Агрохимия, 2019, № 12, стр. 83-96

ВВЕДЕНИЕ

Глобальные изменения, происходящие в климатической системе нашей планеты, с каждым годом становятся все более очевидными. Согласно данным, представленным в 5-м обобщающем докладе МГЭИК, с 1880 по 2012 г. усредненная температура поверхности суши и океана повысилась на 0.85°C, а период с 1983 по 2012 г. оказался самым теплым в Северном полушарии за последние 1400 лет [1]. Основными причинами нарушения естественного функционирования климатической системы Земли называют рост народонаселения и индустриализацию. Антропогенные эмиссии парниковых газов привели к их беспрецедентно высоким концентрациям в атмосферном воздухе, причем около половины антропогенных выбросов диоксида углерода в период между 1750 и 2011 гг. пришлось на последние 40 лет. Сельское хозяйство в наибольшей степени подвержено влиянию происходящих климатических изменений, однако по разным оценкам негативные последствия могут сочетаться с позитивными. В настоящем обзоре проанализированы возможные тенденции изменения продуктивности сельскохозяйственных культур и их толерантности к отдельным стрессорам (CO₂, O₃, УФ-В) в условиях глобальных изменений окружающей среды.

ВОЗДЕЙСТВИЕ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА НА РАСТЕНИЯ

Концентрация CО₂ в атмосфере за последнее столетие в сравнении с доиндустриальным периодом увеличилась с 280 до более чем 410 ppm (млн^–1) в 2018 г. [1, 2]. На этом фоне отмечено заметное изменение динамики выпадения осадков в аграрных регионах. Например, выпадение осадков в “пшеничном” поясе западной Австралии за последние десятилетия снизилось на 20% [3, 4], в то время как в Пампасе (Аргентина), напротив, увеличилось на 100–120 мм. В целом сумма дождевых осадков в высоких широтах Северного полушария возросла, в то время как в Восточной Азии, Австралии и Тихоокеанском регионе снизилась на фоне усиления вариабельности выпадения. Одновременно уменьшилось общее количество радиации, достигающей поверхности Земли, при повышении в ней доли рассеянной радиации вследствие увеличения концентрации аэрозолей в атмосфере и повышения ее облачности (снижения прозрачности), что особенно характерно для Северного полушария.

Согласно прогнозам, ожидается усиление скорости роста концентрации CО₂ в атмосфере, которая составит 2.0 ppm в год против 1.4 ppm за прошедший период, что, безусловно, будет иметь далеко идущие последствия для сельского хозяйства [5]. Среди основных негативных факторов, которые будут сопровождать этот процесс, отмечают повышение частоты и интенсивности засух, увеличение температуры и концентрации озона [6]. Кроме того, по мнению Lobell, остается недооцененным влияние изменения амплитуды среднесуточной температуры при вариации других климатических параметров на скорость прохождения отдельных фаз развития и урожайность культур в целом [7].

Повышенная концентрация CО₂ вызывает у растений 2 глобальных эффекта. Первый из них состоит в повышении внутриклеточной концентрации CО₂, увеличивая таким образом интенсивность нетто-фотосинтеза, снижении устьичной проводимости и, соответственно, интенсивности транспирации, что положительно сказывается на накоплении биомассы и урожайности [8, 9]. Например, по данным Tubiello et al., удвоение концентрации двуокиси углерода в атмосферном воздухе повышало интенсивность фотосинтеза (ИФ) в среднем на 30–50% у С₃- и на 10–25% – у С₄-видов, урожайность – на 10–20 и до 13% соответственно [10]. Обобщение результатов опытов с пшеницей показало повышение урожайности зерна в среднем на 0.07% при увеличении концентрации CО₂ в 1 ppm [11]. В то же время влияние повышения концентрации CО₂ на урожайность во многом определяли водный статус и условия минерального питания растений. Максимальная реакция отмечена в условиях ограниченной влагообеспеченности [12, 13], что обусловлено повышением эффективности использования воды (ЭИВ) [14]. Наблюдения в полевых условиях показали, что на низком агрофоне, напротив, позитивный эффект повышенной концентрации CО₂ нивелировался вследствие комплексного воздействия ряда лимитирующих факторов, включая вредителей и возбудителей заболеваний, что в комплексе приводило к снижению качества урожая [8].

Вторым, косвенным эффектом повышения концентрации CО₂ может служить повышение температуры растений из-за снижения устьичной проводимости. Вместе с тем селекция пшеницы на урожайность сопровождалась повышением устьичной проводимости, снижением температуры листьев благодаря усиленной транспирации и увеличению устойчивости к высокой температуре [15]. Повышенные температуры могут оказывать негативное влияние на продуктивность посевов в результате ускорения развития растений и, соответственно, сокращения вегетационного периода. Анализ фенологических параметров 542 видов растений в 21 стране Европы за период 1971–2000 гг. показал, что в 78% случаев наблюдали ускорение развития. Моделирование онтогенеза пшеницы в условиях повышения температуры также продемонстрировало более раннее наступление цветения (на 1 нед при повышении температуры на 1°С) при неизменной продолжительности периода от цветения до созревания [16]. Однако потенциально это может повысить риск попадания растений под заморозки в фазе цветения – очень чувствительном этапе онтогенеза растений, что одновременно предполагает селекцию культур на холодоустойчивость. Например, в кукурузном поясе США (штат Айова) за 30 лет, начиная с 1979 г., удалось сместить начало посева примерно на 2 нед раньше, что позволило уйти от жесткой засухи в фазе цветения кукурузы в начале июня и избежать череззерницы початков [17].

Установлен широкий диапазон возможной реакции видов культур на повышение температуры, причем температурный оптимум фотосинтеза и накопления биомассы выше для С₄-, чем для С₃‑видов. Культуры с высоким температурным порогом развития (кукуруза, сорго, просо, подсолнечник, некоторые виды бобовых культур) получают преимущества в результате повышения температуры в умеренной зоне. Большинство мелкосемянных зерновых культур, бобовые (горох, чечевица), лен, рапс, биологический нуль развития которых достаточно низкий, с повышением температуры также ускоряют свое развитие.

Косвенный эффект глобального потепления заключается также в возрастании водопотребления из-за повышенной транспирации, что в конечном итоге может ограничивать продуктивность [18]. В засушливых регионах это непосредственно снижает урожайность, а при орошении повышает расход поливной воды, в том числе из-за повышенного испарения из почвы. Согласно расчетам, если в будущем изменения температуры будут происходить с такой же скоростью, как за последние 50 лет, когда минимальные температуры росли в 2 раза быстрее максимальных, а амплитуда среднесуточных температур снизилась, то влияние возрастающих температур на дефицит давления водяных паров (ДДВП) и, соответственно, на эвапотранспирацию будет небольшим. Например, по мнению Garcia et al., повышенная концентрация CО₂ может частично компенсировать возросший спрос растений на воду из-за повышения температуры путем снижения устьичной проводимости, что уменьшает транспирацию [19]. Однако последнее повышает температуру листьев и вероятность повреждения растений от теплового шока. Изменение температуры, помимо продуктивности, влияет на качество получаемой продукции, в частности, на содержание белка в зерне пшеницы, качество муки и теста из нее [20], а также на состав жирных кислот в семянках подсолнечника [21].

Глобальное потепление вызвало серьезные изменения периодичности выпадения дождевых осадков, причем количество осадков увеличилось в высоких широтах и вблизи от экватора, в то время как в субтропических регионах показало тенденцию к снижению [22]. Изменение количества осадков способно оказать на урожайность культур как позитивный, так и негативный эффект. Например, в засушливых регионах увеличение количества осадков оказывало положительное влияние на формирование урожая, а в оптимальных по влагообеспеченности условиях вызывало затопление, потерю урожая [23] или вымывание элементов питания из легких по гранулометрическому составу почв [24]. Не менее важна также регулярность выпадения осадков, т.к. дефицит влаги в почве до и во время цветения зерновых культур, а также в период налива зерновки может значительно снизить продуктивность. Агротехнические мероприятия (сроки посева, дозы и время внесения минеральных удобрений, густота посева, выбор сорта) могут заметно повлиять на динамику водопотребления растений, как и количество выпадающих единовременно дождевых осадков. Интенсивные (ливневые) дожди влияют на глубину просачивания осадков и поверхностный сток, минерализацию органического вещества почвы и ЭИВ культур [25–27].

РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА И ВОЗМОЖНЫЕ БУДУЩИЕ СЦЕНАРИИ

Модели формирования урожая для пшеницы были разработаны первыми среди других культур, демонстрируя влияние изменений климата, в частности, регулярности и интенсивности выпадения осадков на продуктивность [28]. В пшеничном поясе Новой Зеландии на богаре к 2100 г. предсказали ускорение созревания на 10–20 сут в связи с повышением температуры и концентрации CО₂ в атмосферном воздухе, а также увеличение урожайности на 15–30% при ее исходном уровне 10 т/га. Результаты моделирования для условий Индии продемонстрировали увеличение урожайности орошаемого риса в сценариях, включающих концентрации CО₂ на уровне 400–750 ppm и повышение температуры на 1–5°С [29], и разнонаправленное изменение (снижение или увеличение) урожайности сои в зависимости от провинции и сценария изменения климата [30]. В модели для условий Ботсваны, предполагающей удвоение концентрации двуокиси углерода, увеличение температуры на 2–3°С, снижение или возрастание количества осадков в зависимости от провинций или времени года, прогнозировалось сокращение вегетационного периода и снижение урожайности кукурузы и пшеницы в зависимости от типа почв на 4–30% [31]. Для условий Африки и Латинской Америки к 2055 г., согласно модели CERES-Maize, предполагается снижение урожайности кукурузы на 10% [32] со значительной вариацией по странам и типам почв.

Вместе с тем глобальное потепление может вызвать наступление экстремальных в физиологическом смысле температур [33]. Например, поздние заморозки после формирования колосков могут заметно снизить урожайность зерновых [34].

Увеличение урожайности при повышенной концентрации CО₂ (550 ppm) требует внесения дополнительного количества азотных удобрений [35], хотя даже в этом случае концентрация азота в листьях может снижаться. Содержание других элементов питания в используемых моделях пока не учитывают, что значительно снижает их ценность и корректность. В разработанной для Западной Австралии модели продукционного процесса пшеницы прогнозировали увеличение урожайности в условиях повышенной концентрации CО₂ (400–700 ppm), умеренной влагообеспеченности и доступности азотного питания [36]. Как отмечали Ludwig et al., в регионах со средиземноморским типом климата рост озимых зерновых культур в зимний период часто лимитируется пониженными температурами, и глобальное потепление в этом случае может оказать позитивный эффект [37]. Вместе с тем увеличение температуры на 3°С, а также повышенная концентрация CО₂ снижали содержание белка в зерне, но в целом выход белка на единицу площади посевов оказывался больше благодаря росту урожайности, но только в условиях достаточной влагообеспеченности.

В модельных исследованиях в Болгарии показано, что более ранний посев пшеницы и кукурузы может быть эффективным приемом для снижения потерь урожая в условиях глобального повышения температуры [38]. Разработанная в Италии модель CropSyst прогнозировала потерю урожая на 10–40%, вызванную будущим изменением климата [39]. Сохранить урожайность на текущем уровне предлагали за счет более ранних сроков сева медленно растущих озимых культур. Согласно модели, на северо-востоке Австралии за счет раннего сева и снижения риска наступления заморозков при глобальном потеплении доходы от выращивания пшеницы можно удвоить [40].

Необходимо принимать во внимание, что на фоне изменения условий окружающей среды (повышение концентрации CО₂, температуры, аридизация климата, вариации в периодичности выпадения осадков и т.п.) повышается чувствительность сельскохозяйственных культур к вредителям и болезням, что также следует учитывать в прогнозных оценках их продуктивности.

Изменение климата потребует создания новых сортов с более высоким адаптационным потенциалом [41, 42]. Пока имеются лишь единичные исследования в этой области [43, 44]. Моделирование адаптационных стратегий пшеницы показало, что высокая энергия прорастания и интенсивность роста растений в условиях дефицита влаги в конце вегетационного периода (средиземноморский тип климата) может потенциально повысить урожайность в более теплом и сухом климате. Однако указанные преимущества будут определяться сезонной вариацией выпадения осадков, определяющей влагообеспеченность до и после цветения, влагоудерживающей способностью почвы, агрофоном. Например, на песчаных почвах в условиях средиземноморского типа климата высокие энергия прорастания и скорость начального роста оказывают наибольшее позитивное влияние на урожайность, поскольку последняя определяется уровнем накопления биомассы до фазы цветения. В других условиях эти параметры могут оказывать негативное влияние на урожайность из-за быстрого исчерпания запасов влаги в почве, причем повышенная концентрация CО₂ может несколько нивелировать указанный эффект благодаря увеличению ЭИВ. Выведение сортов для регионов с более теплым климатом, обладающих замедленной скоростью развития, определяемой в том числе динамикой выпадения осадков, может оказаться востребованным. Повышенная жароустойчивость, особенно в период налива зерновки, способна стать еще одним адаптивным признаком зерновых культур в условиях глобального потепления климата [6].

В целом моделирование продукционного процесса в зоне умеренного климата демонстрирует положительное влияние на продуктивность сельскохозяйственных культур повышения температуры на 2–3°С против 1–2°С в тропических и засушливых регионах. Дальнейшее повышение температуры снижало бы урожайность полевых культур.

Однако необходимо иметь в виду, что использование прогностических моделей представляет собой упрощение реальных событий, позволяющее произвести приблизительную оценку влияния изменений климата и, соответственно, адаптационных стратегий в сельском хозяйстве. Следующим важным шагом должна стать проверка модели в полевом опыте, что представляет довольно непростую задачу. Например, в большинстве моделей использованы данные, полученные в полевых камерах с открытым верхом при 550 ppm CО₂ [45]. Вместе с тем в ряде моделей, постулирующих линейную зависимость продуктивности от концентрации CО₂, только единичные из них проверялись при концентрации до 700 ppm CО₂. Например, в полевом опыте на картофеле реакция растений в диапазоне концентраций CО₂ от 330 до 550 ppm была выражена сильнее, чем от 550 до 680 ppm [46]. При построении моделей не учитываются также возможности адаптации культур к повышенной концентрации CО₂.

Представляется недооцененным также эффект одновременного воздействия климатических факторов на растения, поскольку в большинстве современных моделей их влияние рассматривается лишь по отдельности. Как отмечали Slafer et al., эффект взаимодействия факторов может сильно отличаться от простой арифметической суммы эффектов отдельных факторов [43]. Например, сочетание температуры и концентрации CО₂ может повысить стерильность пыльцы риса [47], что не учитывается в моделях. Особенно значимой данная проблема может стать при температуре >35°C и повышенной концентрации CО₂. Например, в исследовании Amthor показано снижение продуктивности пшеницы при одновременном повышении температуры и концентрации CО₂ по сравнению с вариантом, учитывающим только последний фактор [48]. По мнению Dermody, в условиях глобального изменения климата особенно важным для корректного моделирования может стать изучение влияния сочетания атмосферных и эдафических стрессоров на формирование урожая [49]. Кроме того, закономерности, выявленные при моделировании продукционного процесса для одной культуры, могут не подтвердиться для другой. Например, по данным Alonso et al., Boot et al., температурный оптимум фотосинтеза при повышенной концентрации диоксида углерода повышался у пшеницы, но не изменялся у сои [50, 51].

Заслуживает большего внимания варьирование напряженности донорно-акцепторных отношений при изменении климата [52]. Например, при высоком соотношении донор/акцептор снижение интенсивности фотосинтеза полностью компенсировалось увеличением концентрации CО₂ [53]. Одним из самых слабых звеньев используемых моделей является сложность моделирования времени наступления экстремальных событий (высоких температур, затопления, заморозков) [26], которые в зависимости от фазы развития культуры могут оказать на нее значительное влияние, вплоть до летального.

Прогнозные оценки возможных последствий для сельского хозяйства России ожидаемых изменений факторов природной среды в результате изменений климата часто носят противоречивый характер. По оценкам Минэкономразвития, баланс положительных и отрицательных последствий изменения климата для аграрной отрасли страны носит в целом позитивный характер. Среди благоприятных последствий указывают увеличение площади земель, пригодных для земледелия, рост продолжительности вегетационного периода, увеличение теплообеспеченности культур, улучшение условий их перезимовки [54]. Такая оценка базируется на основе расчета модели влияния климата на продуктивность сельскохозяйственных земель, которая использует в качестве входной информации результаты моделей общей циркуляции (ССС, GISS, UKMO) и “страновой специальной модели регионального климата” (COSMO). Если предположить удвоение концентрации СО₂, то модель предсказывает увеличение урожайности фуражных культур на 13 и зерновых – на 11% в течение ближайших 40–50 лет [55]. По прогнозам Всероссийского НИИ сельскохозяйственной метеорологии, эффективная площадь страны (пригодная для постоянного проживания людей) увеличится вдвое за счет северных территорий и превысит 11 тыс. км². В результате изменения климата площадь территории, пригодной для земледелия, увеличится в 1.5 раза. На Центральное Нечерноземье, Верхнее Поволжье, юг Западной Сибири распространятся климатические условия черноземных областей. Урожай в этих регионах предположительно увеличится в 1.5–2.0 раза.

К негативным последствиям изменения климата относится прежде всего рост частоты неблагоприятных для сельского хозяйства явлений, в частности, засух. Площадь подверженных засухе лесной и лесостепной зон, где сейчас сосредоточено основное сельскохозяйственное производство, возрастет в 1.8 раза. Эта зона распространится к северу, вплоть до южных границ Московской, Владимирской и Нижегородской обл. На юге России начнется аридизация, сухие степи Поволжья и Северного Кавказа превратятся в пустыни. Все это негативно скажется на традиционных аграрных регионах [55]. На фоне увеличения теплообеспеченности возрастет напряженность термического режима теплого периода года: он станет более продолжительным и более жарким. В результате примерно на 10% увеличится суммарное испарение и на 0.09–0.14 уменьшится величина гидротермического коэффициента. При этом сумма осадков в холодный период возрастет (например, в январе на 10–15 мм), а в летний период останется примерно на текущем уровне. В результате в средних широтах северного полушария ожидается практически повсеместное иссушение почвы в летний период. В июне, например, прогнозируется иссушение 1-метрового слоя почвы на 11–13, в июле – на 13% по сравнению со средними текущими показателями, что приведет к снижению продуктивности и экологической устойчивости современного земледелия. Потепление в зимний период вызовет активизацию процессов выпревания и вымерзания, что отрицательно скажется на вегетации зимующих культур. Например, аномальные колебания температуры (мягкая зима и частые оттепели) в России только в 2001 г. привели к потере посевов озимых культур на площади более чем в 770 тыс. га.

ВОЗДЕЙСТВИЕ ТРОПОСФЕРНОГО ОЗОНА НА РАСТЕНИЯ

Озон – один из самых фитотоксичных компонентов фотохимического смога. В Нидерландах ежегодные потери урожая от О₃ составляют 70% потерь от всех загрязнителей воздуха, в США – 90%. Озон так же, как и пероксиацетилнитраты, относится к группе вторичных загрязнителей, образующихся при фотохимических реакциях. В естественных условиях в стратосфере и тропосфере озон обычно образуется при фотолизе молекулярного кислорода и двуокиси азота под действием ультрафиолета с последующим присоединением атомарного кислорода к О₂. Однако в урбанизированных районах большое количество озона образуется в приземных слоях атмосферы в результате фотохимических реакций с участием двуокиси азота и углеводородов, содержащихся в промышленных выбросах.

Концентрация О₃ у земной поверхности обычно составляет 0.02–0.03 ppm. В загрязненном воздухе городов этот показатель может быть превышен в 10 и более раз. Максимальные концентрации, значительно превышающие установленные нормативы, зарегистрированы в основном в крупных промышленных центрах. Именно в этих районах фиксируют наибольшие недоборы урожая.

По состоянию на 2000 г., средняя концентрация тропосферного озона составляла 50 нмоль/моль, что на 25% больше порогового уровня, после которого начинаются повреждения чувствительных полевых культур. По данным Агентства по охране окружающей среды (США), в доиндустриальный период концентрация О₃ составляла 38 нмоль/моль и, по пессимистичным прогнозам, может возрасти до 80 нмоль/моль в 2100 г. Указанное увеличение в основном будет обусловлено почти трехкратным возрастанием объемов выбросов в атмосферу NO и СН₄.

Согласно модели, реакция растений на озон в значительной мере определялась характером влияния температуры, влажности и содержания CO₂ на фотосинтез, однако главным фактором являлась устьичная проводимость (g_s) [56].

Влияние тропосферного озона на фотосинтез. На пшенице было показано, что при действии озона в концентрации 0.15 ppm в течение 7 ч ИФ снижалась на 30%. При более высокой концентрации О₃ и длительном периоде его воздействия наблюдали хлороз листьев, являющийся одним из видимых симптомов повреждения, что связано с фотоокислением хлорофилла и снижением его содержания. Менее чем через 1 сут фумигации озоном ингибирование фотосинтеза у пшеницы достигало максимума, а через 5 сут экспозиции фотосинтез полностью восстанавливался. Это свидетельствовало о том, что активность ключевого фермента фотосинтеза Рубиско (РБФК/О) в данном случае не лимитировала фотосинтез.

Воздействие озона на фоне действия на растения различных факторов среды в каждом конкретном случае может выявить совершенно разные лимитирующие звенья фотосинтеза и продуктивности. Поэтому утверждения, что только устьичная проводимость или активность РБФК/О являются главными при индуцировании повреждений озоном, не вполне корректны. Во многих случаях снижение интенсивности фотосинтеза под действием О₃ было обусловлено прежде всего пониженной эффективностью карбоксилирования, непосредственно связанной с потерей активности РБФК/О. Последнее, в свою очередь, определялось значительным уменьшением количества фермента, что явилось результатом скорее большей деградации, чем снижения синтеза белка фермента. Интересно, что озон сильнее влиял на ИФ верхних листьев сои в фазе репродуктивного, но не вегетативного развития [57]. Содержание и активность РБФК/О, содержание хлорофилла и ИФ снижались под действием О₃ в начале фазы вегетативного развития, а к началу цветения достигали или даже превосходили (за исключением ИФ) соответствующие показатели в контрольном варианте. Наконец, в начале фазы образования бобов все изученные параметры начинали резко снижаться. Однако ИФ в расчете на единицу белка РБФК/О составила 91% от контроля. В ходе всего эксперимента содержание хлорофилла и активность РБФК/О менялись однотипно. Это свидетельствовало о том, что начиная с фазы цветения и в течение фазы образования бобов, озон положительно влиял на содержание РБФК/О в расчете на единицу площади листьев.

Снижение продуктивности полевых культур под действием озона определяется степенью и продолжительностью ингибирования фотосинтеза. При этом ИФ закончивших рост листьев снижается сильнее, чем у молодых. Это в свою очередь приводит к уменьшению количества доступных ассимилятов для роста других органов растений и снижает устойчивость к биотическим и абиотическим факторам.

Пока остается невыясненным, в какой последовательности располагаются отдельные физиологические процессы, определяющие урожайность, по чувствительности к озону, что позволило бы проследить их парциальный вклад в снижение фотосинтеза и соответственно продуктивности. Например, данные опытов, проведенных в условиях, близких к полевым, свидетельствуют о том, что при фотосинтезе в первую очередь могут подавляться процессы поглощения двуокиси углерода и лишь затем происходит снижение устьичной проводимости для поддержания внутриклеточной концентрации СО₂. Существуют данные, согласно которым в результате снижения ИФ под воздействием озона и нарушения флоэмного транспорта уменьшалось содержание углеводов в корнях. Однако при этом, как правило, мобилизуются запасы крахмала, вследствие чего после подавления озоном фотосинтеза концентрация растворимых углеводов в листе может даже возрасти [58]. Интересно, что у сои с увеличением концентрации озона с 30 до 99 ppb (млрд^–1) эффективность утилизации солнечной энергии снизилась с 0.89 до 0.68 г сухой массы/МДж, а урожай семян – с 450 до 320 г/м² [59]. При этом снижение урожая было в значительной степени обусловлено нарушением транспорта продуктов фотосинтеза из листьев в створки боба, стебли и плоды, особенно у чувствительных видов и сортов. Образующиеся в процессе фотосинтеза сахара в основном концентрировались в молодых листьях. Нарушение транспорта сопровождалось также снижением содержания крахмала и урожая зерна яровой пшеницы [60], снижением массы бобов фасоли [61].

Размеры потерь урожая зависят от концентрации озона, погодных условий, вида, сорта и фазы развития растений. Например, число зерен в колосе, сбор зерна и масса соломины у яровой пшеницы снижались с увеличением концентрации озона. Урожай зерна при концентрациях озона 0.116 и 0.168 мкл/л уменьшался по сравнению с контролем (0.060 мкл/л) на 31 и 65% соответственно. У озимой пшеницы обнаружено значительное снижение урожая зерна, содержания в нем углеводов и протеина под воздействием озона в фазе цветения и налива зерна. Воздействие озона в фазе вегетативного роста томатов не приводило к снижению урожая и качества плодов, тогда как возрастающие концентрации озона в фазе цветения вызывали значительное снижение массы плодов и содержания в них лимонной кислоты.

ЗАВИСИМОСТЬ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ТРОПОСФЕРНЫЙ ОЗОН ОТ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Тропосферный озон и температура. В опытах с проростками томатов, выращиваемых в фитотроне при разных температурных режимах и времени экспозиции в атмосфере озона, но при минимальных различиях по ДДВП из 11 изученных показателей только сырая масса стеблей и удельная поверхностная плотность листьев характеризовались температурной зависимостью от действия озона [62]. По всей видимости, температура не играет такой значимой, как предполагалось, роли в детерминации чувствительности растений к О₃. Однако этот вопрос заслуживает более детальных и глубоких исследований, особенно если учесть, что во многих полевых опытах по изучению влияния озона использовали прозрачные камеры с открытым верхом, в которых температура на несколько градусов выше окружающей. Если изменения температуры или ДДВП в таких камерах изменят чувствительность культур к О₃, можно ожидать серьезной переоценки многих данных по чувствительности растений, полученных в аналогичных камерах в полевых условиях.

Вторым важным итогом изучения взаимодействия температуры и содержания О₃ является проблема зимостойкости озимых и древесных культур, поскольку, согласно имеющимся данным, воздействие озона снижает морозостойкость. Например, 7-суточное выдерживание проростков гороха в атмосфере О₃ при концентрации 80 нмоль/моль заметно снижало их выживаемость при последующем действии ночной температуры –4°С [63]. Подобная реакция установлена для целого ряда полевых культур, в частности, для озимой пшеницы, хотя имеются заметные межвидовые различия.

Тропосферный озон и водный стресс. Предполагалось, что водный стресс может частично нивелировать негативный эффект О₃ на ряд параметров, в частности, повреждаемость листьев, рост и урожайность. Это обосновывалось тем, что закрытие устьиц, индуцированное засухой, снижает скорость и соответственно количество поглощаемого озона. Однако последние исследования показали, что характер взаимосвязи между О₃ и влагообеспеченностью растений более сложный и, по всей видимости, зависит от фазы развития и напряженности водного стресса, т.е. параметров, которые не были адекватно учтены в опытах с газовым загрязнением атмосферы. Одна из сложностей в количественном определении результатов взаимодействия этих 2-х параметров заключается в том, что сам по себе водный стресс может очень сильно снизить урожайность, маскируя таким образом любое влияние О₃. Например, в опытах по изучению влияния озона и водного дефицита на рост хлопчатника в жаркий и сухой сезон в Калифорнии установлено, что урожайность растений в опыте (засуха) была заметно меньше, чем в контроле (оптимальное влагообеспечение). Однако при сравнении урожайности при фоновой (25 нм/моль) и повышенной (50 нм/моль) концентрации О₃ потеря урожая при засухе в последнем варианте была равна 7% при оптимальной влагообеспеченности и только 2% – при засухе. Очевидно, что потеря урожая в абсолютном выражении при засухе была заметно больше, чем при действии озона в обоих вариантах [64].

Семисуточная экспозиция растений сои в атмосфере О₃ при концентрации 30 нм/моль и оптимальной влагообеспеченности снижало ЭИВ на 25% по сравнению с вариантом 10 нм О₃/моль [65]. Аналогичные данные получены и для люцерны, что указывает на более сильное угнетение фотосинтеза, нежели транспирации. Одновременно установлено влияние повышения коэффициента дыхания на рост листьев сои – обычно достаточно консервативного показателя в широком диапазоне действия неблагоприятных факторов. Это может свидетельствовать о негативном влиянии озона на эффективность физиологических процессов и в особенности фотосинтеза, дыхания, роста и транспирации. Вместе с тем в другом опыте [66] озон в высокой концентрации повышал ЭИВ редиса и сои. Подобная противоречивость данных отражает вариации, связанные с длительностью экспозиции, фазой развития в момент воздействия, а также меж- и внутривидовыми различиями.

Интересные данные получены при изучении действия различных концентраций О₃ и СО₂ по отдельности и в их сочетании на ЭИВ редиса. Оба газа снижали устьичную проводимость, а их сочетание снижало ее еще сильнее. Действие озона уменьшало ЭИВ, а СО₂, напротив, повышало. Сочетание влияний 2-х газов вначале не оказывало заметного действия на ЭИВ, но по мере увеличения экспозиции и соответственно роста растений эффективность использования влаги значительно снижалась по сравнению с действием только повышенной концентрации двуокиси углерода. Это могло быть обусловлено ускоренным старением растений, индуцированным воздействием озона, что показано и для растений сои.

Таким образом, относительно напряженный водный стресс может уменьшить потери урожая некоторых культур, вызванные действием озона. Однако в целом величина потерь из-за водного стресса перевешивает преимущества его защитного действия от озона. Что касается ЭИВ, экспозиция в атмосфере озона может изменить ее в сравнении с экспозицией в чистом воздухе. Однако направление и размах изменений определяются продолжительностью воздействия, концентрацией О₃, фазой развития растений в момент воздействия, сопутствующими погодными условиями и видовыми особенностями.

Тропосферный озон и УФ-В радиация. Согласно данным большинства исследователей, взаимодействие этих 2-х факторов может заключаться в эпизодическом действии то О₃, то УФ-В радиации. В результате пиковые концентрации О₃ могут совпасть с минимальным уровнем УФ-В излучения и наоборот. Это обусловлено тем, что по мере увеличения концентрации тропосферного О₃ уровень УФ-В излучения в посевах снижается, т.к. озон поглощает некоторое ее количество. Теоретически это может быть очень важно, несмотря на относительно малый вклад тропосферного озона в общее количество атмосферного озона, поскольку рассеивание аэрозолями и молекулами загрязнителей в тропосфере УФ-лучей увеличивает длину их пробега (пути). Однако в действительности увеличение УФ-В излучения, непосредственно обусловленное сниженной концентрацией О₃ в тропосфере, по оценкам составляет не более 10–15%. Вариации концентрации аэрозолей изо дня в день представляются более важными в изменении интенсивности УФ-В излучения на поверхности почвы, чем изменения концентрации О₃ в тропосфере. Однако эти вопросы требуют дальнейших исследований, для чего создаются специальные технические устройства. Например, в одном из них растения сои выращивали от всходов до уборки при УФ-В излучении, варьирующем от фоновых величин до двукратного их превышения, а концентрации О₃ изменялись в диапазоне от 14 до 83 нм/моль в среднем 12 ч в сутки в течение всего вегетационного периода. В этих исследованиях воздействие озона приводило к частичному подавлению фотосинтеза, ускоренному старению растений и снижению урожайности. Ультрафиолетовая радиация, напротив, даже при очень высоком уровне излучения не вызывала существенного изменения ИФ или урожайности, а эффекты взаимодействия УФ-В и О₃ не установлены [67]. Изучение большего набора полевых культур в дальнейшем позволит сделать вывод, в какой мере подобные реакции видоспецифичны. Однако даже имеющиеся на сегодня отдельные данные свидетельствуют о том, что озон представляет для полевых культур гораздо более серьезную проблему, чем увеличение доз УФ-В излучения.

Результаты изучения влияния УФ-B радиации в теплицах и в полевых условиях зачастую сильно различаются [68]. Известно, что кутикула может выступать в качестве барьера для УФ-B радиации. Тепличные растения формируют менее развитую кутикулу, чем полевые культуры и таким образом могут оказаться более чувствительными к ультрафиолетовой радиации. Однако фактором наибольшей значимости в теплицах и климакамерах является уровень облученности. Показано, что чувствительность растений сои к УФ-B радиации резко возрастает при снижении облученности до 1/8 от полной солнечной. Это обусловлено минимальной активностью фоторепарации. У сои обнаружена четкая сортоспецифическая реакция на повышение уровня УФ-B облучения, эквивалентного снижению стратосферной концентрации озона на 25%; у чувствительного сорта урожайность снижалась, а у устойчивого даже несколько повышалась в среднем за несколько лет. Такая широкая норма реакции частично обусловлена сильным влиянием сезонного микроклимата. Интересно, что при усилении действия ультрафиолетового облучения на фоне высокой облученности, равной 2/3 от полной солнечной, ИФ и скорость вегетативного роста гороха не менялись относительно контроля. Однако конечная урожайность оказалась меньше, чем в контроле, что по всей видимости объясняется отрицательным влиянием повышенной дозы УФ-радиации на процессы репродукции. Подобная тенденция была обнаружена также на сортах ячменя, причем один из них с минимальным содержанием флавоноидов демонстрировал видимые симптомы повреждения. В опытах с пшеницей и овсюгом – доминирующим сорным растением в посевах пшеницы – повышенные дозы ультрафиолетовой радиации, не влияя на ИФ, увеличивали конкурентоспособность пшеницы за счет ингибирования роста стеблей растений овсюга.

Широкая видо- и сортоспецифичная реакция процессов роста и проявления симптомов повреждения обнаружена также на повышенную концентрацию озона. Однако наряду с УФ-B радиацией и озоном существенное, причем положительное, влияние на растения оказывало повышение концентрации СО₂, причем сорго, овес, рис, горох, фасоль, картофель, салат, огурец и томат характеризовались наибольшей чувствительностью к совместному действию 3-х указанных факторов. Одним из главных недостатков подобной классификации является то, что данные получены преимущественно на основе изучения влияния на растения каждого из факторов в отдельности. Кроме того, мало данных о специфике действия указанных факторов на растения на фоне изменяющихся температуры воздуха и влажности почвы.

К сожалению, пока невозможно представить точные данные по географическому распределению УФ-В радиации во времени, как по урожайности. Можно лишь предположить наличие значительной вариабельности во времени и в пространстве как доз УФ-В радиации, так и содержания озона. Отсутствуют также надежные данные о реакции растений на эти факторы на фоне постоянно повышающейся концентрации углекислого газа в атмосфере [69].

Однако большинство из многочисленных исследований по влиянию УФ-В радиации на растения произведено в лабораторных условиях, в связи с чем их трудно увязать с реальными изменениями других климатических параметров и переносить в полевые условия. Это относится, в частности, к более высокой освещенности в полевых условиях, при которой физиолого-биохимические характеристики растений, ростовые параметры и процессы фоторепарации несколько иные, чем в искусственных условиях.

Аналогичная ситуация складывается также в отношении влияния озона на растения, поскольку до сегодняшнего времени крайне мало достоверных данных, полученных непосредственно в полевых условиях. Используемые для этого камеры с отрытым верхом для экспозиции в атмосфере О₃ дают крайне противоречивые данные от сезона к сезону, хотя сама фитотоксичность озона не вызывает сомнений.

Тропосферный озон и углекислый газ. Исследований совместного действия на полевые культуры СО₂ и О₃, особенно в повышенной концентрации, крайне мало. На основании данных о влиянии О₃ на продуктивность сои и модели чувствительности устьичной проводимости к СО₂ подсчитано, что повышенная концентрация СО₂ может снизить g_s на 30% и таким образом уменьшить поглощение О₃ культурой. Согласно расчетам, это могло бы снизить урожайность примерно на 15% по сравнению с контролем при фоновой концентрации СО₂ (0.03%). При этом взаимодействие 2-х газов, как и прямой эффект СО₂ на урожайность, не учитывали [70].

Необходимо подчеркнуть, что ИФ при повышенной концентрации СО₂ заметно больше, чем в контроле с фоновой концентрацией СО₂. Однако обогащение атмосферного воздуха углекислым газом не предотвращало ускоренного старения растений, вызванного фумигацией озоном. Анализ урожайности целого ряда культур (хлопчатника, риса, сои, пшеницы, фасоли, картофеля) показал, что повышенная ИФ приводит к формированию большей биомассы (примерно на 30%), но далеко не всегда урожайности [57]. Вариабельность биомассы и урожайности при удвоении концентрации СО₂ у культур по годам достаточно широкая (от –37 до +41%) с усредненной величиной ≈+6%. Повышение концентрации О₃ на фоне обогащения атмосферного воздуха углекислым газом приводило к резкому увеличению как биомассы, так и урожайности, но с заметными изменениями в зависимости от вида культуры.

В другом опыте, проведенном в полевых условиях в камерах с открытым верхом, снижение урожайности сои от прямого действия О₃ составило ≈12%, а при повышении концентрации СО₂ до 500 мкм /моль – только на 6.7% [71]. В опыте с большим числом сочетаний концентраций СО₂ и О₃ повышение концентрации углекислоты увеличивало урожайность сои и содержание жира в семенах, одновременно снижая содержание белка [72]. Повышение концентрации О₃ также снижало продуктивность сои, но мало изменяло содержание белка и жира. Интересно, что добавление СО₂ к озоновому фону частично нивелировало негативное влияние последнего на продуктивность, что предполагает преимущественно аддитивный эффект взаимодействия СО₂ и О₃.

Выращивание сортов озимой и яровой пшеницы в фитотроне при 2-х концентрациях СО₂ и О₃ уже через 50 сут экспозиции показало постепенное ингибирование фотосинтеза при выращивании в условиях повышенной концентрации СО₂, особенно выраженное у озимых сортов. При этом озон уменьшал ИФ при световом насыщении, частично снижал устьичную проводимость, а также содержание водорастворимых углеводов и крахмала в листьях. В результате наблюдали замедление скорости роста побегов и еще сильнее – корней. Эффект совместного действия повышенных концентраций СО₂ и О₃ на устьичную проводимость оказался меньше предполагаемого аддитивного. Кроме того, О₃ снижал стимулирующий эффект СО₂ на фотосинтез и рост пшеницы в разные фазы развития.

Растения редиса, выращенные в фитотроне в течение всего вегетационного периода при 2-х концентрациях СО₂ (385 и 765 мкм/моль) и О₃ (20 и 73 нм/моль), реагировали на повышенную концентрацию СО₂ повышением ИФ и снижением устьичной проводимости [73]. Активная ассимиляция углерода стимулировала рост корней на 43%, практически не влияя на рост надземной части и площади листьев. Повышенная концентрация О₃ на фоне пониженного содержания углекислоты подавляла ИФ на 26% в сравнении с пониженным содержанием О₃ в воздухе и незначительно уменьшала g_s, в результате чего снижалась продуктивность транспирации, а также масса побегов, в особенности – корней. В начале вегетации повышенная концентрация СО₂ смягчала негативное воздействие О₃ на ИФ, однако позже это преимущество исчезало. Предположительно это обусловлено тем, что длительная экспозиция в атмосфере О₃ оказывала системное влияние на реакцию растений в ответ на повышенную концентрацию СО₂. Эффект совместного действия СО₂ и О₃ на величину g_s представляется аддитивным как в отношении продуктивности, так и накопления биомассы. Оба газа снижают устьичную проводимость, что приводит к меньшей скорости поглощения О₃ при повышенной концентрации СО₂ и потенциально может снизить или замедлить повреждение растений, вызванное озоном. В принципе возможно и обратное, когда повышенная концентрация О₃ в результате снижения устьичной проводимости нивелирует некоторое преимущество для роста, создаваемое при повышенной концентрации СО₂. Однако воздействия О₃, необходимого для индуцирования закрывания устьиц, в целом достаточно для того, чтобы вызвать видимые повреждения листьев. Это в свою очередь может иметь гораздо бóльшие негативные последствия для растения, чем уменьшение поглощения СО₂ устьицами.

Углекислый газ и УФ-В радиация. Многие результаты исследований по влиянию ультрафиолетовой радиации на полевые культуры обладают серьезными недостатками: они или некорректно получены, или неестественно высоки. Поскольку спектры ультрафиолетового излучения от ламп и солнца заметно различаются, а многие фотобиологические процессы в значительной мере зависят от длины волны, в опытах необходимо использовать сходные длины волн ультрафиолетового излучения, что зачастую не соблюдается [74]. Кроме этого, спектр действия УФ-излучения на многие физиологические процессы до сих пор остается невыясненным. Вместе с тем установлено, что реакция растений на УФ-В радиацию на слабом свету, типичном для фитотронов и камер искусственного климата, выражена гораздо сильнее, чем на естественном солнечном. Видимо, это обусловлено недостаточным синтезом защитных веществ при выращивании в лабораторных условиях, а также ограниченной скоростью репарационных процессов. По этой причине полевые опыты более адекватно характеризуют влияние УФ-В радиации на накопление биомассы и продуктивность растений. Однако даже в этом случае в большинстве полевых опытов растения длительное время подвергались воздействию концентрации озона, соответствующей 15–25% от содержания О₃ в стратосфере, что в свою очередь может привести к повышению дозы УФ-В излучения на 30–59% по сравнению с естественным фоном. Это гораздо больше, чем реальные дозы, и соответствует по прогнозам параметрам истощения озона в стратосфере в зоне интенсивного сельскохозяйственного производства лишь через 30 лет.

Полевые опыты по изучению влияния УФ-В радиации на продуктивность сельскохозяйственных культур дали противоречивые результаты. Например, в одном из опытов снижение урожайности под действием очень высоких доз УФ-радиации обнаружено лишь у половины из большого числа исследованных полевых культур. При этом у салата, капусты и рапса снижения продуктивности не установлено. В другом опыте сорта сои выращивали в полевых условиях при 2-х уровнях УФ-В радиации, соответствующих 16 и 25% истощения озонового слоя. При повышенном ультрафиолетовом излучении у одного сорта урожайность семян по сравнению с контролем снизилась на 20–25%, а у другого, напротив, увеличилась на 10–22%. При пониженном УФ-излучении существенных изменений урожайности не наблюдали. На основании этих исследований можно сделать вывод о том, что при любом реалистичном сценарии с повышением УФ-В радиации маловероятно ожидать существенного изменения урожайности. При этом, безусловно, очень важна устойчивость полевых культур к изменению других атмосферных параметров, в частности, концентрации СО₂. Однако влияние совместного действия повышенной концентрации СО₂ и УФ-В радиации на рост и продуктивность полевых культур изучено весьма слабо. В одном из немногочисленных опытов пшеницу, рис и сою выращивали в фитотроне при естественной концентрации СО₂ и фоновом ультрафиолетовом излучении, а также повышенной концентрации СО₂ (650 мкм/моль) и повышенном ультрафиолетовом излучении, соответствующем снижению концентрации стратосферного озона на экваторе на 10% [75]. При повышении концентрации СО₂ урожайность всех 3-х культур по сравнению с контролем возрастала. Однако при синхронном повышении концентрации СО₂ и УФ-В излучения ни возрастания семенной продуктивности (пшеницы, риса), ни накопления общей биомассы по сравнению с контролем установлено не было. У сои, напротив, увеличение урожайности и биомассы, индуцированное повышением концентрации углекислоты, сохранилось и при совместном действии обоих указанных факторов.

Совместное действие СО₂ и УФ-В излучения на фоне вариабельности температуры воздуха может полностью изменить отмеченные выше тенденции [74]. Например, увеличение УФ-В на 25% при 340 мкм СО₂/моль снижало сухую биомассу подсолнечника и кукурузы соответственно на 14 и 24% в сравнении с естественным фоном УФ-В. Повышение температуры даже на 2°С в том же варианте увеличивало накопление биомассы подсолнечника на 5 и кукурузы – на 31%. Рост концентрации СО₂ при повышенном уровне ультрафиолетового излучения и температуры стимулировал накопление биомассы подсолнечника и кукурузы соответственно на 19 и 32% по сравнению с контролем. Таким образом, температура и СО₂ гораздо сильнее влияют на рост, чем любое, даже реалистичное, повышение УФ-В излучения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Следует отметить, что наряду с проанализированными факторами, определяющими возможные будущие сценарии изменения климата, существуют и другие воздействующие на растения атмосферные стрессоры. Кислотные осадки, фторсодержащие соединения в атмосфере, содержащиеся в транспортных выбросах окислы серы и азота, рассеиваемые в окружающую среду предприятиями металлургической промышленности тяжелые металлы, загрязняющие атмосферу вулканические извержения делают весьма сложным прогнозирование сценариев изменения климата даже в среднесрочной перспективе. При этом разработка моделей, особенно при одновременном действии указанных параметров, затруднена отсутствием реальных экспериментальных данных, что делает проблематичным проверку уже разработанных моделей с учетом видоспецифичности реакции растений как на отдельные стрессоры, так и в особенности на их реалистичное сочетание в будущем.