Агрохимия, 2019, № 7, стр. 52-56
ВЛИЯНИЕ 24-ЭПИБРАССИНОЛИДА И ПРЕПАРАТОВ НА ЕГО ОСНОВЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
Л. П. Воронина 1, 2, *, Н. Н. Малеванная 3
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
119991 Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12, Россия
2 Центр стратегического планирования и управления медико-биологическими рисками здоровью Минздрава РФ
119995 Москва Новгород, ул. Погодинская, 10, Россия
3 Некоммерческое научно-производственное партнерство “НЭСТ М”
127550 Москва Новгород, ул. Прянишникова. 31а, Россия
* E-mail: luydmila.voronina@gmail.com
Поступила в редакцию 22.11.2017
После доработки 22.12.2017
Принята к публикации 10.04.2019
Аннотация
Исследована эффективность и антистрессовое действие 24-эпибрассинолида и препаратов на его основе. Установленное в вегетационных экспериментах положительное влияние эпибрассинолида на показатели качества сельскохозяйственной продукции подтвердилось в полевых опытах на корнеплодах и картофеле.
ВВЕДЕНИЕ
Брассиностероиды (БС) – растительные фитогормоны, обладающие широким спектром действия в растении. В ряде работ описана сигнальная рецепция, которая не оставляет сомнений в регуляторной роли данного класса соединений. Известен путь синтеза стероидных соединений как продуктов вторичного метаболизма, который зависим и связан с продуктами первичного метаболизма и соединениями терпенового ряда, а также другими фитогормонами [1–3]. Все это, а также его свойства как осмопротектора свидетельствует о значимой роли 24-эпибрассинолида (24-ЭБ) в качестве действующего вещества (д.в.) в препаратах, используемых в практике сельского хозяйства.
На рынке России в настоящее время зарегистрирован и используется в сельскохозяйственном производстве препарат эпин-экстра, в Республике Беларусь – эпин, с этим же д.в. выпускают препарат тиан фан су (“дар небес”) в Китае, витазим – в США, Сербии и других странах Евросоюза [4]. Поэтому при работе с препаратами, имеющими разную формуляцию, всегда целесообразно вводить в качестве дополнительного контрольный вариант с чистым биологически активным веществом – 24-ЭБ. Препараты с 24-ЭБ в качестве д.в. не только оказывают положительное действие на урожай, но и влияют на качество сельскохозяйственной продукции. Уже в материалах 2-го Всесоюзного совещания по брассиностероидам [5] особое внимание привлекали публикации, касающиеся влияния эпибрассинолида на качество сельскохозяйственных культур: синтез сахарозы в сахарной свекле, накопление нитратов в овощной продукции и другие характеристики. Связь 24-ЭБ с усилением качественных показателей, с одной стороны, явилась хорошей причиной для внедрения данного вещества в сельскохозяйственную практику, а с другой – вызывает теоретический научный интерес, указывая на связь с углеводным и азотным метаболизмом.
Взаимодействие 24-ЭБ с азотным питанием и его роль в азотном обмене исследованы многими авторами [5, 6]. Установлено его влияние на поступление азота из удобрений, содержание белкового азота в зерновых культурах. Имеются данные, свидетельствующие об увеличении синтеза аминокислот при использовании экзогенного 24‑ЭБ, во многих работах подчеркивается его участие в регуляции нитратредуктазной активности [7–9]. Ряд авторов подчеркивает снижение содержания нитратов, например в клубнях картофеля, обработанных препаратами эпин, эпин-экстра, авторы предполагают, что их использование способствует более равномерному поступлению азота в растения [10, 11]. Изучение разных концентраций водных растворов 28-гомобрассинолида (10–10–10–6 М) – одного из представителей стероидных гормонов – одного из представителей стероидных гормонов – с разным сроком обработки семян (4, 8 и 12 ч) сопровождалось увеличением нитратредуктазной активности. В среднем в разные сроки отбора образцов (60, 90 и 120 сут) для самой активной концентрации 10–8 М она изменялась с 61 до 111 нМ NO2/г/ч в контроле и с 87 до 138 – в опытном варианте, способствуя увеличению урожайности чечевицы [12].
Препарат эпин-экстра оказывает и антибактериальное действие. Получены результаты антибактериальной активности регулятора роста растений, что является дополнительным подтверждением не только регуляторной, но и защитной роли 24-ЭБ. Причем разные концентрации данного препарата обладали различной степенью активности в отношении некоторых видов бактерий [13].
Цель работы – изучение участия 24-ЭБ и препаратов на его основе (эпин-экстра, эпин) в азотном обмене тест-растений. Представлены результаты полевых экспериментов на овощных культурах с применением препаратов эпин и эпин-экстра, вегетационных опытов с культурой ячменя и лабораторных опытов с тест-культурами (24-ЭБ).
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
В лабораторных, вегетационных и микрополевых опытах исследовали разные препараты с различным содержанием д.в.: эпин, эпин-экстра, и 24-эпибрассинолид (химический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова совместно с ННПП “НЭСТ М”). Полевые опыты были проведены в Московской обл., с разными овощными культурами (морковь сорта Нантская, свекла столовая сорта Бордо-237) на очистных полях Одинцовского р-на и препаратом эпин, а также на полях Звенигородской биостанции МГУ с культурами картофеля сорта Невский и моркови сорта Нантская и препаратом эпин-экстра. 24-Эпибрассинолид использовали в серии опытов с картофелем сорта Невский на полях УОПЭЦ “Чашниково”, с культурой ячменя – в вегетационных опытах и в серии лабораторных экспериментов. Характеристика почв представлена в табл. 1.
Таблица 1.
Агрохимическая характеристика дерново-подзолистых почв в зонах проведения полевых опытов
| Место проведения опыта | Гранулометрический состав почвы | рНKCl, ед. рН | Гумус, % | Р2О5 | K2О |
|---|---|---|---|---|---|
| мг/кг | |||||
| Одинцовский р-н | Средний суглинок | 6.1 | 5.6 | 185 | 90 |
| Звенигород | Супесчаная | 5.8 | 2.0 | 110 | 75 |
| Чашниково | Суглинистая | 6.0 | 2.5 | 80 | 143 |
Кроме интегрального показателя – урожая культур (вегетативная масса и репродуктивные органы растений) – определяли содержание общего азота и некоторые показатели качества в зависимости от культуры: концентрацию нитратов, содержание сахара, крахмала и аскорбиновой кислоты. В серии вегетационных опытов оценивали роль 24-ЭБ в регуляции азотного питания, содержания общего и белкового азота (по Кьельдалю с пробоподготовкой образцов методом мокрого озоления по Гинзбург). Выполнена серия лабораторных опытов на тест-культурах редиса и ячменя с 24-ЭБ с целью определения эффективности действия широкого спектра концентраций данного вещества и его связи с азотным обменом в растениях. Проводили определение нитратредуктазной активности (НРА) и содержания белка (по Лоури) в ювенильных растениях ячменя. Повторность экспериментов позволяла провести статистическую обработку результатов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В эксперименте с овощами (морковь и свекла столовая), которые активно накапливают в корнеплодах нитратный азот, при применении эпина их содержание снижалось, урожай увеличивался (табл. 2). В контрольном варианте содержание нитратов в моркови сорта Нантская достигал 400 мг/кг, в корнеплодах свеклы сорта Бордо-237 приближался к 2000 мг/кг, что почти соответствовало для моркови ПДК нитратов в овощной продукции и превышало его для свеклы. При применении препарата отмечено существенное снижение уровня нитратов в корнеплодах (ниже установленных нормативов). Однако не всегда это происходило в надземной зеленой массе, что, скорее всего, было связано с высоким содержанием азота в почве (за счет многолетнего внесения осадков сточных вод) и синтезом азотистых соединений в растении, не прекращающемся даже к периоду созревания корнеплодов. Другие качественные показатели корнеплодов, выращенных в вариантах с применением эпина, также улучшились: более активно накапливалась в моркови аскорбиновая кислота (2.37 против 2.50 мг%), содержание сахара возросло по сравнению с контролем в моркови с 5.6 до 7.5%, в корнеплодах свеклы – с 4.7 до 5.8%.
Таблица 2.
Характеристика урожая и качества овощных культур, выращенных с применением эпина на полях с внесением осадка сточных вод (Московская обл., Одинцовский р-н)
| Культура | Вариант обработки | Масса корнеплодов, т/га | Содержание нитратов, мг/кг | Содержание аскорбиновой кислоты, мг% | Содержание сахара, % |
|---|---|---|---|---|---|
| Морковь | |||||
| Ботва | Контроль без обработки | – | 91 | 1.63 | 1.0 |
| 24-ЭБ | – | 94 | 1.85 | 1.2 | |
| Корнеплоды | Контроль без обработки | 23 | 478 | 2.37 | 5.6 |
| 24-ЭБ | 33 | 289 | 2.50 | 7.5 | |
| НСР05 | 11 | 54 | 0.36 | 1.6 | |
| Свекла | |||||
| Ботва | Контроль без обработки | – | 440 | – | 2.0 |
| 24-ЭБ | – | 380 | – | 2.3 | |
| Корнеплоды | Контроль без обработки | 39 | 1880 | – | 4.7 |
| 24-ЭБ | 52 | 1340 | – | 5.8 | |
| НСР05 | 12 | 210 | 1.5 | ||
На полевых площадках, менее обеспеченных азотом (Одинцовский р-н и г. Звенигород), содержание нитратов в корнеплодах моркови сорта Нантская было более низким, однако и в этих условиях эпин-экстра оказал достоверное влияние на количество нитратов в продукции и содержание сахара. Содержание нитратов снизилось с 228 до 174 мг/кг, а содержание сахаров повысилось с 6.45 до 8.0%. В картофеле сорта Невский под действием препарата эпин-экстра повысилось содержание крахмала (с 12.5 до 14.5 мг/100 г), а содержание нитратов в клубнях практически не изменилось (контроль – 352, опытный вариант – 311 мг/кг). Масса корнеплодов моркови и клубней картофеля повысилась с 21.3 до 28.2 т/га и с 19.3 до 20.5 т/га соответственно (табл. 3).
Таблица 3.
Характеристика урожая и качества моркови и картофеля при обработке культур препаратом эпин-экстра (Одинцовский р-н, Звенигород)
| Культура | Вариант обработки | Масса корнеплодов, т/га | Содержание нитратов, мг/кг | Содержание крахмала, мг/100г | Содержание сахара, % |
|---|---|---|---|---|---|
| Морковь (корнеплоды) | Контроль без обработки | 21.3 | 228 | – | 6.45 |
| 24-ЭБ | 28.2 | 174 | – | 7.95 | |
| НСР05 | 2.4 | 12 | 0.80 | ||
| Картофель (клубни) | Контроль без обработки | 19.3 | 352 | 12.5 | – |
| 24-ЭБ | 20.5 | 311 | 14.5 | – | |
| НСР05 | 0.5 | 45 | 1.5 |
В другом полевом опыте на дерново-подзолистых почвах (Солнечногорский р-н, пос. Чашниково) содержание нитратов в клубнях картофеля сорта Невский снизилось с 415 до 321 мг/кг, причем снижение нитратов зафиксировано и в надземной массе (ботве). При этом увеличилась доля сухого вещества (в %), и урожай картофеля повысился на 38% (табл. 4). Эти закономерности, установленные в полевых опытах, свидетельствовали о позитивном влиянии применения 24-ЭБ [13].
Таблица 4.
Влияние препарата эпин-экстра на урожай и качество картофеля (Солнечногорский р-н, УОПЭЦ “Чашниково”)
| Органы растения | Вариант обработки | Средняя масса корнеплода, г/% к контролю | Содержание нитратов, мг/кг | Содержание аскорбиновой кислоты, мг% | Сухое вещество, % |
|---|---|---|---|---|---|
| Ботва | Контроль без обработки | – | 121 | 2.2 | – |
| 24-ЭБ | – | 104 | 2.5 | – | |
| НСР0.05 | 11 | 0.5 | |||
| Клубни | Контроль без обработки | 15.5/100 | 415 | 10.7 | 21.0 |
| 24-ЭБ | 21.4/138 | 321 | 13.2 | 22.0 | |
| НСР05 | 3.5 | 52 | 1.7 | 0.5 |
Положительное влияние экзогенного примененного фитогормона, по-видимому, связано, прежде всего, с его воздействием на основные обменные процессы в растении. Установлено усиление синтеза углеводов, который теснейшим образом связан с фотосинтезом, следовательно и с динамикой пигментов, в частности хлорофилла. Доказана взаимосвязь этого фитогормона и с азотным обменом. Дискуссии по влиянию 24-ЭБ на содержание нитратов в растении продолжаются. Результаты экспериментов одних авторов свидетельствуют, что “… применение регулятора роста эпин-экстра приводило к накоплению нитратов в корнеплодах. Однако в случае его сочетания с другими препаратами этот эффект снижался” [14]. Анализ экспериментального растительного материала для оценки действия фитогормона на содержание нитратного азота необходимо проводить с учетом фазы вегетации растения, характера распределения нитратов в разных органах растения и других особенностей растений и условий их развития. В экспериментах, выполненных другим коллективом авторов, отмечено увеличение концентрации NO$_{3}^{ - }$ в побегах и корнях огурца, но не в плодах [6]. При этом в случае избытка азота, вызванного дополнительным внесением Са(NО3)2 и сопровождавшегося значительным накоплением нитратов в побегах и корневой системе (увеличение в 1.76 и в 1.58 раза), применение 24-ЭБ заблокировало процесс увеличения содержания NO$_{3}^{ - }$ в растениях. Таким образом, в условиях стресса проявилось защитное действие фитогормона, что отмечено и в работах других авторов [15].
Под воздействием негативных факторов уменьшается и активность ферментов. Наблюдаемое снижение активности нитратредуктазы (НР) при воздействии кадмия регулируется применением 24-ЭБ, улучшая все атрибуты: активность ферментов, работу протонного насоса плазматической мембраны, приводящие к усилению поглощения растением азота [9].
Результаты лабораторного эксперимента авторов по оценке действия разных концентраций 24‑ЭБ на ряд показателей растений ячменя (содержание азота, содержание хлорофилла и каротиноидов, определение нитратредуктазной активности) подтвердили важную роль 24-ЭБ в азотном метаболизме растений (табл. 5). Применение 24‑ЭБ сопровождалось увеличением содержания азота в диапазоне всех испытуемых концентраций, достоверные изменения активности нитрат-редуктазы находились в интервале концентраций 24-ЭБ от 10–7 М до 10–9 М. Общее содержание хлорофиллов и каротиноидов увеличивалось при концентрации 24-ЭБ 10–8 М и 10–9 М, а также при более низкой концентрации – 10–11 М.
Таблица 5.
Биохимические показатели тест-культуры ячменя при воздействии разных концентраций 24-ЭБ (лабораторный эксперимент)
| Вариант обработки | N, % | Нитратредуктазная активность (НР), nM NO$_{2}^{ - }$/г сырой массы/ ч | Содержание общего хлорофилла | Общее содержание каротиноидов |
|---|---|---|---|---|
| мг/г сырой массы | ||||
| Контроль без обработки | 3.01 | 214 | 1.21 | 0.19 |
| 24-ЭБ | ||||
| 10–5 М | 3.42 | 207 | 1.27 | 0.20 |
| 10–6 М | 3.36 | 216 | 1.31 | 0.20 |
| 10–7 М | 3.96 | 226 | 1.53 | 0.23 |
| 10–8 М | 3.41 | 244 | 1.36 | 0.22 |
| 10–9 М | – | 236 | 1.33 | 0.21 |
| 10–10 М | – | 221 | 1.30 | 0.21 |
| 10–11 М | – | 209 | 1.39 | 0.23 |
| НСР05 | 0.05 | 8 | 0.13 | 0.02 |
Список литературы
Аллагулова Ч.Р., Юлдашев Р.А, Шакирова Ф.М. Структура дегидрин-подобного гена TADHN мягкой пшеницы и участие АБК и 24-эпибрассинолида в активации его экспрессии // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1. С. 131–136.
Janeczko A., Swaczynová J. Endogenous brassinosteroids in wheat treated with 24-epibrassinolide // Biol. Plant. 2010. V. 54(3). P. 477–482.
Авальбаев А.М., Сафутдинова Ю.В., Шакирова Ф.М. Влияние 24-эпибрассинолида на гормональный статус растений пшеницы при действии хлорида натрия // Прикл. биохим. и микробиол. 2010. Т. 46. №. 1. С. 109–112.
Малеванная Н.Н. Брассиностероиды – новый класс фитогормонов плейотропного действия // Сб. научн. тр. “Полифункциональность действия брассиностероидов”. М.: “НЭСТ М”, 2007. С. 155–164.
Мат-лы 2-го Всесоюзн. совещ. по брассиностероидам: Тез. докл. Минск, 1991. 55 с.
Lingyun Yuan, Yinghui Yuan, Jing Du, Jin Sun, Shirong Guo. Effects of 24-epibrassinolide on nitrogen metabolism in cucumber seedlings under Ca(NO3)2 stress // Plant Physiol. Biochem. 2012. V. 61. P. 29–35.
Воронина Л.П. Экологические функции комплекса агрохимических средств и регуляторов роста растений в агроценозе: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2008. 40 с.
Hayat S., Ahmad A. Soaking seeds of Lens culinaris with 28-homobrassinolide increased nitratereductase activity and grain yield in the field in India // Ann. Appl. Biol. 2003. V. 143. P. 121–124.
Hasan S.A., Wani A.Sh., Irfan M., Hayat Sh. Brassinosteroids root drenching as an effective method of cadmium induced oxidative stress amelioration in Solanum Lycopersicum // Internat. J. Chem. Environ. Biol. Sci. (IJCEBS). 2013. V. 1. Iss. 3. P. 484–487.
Засорина Э.В. Реакция сортов картофеля на применение регуляторов роста в Центральном Черноземье // Вестн. КурскГСХА. 2010. Вып. 5. С. 50–51.
Гаврилец Н.В. Биоресурсный потенциал сортов картофеля в Новосибирском Приобье // Вестн. НГАУ. Научн. журн. январь–март 2014. № 1(30). С. 7–12
Астафьева О.В., Вилкова Д.Д., Батаева Ю.В., Магзанова Д.К., Егоров М.А. Исследование антибактериальных свойств стимулятора роста растений эпин-экстра с целью получения экологически чистой продукции // Вестн. АлтайГАУ. 2015. № 8(130). С. 81–85.
Воронина Л.П., Малеванная Н.Н., Батурина Л.К., Хуснетдинова Т.И., Фролова А.М. Защитное действие 24-эпибрассинолида в комплексе с пестицидами // Агрохимия. 2015. № 6. С. 54–62.
Зольникова Е.В., Постников А.Н. Влияние регуляторов роста на урожайность кормовой свеклы // Земледелие. 2015. № 5. С. 25–27.
Будыкина Н.П., Шибаева Т.Г., Титов А.Ф. Влияние эпина-экстра − синтетического аналога 24-эпибрассинолида – на стрессоустойчивость и продуктивность растений огурца (Сucumis sativus L.) // Тр. Карел. НЦ РАН. 2012. № 2. С. 47–55.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00