Агрохимия, 2019, № 3, стр. 3-18

ВВЕДЕНИЕ

Минерализация органического вещества в почве определяется количеством, качеством и защищенностью его составляющих, а также природными и антропогенными факторами [1]. Важнейшими природными абиотическими факторами являются температура и влажность: они влияют на скорость процессов в почве и преобразование содержащихся в почве и поступающих в нее веществ и материалов, и, как следствие, на эмиссию парниковых газов и содержание минеральных форм азота, необходимых для роста и развития растений. Для прогнозирования влияния температуры и влажности на почвенные процессы и пулы различных элементов необходимы специальные исследования, проводимые при разных гидротермических условиях, что особенно актуально при наблюдающихся климатических изменениях последних десятилетий.

Распространенной практикой современного земледелия является возвращение в почву побочной продукции сельскохозяйственных культур, основная доля в которой принадлежит соломе [2]. Солома становится значимым удобрительным ресурсом в связи с переходом на бесподстилочное содержание скота, ее внесение в почву менее затратно по сравнению с уборкой с поля. Систематическое применение соломы обеспечивает улучшение структуры и водно-физических свойств почвы, способствует оптимизации гумусного статуса пахотных почв и повышению содержания в них питательных элементов [3–7]. Солома является эффективным источником формирования активного пула почвенного азота, стимулируя функциональную активность почвенного микробного сообщества [8, 9]. Усиление иммобилизации азота при внесении соломы способствует уменьшению газообразных и инфильтрационных потерь азота [10–13], что особенно важно в отсутствие вегетирующих растений в безморозный период года.

Внесение соломы изменяет азотный режим почвы. С одной стороны, с соломой в почву поступает дополнительное количество азота, также возможно усиление несимбиотической азотфиксации, связанное с применением соломы [6, 14]. С другой стороны, широкое соотношение углерода и азота (С : N), свойственное соломе, способствует поглощению микроорганизмами минерального азота, содержащегося в почве, и преобладанию иммобилизации над минерализацией органических соединений азота [15, 16]. В этой связи важным представляется выявление условий, способствующих минерализации органических азотсодержащих соединений.

Цель работы – изучить влияние температуры, влажности и внесения соломы на динамику минерализации органического вещества (ОВ) и оценить воздействие этих факторов на общий органический (С_орг), потенциально-минерализуемый (С_пм), микробный (С_мб) пулы углерода, а также общий (N_общ) и минеральный (N_мин) пулы азота в пахотных почвах 3-х типов.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика почв. Исследования проводили с образцами серой лесной среднесуглинистой почвы (Московская обл.), оподзоленного тяжелосуглинистого чернозема (Тульская обл.) и темно-каштановой легкосуглинистой почвы (Оренбургская обл.), отобранными на пахотных участках из 0–20 см слоя. Почвы имели следующие исходные показатели: серая лесная почва: ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ – 6.7, содержание С_орг – 0.92%, N_общ – 1170, обменного аммония (N-NH₄) – 7, нитратов (N-NO₃) – 13 мг/кг; оподзоленный чернозем: ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ – 7.2, С_орг – 2.5%, N_общ – 2190, N-NH₄ – 13, N-NO₃ – 4 мг/кг; темно-каштановая почва: ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ – 7.6, С_орг – 1.12%, N_общ – 1390, N-NH₄ – 22, N-NO₃ – 12 мг/кг.

Основная инкубация. Зрелую пшеничную солому, содержащую 40.5% С_орг и 0.86% N_общ, размалывали и смешивали с почвой в дозе 1% от массы почвы. Образцы почв без соломы и с соломой помещали в стеклянные флаконы, увлажняли и инкубировали в термостатах при постоянной температуре (8, 18 и 28°С) и влажности (10, 25, 40 вес. %) в течение 150 сут. Образцы соломы инкубировали также в течение 150 сут при температуре 8, 18 и 28°С и влажности 10, 40, 80, 120 и 160 вес. %. Опыт провели в трехкратной повторности.

Повторная инкубация. Образцы почв с соломой и без соломы, ранее проинкубированные при разных гидротермических условиях, подвергали повторной инкубации при одинаковой температуре (22°С) и влажности (25 вес. %) в течение 14 сут.

Измерение СО₂. В течение инкубации образцов почвы, соломы и почвы с соломой ежедневно в течение первой недели эксперимента, затем 3, 2 и 1 раз в неделю определяли количество продуцируемого диоксида углерода (СО₂). Измерения концентрации СО₂ проводили на хроматографе “Кристалл Люкс 4000М”.

Для оценки воздействия температуры и влажности на размер фактической минерализации органического вещества (С_фм), оцениваемой по продуцированию углерода, входящего в состав диоксида (С-СО₂), были использованы температурные (Q₁₀) и влажностные (W₁₀) коэффициенты, которые вычисляли по уравнениям (1) и (2) соответственно [17]:

где Х₁ и Х₂ – С_фм при меньшей (T₁) и большей (T₂) температуре. где Х₁ и Х₂ – С_фм при меньшей (W₁) и большей (W₂) влажности.

Температурный коэффициент показывает, во сколько раз изменяется кумулятивное количество С-СО₂, выделившееся из образцов почвы, соломы и почвы с соломой при минерализации ОВ за определенный период времени при увеличении температуры на 10°С, а влажностный коэффициент – при увеличении влажности на 10 вес. %.

Минерализацию соломы в почвах оценивали по разности кумулятивного продуцирования С-СО₂ образцами почвы с соломой и почвы без соломы за 150 сут инкубации.

Оценка минерализуемого пула органического вещества и микробной биомассы биокинетическим методом. Величину пула потенциально-минерализуемого углерода рассчитывали по кумулятивному продуцированию С-СО₂ за 150 сут инкубации в соответствии с методом биокинетического фракционирования органического вещества [18]. Кумулятивные кривые продуцирования С-СО₂ рассчитывали по кинетике первого порядка:

где C_t – кумулятивное количество выделившегося С-СО₂ за время t, мг С/кг почвы. С_пм – пул потенциально-минерализуемого углерода, мг С/кг почвы, k – константа скорости минерализации С_пм, сут^–1.

Среднее время оборачиваемости С_пм (ТТ) рассчитывали как ТТ = 1/k, а интенсивность минерализации (ИМ) – как ИМ = С_пмk.

Содержание микробной биомассы определяли по количеству С-СО₂, выделившемуся за 14 сут повторной инкубации (уравнение (4)):

где C_t – кумулятивное количество C-СО₂ (мг/кг), выделившегося за время t (сут), C_мб – содержание углерода микробной биомассы (мг/кг), k – константа скорости, сут^–1, 0.45 – доля углерода почвенного субстрата, минерализованного микроорганизмами до C-СО₂, B – константа, показывающая скорость продукции C-CO₂ при равновесном состоянии прироста и отмирания биомассы после полной утилизации начального запаса субстрата [18].

Вычисления проводили методом нелинейной оценки с использованием программы Statistica 6.0. Коэффициенты с уровнем значимости P > 0.05 отвергали.

Микробный метаболический или дыхательный коэффициент (qСО₂) рассчитывали как отношение скорости дыхания микроорганизмов к их биомассе [19].

Определение содержания углерода и азота в почве. После окончания инкубации образцы почвы и почвы с соломой высушивали в течение 1 сут при 65°С, определяли содержание в них С_орг и N_общ на CHNS-анализаторе “Elementar Vario”, N-NH₄, N-NO₃, суммы нитратов и обменного аммония (N_мин) – по методу Кудеярова. Величину нетто-минерализации и нетто-иммобилизации минерального азота рассчитывали как разницу содержания N_мин в почве после 150 сут инкубации и в исходных образцах.

Математическая обработка результатов. Вклад изученных факторов (температуры, влажности и внесения соломы) в изменчивость пулов углерода и азота в почвах рассчитывали с использованием программы Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оценка фактической минерализации органического вещества. Минерализация ОВ больше зависела от гидротермических условий, при которых проходила инкубация, и от внесения соломы, чем от свойств почв. Содержание С_орг в черноземе было в 2.2 и 2.7 раза больше, чем в темно-каштановой и серой лесной почвах, соответственно, а количество органического вещества, фактически минерализованного до С-СО₂ за 150 сут инкубации – лишь в 1.2 раза больше (рис. 1), тогда как при повышении увлажнения с 10 до 40 вес. % размер С_фм увеличился в 1.8 раза, при повышении температуры с 8 до 28°С – в 2.6 раза, а при внесении соломы – в 4.4 раза в среднем в эксперименте.

Чувствительность минерализации органического вещества к изменению температуры на разных этапах инкубации значительно различалась. В почвах без соломы в первые 14 сут эксперимента коэффициент Q₁₀ в интервале 8–28°С составил 1.26, в последние 14 сут – 2.22 в среднем для 3-х почв (табл. 1). В начале эксперимента преимущественно минерализовались наиболее доступные микроорганизмам и наименее термочувствительные соединения легко минерализуемой фракции минерализуемого пула почвенного органического вещества (ПОВ), тогда как в конце – менее доступные и более термочувствительные вещества трудно минерализуемой фракции. При внесении соломы, напротив, чувствительность минерализации к изменению температуры в начале эксперимента была больше (Q₁₀ = 2.28), чем в конце (Q₁₀ = 1.71). Это объясняется наличием лаг-фаз (lag – задержка, запаздывание), обнаруженных в ходе минерализации при 8°С в почвах с соломой при анализе динамики продуцирования С-СО₂ (рис. 2). В среднем за 150 сут инкубации различий термочувствительности минерализации в почвах с соломой и без соломы выявить не удалось: коэффициенты Q₁₀ составили 1.61 в среднем для 3-х почв.

Чувствительность минерализации к изменению влажности в почвах с соломой и без соломы в начале инкубации различалась несущественно, а с течением времени эти различия проявились (табл. 2). Величины влажностных коэффициентов W₁₀ для интервала увлажнения 10–40 вес. % за весь период инкубации в почвах без соломы составили в среднем 1.15, а в почвах с соломой – 1.24, т.е. для обеспечения эффективной минерализации при внесении соломы возрастала потребность в увлажнении.

Характеристика потенциально-минерализуемого органического вещества почв и соломы. Размер фактической минерализации указывал на суммарное количество углерода в составе СО₂, образовавшегося при минерализации органического вещества за определенное время. Вычисления, произведенные по методу биокинетического фракционирования, позволили определить размер пула потенциально-минерализуемого углерода и установить характеризующие его параметры: константу скорости минерализации, среднее время оборачиваемости и интенсивность минерализации. При оценке минерализации ОВ значение имеет не только размер минерализуемого пула, но и скорость, с которой минерализация происходит. Минерализуемый пул может быть “большим и медленным” или “небольшим, но быстрым”. Размеры потерь углерода из почв в виде СО₂ за время инкубации, определенные на газовом хроматографе, соотносились с расчетными величинами пула С_пм, который был в среднем в 1.2 раза больше, чем С_фм.

В изученных почвах без соломы содержание С_пм при 8°С практически не различалось, а повышение температуры инкубации выявило различия в пуле потенциально-минерализуемого углерода в почвах разных типов (табл. 3). В почвах с соломой, напротив, существенные различия наблюдали при 8°С: пул С_пм темно-каштановой почвы был в 2–3 раза больше, а ТТ – в 3 раза продолжительнее, чем в серой лесной почве и черноземе, что объясняется наличием лаг-фаз различной продолжительности, тогда как повышение температуры эти различия нивелировало.

Влагоемкость соломы была в 2–3 раза больше влагоемкости почв, поэтому при 10%-м увлажнении минерализация соломы лимитировалась влажностью (табл. 4). При влажности 10 вес. % и 8°С С_пм практически отсутствовал, а минерализация проходила с крайне низкой скоростью. При 18 и 28°С минерализуемый пул углерода соломы также был крайне мал, и фактически был представлен лишь легко минерализуемой фракцией, время оборачиваемости которой не превышало 10 сут. Коэффициент W₁₀ в интервале увлажнения 10–40 вес. % составил в среднем 2.91. Для сравнения, W₁₀ для легко- и трудно минерализуемых фракций изученных почв в этом диапазоне были равны в среднем 1.22 и 1.03 соответственно [17]. Дальнейшее повышение влажности не привело к значительным изменениям минерализации. В отсутствии лимитирования минерализации соломы влажностью (при 40, 80, 120 и 160%-ном увлажнении) ее скорость примерно соответствовала скорости разложения целлюлозного пула [11]. При 40%-ном увлажнении коэффициент Q₁₀ в интервале 8–28°С был равен 1.80.

По доступности микроорганизмам фракции органического вещества изученных почв [17] и вносимой соломы можно расположить в ряд по убыванию: легко минерализуемая фракция (ТТ < < 10 сут) > солома (ТТ ≈ 30 сут) > трудно минерализуемая фракция (ТТ = 100–1000 сут), по чувствительности к повышению температуры в ряд по возрастанию: легко минерализуемая фракция (Q₁₀ = 0.91) < солома (Q₁₀ = 1.80) < трудно минерализуемая фракция (Q₁₀ = 2.40), т.е., чем пул углерода доступнее микроорганизмам, тем он менее термочувствителен, и, наоборот, чем углеродный пул устойчивее к микробному разложению, тем его термочувствительность выше. Солома характеризовалась средней термочувствительностью и средней доступностью микроорганизмам.

Продуцирование СО₂ характеризует минерализацию всех органических соединений, присутствующих в почве, а их вклад в общий поток диоксида углерода может меняться с течением времени и зависит от факторов, лимитирующих минерализацию. Запаздывание минерализации, проявившееся в обнаруженных лаг-фазах, в почвах с соломой при температуре 8°С могло происходить из-за того, что в начале инкубации минерализовалась преимущественно легко минерализуемая фракция ПОВ, наименее чувствительная к температуре и наиболее доступная для микробного разложения, а активизация минерализации соломы запаздывала тем значительнее, чем больше в почве содержалось легко минерализуемой фракции, данные о размере которой приведены в нашей предыдущей работе [20]. Следует отметить, что при сравнении интенсивности минерализации (С_пмk) существенных различий между почвами разных типов не выявлено.

Внесение соломы увеличивало исходное содержание С_орг в серой лесной почве на 44%, в черноземе – на 16%, в темно-каштановой почве – на 36% и увеличило долю потенциально-минерализуемого углерода в общем органическом углероде этих почв в среднем в эксперименте с 7 до 20, с 3 до 10, с 5 до 23% соответственно. К концу инкубации солома минерализовалась на 21–74% в серой лесной почве, на 9–87% – в черноземе и на 25‒84% – в темно-каштановой почве. Минерализация соломы вне почв не превышала 17%, поскольку она лимитировалась минеральным азотом, количество которого в соломе с течением времени инкубации истощалось, тогда как при минерализации соломы в почвах микроорганизмам были доступны почвенные источники азота.

При внесении соломы не только многократно увеличивался минерализуемый пул органического вещества в почвах, но и изменялась скорость минерализации, что отчетливо проявилось в разных условиях инкубации. Если в почвах без соломы при 8°С минерализовались наиболее доступные и наименее термочувствительные соединения, на что указывало короткое ТТ (39 ± 5 сут), то по мере увеличения температуры ТТ становилось почти в 3 раза продолжительнее, что свидетельствовало о включении в процесс минерализации менее доступных микроорганизмам и более термочувствительных органических веществ в составе ПОВ. При внесении соломы, напротив, при 8°С ТТ в среднем составило 152 ± 99 сут, а при повышении температуры инкубации среднее время оборачиваемости сокращалось в 2 раза. В почве без соломы минерализовались вещества различного генезиса, защищенности, доступности микроорганизмам, обладающие разной термочувствительностью. В почве с соломой основной вклад в минерализацию принадлежал свежевнесенной соломе, представляющей собой незащищенный, относительно гомогенный углеродсодержащий субстрат со средней доступностью микроорганизмам и средней термочувствительностью, поэтому повышение температуры вполне закономерно увеличило скорость ее минерализации. Весьма продолжительные ТТ, отмеченные в ходе инкубации почв с соломой при 8°С, были связаны с вышеописанными лаг-фазами, которые составили от 2–3 нед в серой лесной почве и оподзоленном черноземе до 6 нед в темно-каштановой почве.

Содержание С_орг и N_общ в почве. Чем интенсивнее проходила минерализация ОВ, тем меньше содержалось в почвах общего органического углерода через 150 сут, как показали данные, полученные на CHNS-анализаторе (рис. 3). В вариантах без внесения соломы убыль содержания С_орг в разных гидротермических условиях составила в среднем для 3-х почв от 2 до 11% от исходного его количества. Внесение соломы, не смотря на бoльшие газообразные потери углерода при ее минерализации, позволило компенсировать потери С_орг в течение инкубации при температуре 28°С и увеличить его содержание на конец инкубации при температуре 18°С и 8°С по сравнению с исходным его количеством в почвах.

Содержание общего азота в почвах в результате инкубации изменялось в меньшей степени, чем содержание общего органического углерода. Применение соломы увеличило пул N_общ в среднем на 5%, а повышение температуры и влажности сказалось на содержании N_общ не столь существенно. Соотношение С_орг : N_общ в почвах при повышении температуры и влажности инкубации значительно уменьшалось, внесение соломы расширяло это соотношение, причем гидротермические условия оказывали большее влияние на изменение соотношения С_орг : N_общ, чем внесение соломы. О преобладании потерь углерода над потерями азота в результате продолжительной инкубации в разных гидротермических условиях также свидетельствовали результаты других авторов [21].

Минеральный азот в почве. В отличие от N_общ, содержание N_мин в почвах к концу эксперимента изменялось весьма значительно (рис. 4). Доля минерального азота в пуле общего азота через 150 сут составила в вариантах без внесения соломы: в серой лесной почве – 3–6%, в оподзоленном черноземе – 2–4%, темно-каштановой почве – 4–8%, при внесении соломы: 1–2, 1–3, 1–6% соответственно.

Изменение содержания минерального азота в почвах зависело от одновременно проходящих разнонаправленных процессов – минерализации и иммобилизации. Если минерализация шла быстрее, чем иммобилизация, то наблюдали увеличение содержания N_мин по сравнению с исходным содержанием минерального азота в почве, или нетто-минерализацию, если иммобилизация проходила быстрее, чем минерализация, то отмечали убыль содержания N_мин в почве по сравнению с его исходным содержанием, или нетто-иммобилизацию. Следует подчеркнуть, что в настоящей статье оценили результирующую величину процессов минерализации и иммобилизации, каковой является нетто-величина изменения N_мин, а реальную интенсивность этих 2-х процессов можно оценить лишь при помощи изотопной индикации. Размер нетто-минерализации (накопления в почве N_мин в отсутствие растений) характеризует потенциальную доступность растениям азота почвы [22, 23], поэтому накопление в почвах N_мин оценивали за время, сопоставимое с продолжительностью вегетационного периода.

Накопление минерального азота в почвах больше зависело от температуры, при которой осуществлялась инкубация, чем от влажности и внесения соломы. Прямая зависимость нетто-минерализации азота от температуры почвы установлена также в полевых условиях [24]. Нетто-минерализация в почвах без соломы при 8 и 28°С составила в среднем в серой лесной почве 90 и 230% от исходного содержания N_мин, в черноземе – 100 и 330%, в темно-каштановой почве – 70 и 110%, т.е. в результате минерализации при 8°С высвободилось в 2 раза больше доступного растениям азота, чем можно судить по его содержанию в исходных образцах почвы, а при 28°С – до 4-х раз больше.

Накопление в почве N_мин при увеличении влажности изменялось нелинейно. При оптимальном увлажнении (25 вес. %) в почвах накапливалось в среднем в 1.5 раза больше N_мин, чем при недостаточном (10 вес. %) и избыточном (40 вес. %) увлажнении. Недостаточное увлажнение могло подавлять микробные процессы в почве, избыточное – усиливать газообразные потери минерального азота, что подтверждено убылью пула общего азота.

Уменьшение активности минерализации органических азотсодержащих соединений почвы может быть одной из причин снижения урожайности сельскохозяйственных культур в холодные и (или) засушливые годы из-за ухудшения условий азотного питания растений. Применение азотных удобрений уменьшает климатические риски при возделывании зерновых культур [25], что может быть связано с восполнением дефицита азота, минерализуемого из почвенного органического вещества с меньшей скоростью при неблагоприятных гидротермических условиях.

В почвах с соломой при 8°С наблюдали нетто-иммобилизацию азота, которая в серой лесной почве составила 30, черноземе – 10, темно-каштановой почве – 50% от исходного N_мин, тогда как при 18 и 28 °С имела место нетто-минерализация, которая была наибольшей при увлажнении 25 вес. %, достигая соответственно 70 и 270% в серой лесной почве, 90 и 280% – в черноземе, 130 и 170% – в темно-каштановой почве. Иммобилизованный на ранних этапах инкубации азот подвергался повторной минерализации (реминерализации), а минерализация азота более чувствительна к температуре, чем иммобилизация. В среднем в опыте, в вариантах с применением соломы в почвах накапливалось N_мин на 30 мг/кг меньше, чем в почвах без соломы.

Микробная иммобилизация содержащегося в почве минерального азота при применении соломы может привести к снижению урожайности культур, что наиболее вероятно при ее внесении незадолго перед началом активной вегетации растений. Максимальная иммобилизация, как правило, происходит в первый месяц после внесения соломы, а затем возможна его повторная минерализация [14]. Чтобы синхронизировать превращения азота в почве и его потребление растениями, важно не столько ограничить иммобилизацию азота, сколько обеспечить его реминерализацию [2]. Повторной минерализации азота способствует повышение температуры. Как показали результаты, полученные в полевых опытах, внесение соломы осенью после уборки урожая не привело к снижению урожайности культур, выращенных на следующий год на черноземах [26, 27], и повышало ее на дерново-подзолистой почве [28], что можно отчасти объяснить реминерализацией ранее иммобилизованного азота.

Известно, что чем больше в почве содержится нитратов, тем выше риск потерь азота из почвы, как газообразных, так и инфильтрационных. Наши результаты показали, что соотношение нитратов и обменного аммония зависело от гидротермических условий, при этом содержание аммонийного азота изменялось менее значительно, чем содержание нитратного. В результате инкубации при 8°С в пуле минерального азота преобладал аммонийный азот, а при 18 и 28°С – нитратный. Содержание N-NO₃ в почвах увеличилось в диапазоне увлажнения 10–25 вес. % и уменьшилось в диапазоне 25–40 вес. %. Относительно небольшую долю N-NO₃ в N_мин при недостаточном увлажнении можно объяснить невысокой скоростью нитрификации, а снижение содержания N-NO₃ при избыточном увлажнении – усилением денитрификации. Внесение соломы снижало долю нитратного азота в пуле минерального азота. Следовательно, повышение температуры и влажности в отсутствие вегетирующих растений способствовало увеличению риска потерь азота из почвы, а внесение соломы было эффективным способом биологического связывания минерального азота в почве, который способствует уменьшению потерь азота и не препятствовал повторной минерализации органических азотсодержащих соединений.

Соотношение количества С-СО₂, продуцированного почвами за 150 сут и содержания минерального азота к концу основной инкубации (С_фм : N_мин) в почвах без соломы в среднем составило 10. Внесение соломы способствовало расширению соотношения С_фм : N_мин до 82 как за счет увеличения минерализации органических углеродсодержащих соединений, так и за счет усиления иммобилизации N_мин органотрофными микроорганизмами. Это согласовалось с выводом о том, что продуцирование почвой СО₂ более объективно отражает минерализационно-иммобилизационный цикл азота в целом, а не отдельные слагающие его процессы [29].

Влияние длительной инкубации почвы на микробный пул углерода. Почвенные микроорганизмы, использующие C_орг в качестве источника энергии и питания, выступают главным биотическим агентом трансформации органического вещества, а микробная биомасса является основным компонентом минерализуемого пула ПОВ [30]. В нашем эксперименте в результате повышения температуры и влажности основной инкубации содержание микробной биомассы при повторной инкубации уменьшилось, а внесение соломы увеличило долю С_мб в С_орг с 1–2 до 2–4% (табл. 5). Практически двукратное увеличение микробного пула в результате внесения соломы было отмечено нами ранее и для почв, отобранных в полевых опытах [31].

Коэффициент qСО₂ может служить для оценки устойчивости микробного сообщества, а значит и почвы в целом, к различным воздействиям [32], а также быть индикатором состояния почвы как биологического объекта [33]. Предполагается, что чем меньше величина qСО₂, тем устойчивее данное сообщество микроорганизмов. Наши результаты показали, что длительное предшествовавшее воздействие температуры и влажности привело к снижению qСО₂ при повторной инкубации, а внесение соломы – к повышению этих коэффициентов, т.е. чем выше была температура и влажность основной инкубации, тем устойчивее было в последующем микробное сообщество, а внесение соломы приводило к обратному результату.

Размер и устойчивость микробного пула может зависеть от доступности микроорганизмам углерода и азота. Как показали наши результаты, чем выше была температура и влажность на протяжении основной инкубации, тем активнее расходовался минерализуемый пул углерода, и тем больше в почвах накапливалось минерального азота. В результате внесения соломы, напротив, количество доступного микроорганизмам углеродного субстрата увеличивалось, а содержание N_мин уменьшалось. Доступность микроорганизмам углерода и азота сказалась на размере микробного пула и величинах дыхательного коэффициента qСО₂.

После инкубации почв без соломы при 28°С и увлажнении 40 вес. % содержание в почвах С_мб при повторной инкубации было самым низким в опыте и в среднем для 3-х почв составило 182 мг/кг, qСО₂ был наименьшим, равняясь 0.92, т.е. истощение пула доступного углерода привело к уменьшению микробной биомассы, а накопление доступного азота способствовало созданию благоприятных, “комфортных” условий для микроорганизмов. После инкубации почв с соломой при 8°С и влажности 10 вес. %, напротив, содержание С_мб было наибольшим и составило в среднем 393 мг/кг, qСО₂ был самым высоким, равняясь 3.90. В таких гидротермических условиях солома в почвах разлагалась лишь на 9–25% от внесенной дозы, а в ходе повторной инкубации в условиях, не лимитирующих минерализацию (22°С и влажности 25 вес. %), неразложившаяся ранее солома активно минерализовалась, что привело к увеличению микробной биомассы. Крайне низкое содержание N_мин и качество углеродного субстрата, представленного в основном соломой, способствовали созданию “некомфортных”, стрессовых условий для микробного сообщества в этих вариантах опыта.

Оценка вклада температуры, влажности и внесения соломы в изменчивость почвенных пулов углерода и азота. Установлено, что наиболее значимым фактором, определяющим изменчивость пулов общего, потенциально-минерализуемого и микробного углерода и общего азота было внесение соломы в дозе 1% от массы почвы (табл. 6). Изменчивость пула минерального азота, микробный метаболический коэффициент и соотношение С_орг : N_общ определялись повышением температуры основной инкубации с 8 до 28°С. Вклад влажности в изменчивость изученных показателей не был определяющим в условиях обсуждаемого эксперимента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Минерализация органического вещества в почвах 3-х типов больше зависела от внесения соломы и от гидротермических условий, в которых проходила инкубация, чем от содержания С_орг в почвах (0.9–2.5%). По влиянию на минерализацию изученные факторы образовывали следующий ряд: внесение соломы (1% от массы почвы) > > температура (8–28°С) > влажность (10–40 вес. %). Различия скорости минерализации и зависимости ее от температуры на разных этапах 150-суточной инкубации можно объяснить преимущественным использованием микроорганизмами наиболее доступного и наименее термочувствительного субстрата, по мере расходования которого возрастает вклад в продуцирование СО₂ менее доступных и более термочувствительных соединений.

Вклад температуры, влажности и внесения соломы в изменчивость размера потенциально-минерализуемого пула углерода составил соответственно 16, 13 и 56% в среднем в опыте. Внесение соломы увеличило содержание С_орг в почвах в начале инкубации в 1.2–1.4 раза, долю С_пм в С_орг – в 3–5 раз. За 150 сут инкубации в почвах в разных гидротермических условиях минерализовалось от 9–25 до 74–87% внесенной соломы. Вклад внесения соломы в изменчивость С_орг и N_общ в конце инкубации также был наибольшим из изученных факторов, однако абсолютное увеличение этих пулов было незначительным. Чем выше была температура и влажность, тем меньше становилось соотношение С_орг : N_общ в почвах через 150 сут инкубации.

Основным фактором, влияющим на изменчивость пула минерального азота в почвах, являлась температура. За 150 сут при 18 и 28°С в почвах в среднем в опыте накопилось в 2 раза больше N_мин, чем при 8°, при 25%-ном увлажнении – в 1.5 раза больше, чем при увлажнении 10 и 40 вес.%. Уменьшение активности минерализации органических азотсодержащих соединений почвы может быть одной из причин снижения урожайности сельскохозяйственных культур в холодные и (или) засушливые годы из-за ухудшения условий азотного питания растений. Повышение температуры способствовало повторной минерализации азота, иммобилизованного при внесении соломы.

Изменение доступности углерода и азота в результате 150-суточной инкубации почвенных образцов с внесением и без внесения соломы в разных гидротермических условиях сказалось на размере микробного пула и величине дыхательного коэффициента qСО₂, которые были установлены в ходе повторной инкубации при одинаковой температуре и влажности. Размер микробной биомассы зависел от доступности микроорганизмам углерода, а создание благоприятных, “комфортных” условий для микроорганизмов было связано с содержанием минерального азота в почве.

Благодарность. Изучение почвенных пулов углерода проведено при поддержке РФФИ, грант №17-04-00707_а, почвенных пулов азота – при поддержке государственного задания рег. № АААА-А18-118013190177-9.