени пастбищной нагрузки на горные почвы.

Список литературы

  1. Авессаломова И.А., Петрушина М.Н., Хорошев А.В. Горные ландшафты: структура и динамика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. 158 с.

  2. Азаренко (Мясникова) М.А., Казеев К.Ш., Ермолаева О.Ю., Колесников С.И. Изменение растительного покрова и биологических свойств черноземов в постагрогенный период // Почвоведение. 2020. № 11. С. 1412–1422.

  3. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222 с.

  4. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.А., Гавриленко Е.Г. Особенности определения углерода микробной биомассы почвы методом субстрат-индуцированного дыхания // Почвоведение. 2011. № 11. С. 1327–1333.

  5. Беручашвили Н.Л. Методика ландшафтно-геофизических исследований и картографирования состояний природно-территориальных комплексов. Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та, 1983. 200 с.

  6. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложения поллютантов в почве // Почвоведение. 1996. № 11. С. 1341–1346.

  7. Борисов А.В., Каширская Н.Н., Ельцов М.В., Пинской В.Н., Плеханова Л.Н., Идрисов И.А. Почвы древних земледельческих террас Восточного Кавказа // Почвоведение. 2021. № 5. С. 542–557.

  8. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методология исследований биологической активности почв // Научная мысль Кавказа. 1999. № 1. С. 32–37.

  9. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Изд-во Айастан, 1974. 275 с.

  10. Гапонюк Э.И., Малахов С.В. Комплексная система показателей экологического мониторинга почв // Тр. 4-го Всесоюзн. совещ. Обнинск, июнь 1983. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 3–10.

  11. Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С., Горобцова О.Н., Темботов Р.Х. Биологическая активность черноземных почв Центрального Кавказа (в пределах терского варианта поясности Кабардино-Балкарии) // Почвоведение. 2015. № 12. С. 1474–1482.

  12. Горобцова О.Н., Улигова Т.С., Гедгафова Ф.В., Темботов Р.Х., Хакунова Е.М. Биологическая активность почв в поясе широколиственных лесов Центрального Кавказа // Лесоведение. 2021. № 1. С. 1–15. https://doi.org/10.31857/S0024114821010046

  13. Грачева Р.Г., Белоновская Е.А. Современное состояние пасторальных экосистем Центрального Кавказа // Известия РАН. Сер. Географическая. 2010. № 1. С. 90–102.

  14. Гришина Л.А., Орлов Д.С. Система показателей гумусового состояния почв // Проблемы почвоведения. М., 1978. С. 42–47.

  15. Даденко Е.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Влияние пастбищной нагрузки на ферментативную активность лесных почв Северо-Западного Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. 2016. Т. 18. № 2. С. 345–348.

  16. Добровольский В.В. Практикум по географии почв. М.: Владос, 2001. 143 с.

  17. Казеев К.Ш., Колесников С.И. Биодиагностика почв: методология и методы исследований. Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федер. ун-та, 2012. 260 с.

  18. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.

  19. Ковалев И.В., Семенов В.М., Ковалева Н.О., Лебедева Т.Н., Яковлева В.М., Паутова Н.Б. Оценка биогенности и биоактивности агросерых глееватых неосушенных и осушенных почв // Почвоведение. 2021. № 7. С. 827–837.

  20. Курганова И.Н., Телеснина В.М., Лопес Де Гереню В.О., Личко В.И., Овсепян Л.А. Изменение запасов углерода, микробной и ферментативной активности агродерново-подзолов южной тайги в ходе постагрогенной эволюции // Почвоведение. 2022. № 7. С. 825–842.

  21. Молчанов Э.Н. Горные лугово-степные почвы высокогорий Восточного Кавказа // Почвоведение. 2009. № 6. С. 638–647.

  22. Молчанов Э.Н. Почвенный покров Кабардино-Балкарской АССР. Пояснительный текст к Почвенной карте Кабардино-Балкарской АССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1990. 22 с.

  23. Никитин Д.А., Семенов М.В., Чернов Т.И., Ксенофонтова Н.А., Железова А.Д., Иванова Е.А., Хитров Н.Б., Степанов А.Л. Микробиологические индикаторы экологических функций почв (обзор) // Почвоведение. 2022. № 2. С. 228–243.

  24. Пинской В.Н., Идрисов И.А., Каширская Н.Н., Ельцов М.В., Потапова А.В., Борисов А.В. Влияние экспозиции склона на химические и биологические свойства почв земледельческих террас восточного Кавказа // Аридные экосистемы. 2022. Т. 28. № 2. С. 113–121. https://doi.org/10.24412/1993-3916-2022-2-113-121

  25. Почвы Кабардино-Балкарской АССР и рекомендации по их использованию. Нальчик: СевКавНИИгипрозем, 1984. 201 с.

  26. Ромашкевич А.И., Яшина А.В., Борунов А.К. Особенности структур почвенного и растительного покрова северного склона Центрального Кавказа // Почвоведение. 1985. № 5. С. 32–42.

  27. Русанов А.М. Гумусное состояние южных черноземов под естественными пастбищами // Почвоведение. 1993. № 11. С. 25–30.

  28. Улигова Т.С., Гедгафова Ф.В., Горобцова О.Н., Цепкова Н.Л., Рапопорт И.Б., Темботов Р.Х., Хакунова Е.М. Луговые биогеоценозы субальпийского пояса Кабардино-Балкарского Государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Исследования в области охраны природы. Заповедная наука. 2019. Т. 4. № 2. С. 29–47. https://doi.org/10.24189/ncr.2019.012

  29. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: Изд-во КБГСХА, 1996. 137 с.

  30. Хакунова Е.М., Горобцова О.Н., Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С., Темботов Р.Х. Изменение биологической активности горных черноземов Центрального Кавказа в результате сельскохозяйственного использования (в границах эльбрусского варианта поясности Кабардино-Балкарии) // Агрохимия. 2018. № 3. С. 12–18. https://doi.org/10.7868/S000218811803002X

  31. Цепкова Н.Л., Фисун М.Н. Горные пастбища Кабардино-Балкарии. Нальчик: Изд-во КБГСХА, 2005. 35 с.

  32. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A Physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. V. 10. № 3. P. 215–221. https://doi.org/10.1016/0038-0717(78)90099-8

  33. Bardelli T., Gomez-Brandon M., Ascher-Jenull J., Fornasier F., Arfaioli P., Francioli D., Egli M., Sartori G., Insam H., Pietramellara G. Effects of slope exposure on soil Physico-chemical and microbiological Properties along an altitudinal climosequence in the Italian ALPS // Sci. Total Environ. 2017. V. 1. P. 1041–1055. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.09.176

  34. Gedgafova F.V., Gorobtsova O.N., Uligova T.S., Tsepkova N.L., Tembotov R.Kh., Khakunova E.M. Assessment of biological activity in mountain chernozems and mountain-meadow chernozemic soils of natural biogeocenoses in the Central Caucasus, Russia // Euras. J. Soil Sci. 2022. V. 11. № 1. P. 77–85. https://doi.org/10.18393/ejss.996603

  35. Gilmullina A., RumPelc C., Blagodatskaya E., Chabbi A. Management of grasslands by mowing versus grazing – impacts on soil organic matter quality and microbial functioning // Appl. Soil Ecol. 2020. V. 156. P. 103701. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2020.103701

  36. Gorobtsova O.N., Chadaeva V.A., Gedgafova F.V., Uligova T.S., Tembotov R.Kh., Khakunova E.M. The current state of mountain meadow soils of subalpine Pasture ecosystems of the Central Caucasus (elbrus altitudinal zonality) // BIO Web of Conferences. 2021. V. 35(00009). https://doi.org/10.1051/bioconf/20213500009

  37. Ivashchenko K.V., Sushko S.V., Selezneva A.E., Ananyeva N.D., Zhuravleva A.I., Kudeyarov V.N., Makarov M.I., Blagodatsky S.A. Soil microbial activity along an altitudinal gradient: Vegetation as a main driver beyond topographic and edaphic factors // Appl. Soil Ecology. 2021. V. 168. P. 104197. https://doi.org/10.1016/j.jasrep.2021.104197

  38. Murugan R., Loges R., Taube F., Sradnick A., Joergensen R.G. Changes in soil microbial biomass and residual indices as ecological indicators of land use change in temperate permanent grassland // Microb. Ecol. 2014. V. 67. P. 907–918. https://doi.org/10.1007/s00248-014-0383-8

  39. Qasim S., Gul S., Hussain M. Sh., Fayyaz H., Sarfraz A., Muhammad I.A., Gulbano R., Muhammad Y., Shah Q.S. Influence of grazing exclosure on vegetation biomass and soil quality // Int. Soil Water Conserv. Res. 2017. V. 5. № 1. P. 62–68. https://doi.org/10.1016/j.iswcr.2017.01.004

  40. Reyes-Ortigoza A.L. Caracteristicas de la actividad enzimatica y el humus en suelos de chinampa // Characteristics of enzymatic activity and humus in chinampa soil. 2019. V. 37. № 4. P. 339–349. https://doi.org/10.28940/terra.v37i4.487

  41. Utobo E.B., Tewari L. Soil enzymes as bioindicators of soil ecosystem status // Appl Ecology. Environ. Res. 2015. V. 13/1. 147–169. https://doi.org/10.15666/aeer/1301_147169

  42. World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No. 106. FAO, Rome. 2014. 181 p.

  43. Zhang X., Zhahg W., Sai X., Chun F., Li X., Lu X., Wang H. Grazing altered soil aggregates, nutrients and enzyme activities in a stipa kirschii steppe of Inner Mongolia // Soil Till. Res. 2022. V. 219. P. 105327. https://doi.org/10.1016/j.still.2022.105327

Дополнительные материалы

скачать ESM.docx
Приложение 1.
Описание разрезов горной лугово-степной почвы.
Карта фактического материала

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал