Агрохимия, 2020, № 12, стр. 50-63

ВВЕДЕНИЕ

Корневое поглощение микроэлементов растениями зависит как от эдафических, так и биологических факторов и является “одним из важнейших факторов жизнедеятельности растений” [1]. Для количественного описания подобных процессов наряду с простыми эмпирическими моделями, имеющими ограниченное применение, широко используются полумеханистические модели поглощения элементов питания и микроэлементов растениями [1–6]. Хотя в этих моделях исследователи и стараются учесть механизмы процессов, происходящих при корневом поглощении микроэлементов растениями, полностью освободиться от необходимости использования эмпирических зависимостей не удается [1, 7]. К основным механизмам относятся: процессы сорбции–десорбции ионов микроэлементов на границе раздела твердой и жидкой фаз, конвективно-диффузионное передвижение ионов к поверхности корня, поглощение их апопластом и переход в симпласт с реализацией механизмов активного и пассивного переноса через плазмаллемму, рост корневой системы и изменение площади рабочей поверхности корней [1, 7]. Скорость поступления ионов в растения контролируется главным образом скоростью их вступления в контакт с поглощающей поверхностью корней, а последняя, в свою очередь, зависит от интенсивности 3-х процессов [2]: роста корней, сопровождающегося изменением их рабочей поверхности и проникновением в новые участки слоя почвы, конвективного и диффузионного массопереноса ионов через поверхность раздела почвенный раствор–поверхность корня.

В работах [1, 2] была предложена достаточно простая конвективно-диффузионная полумеханистическая модель корневого поглощения ионов ТМ. В ней количественно описано поглощение ионов, обусловленное 3-мя вышеуказанными процессами, исходя из линейного конвективно-диффузионного потока ионов к рассматриваемой в виде плоскости поглощающей поверхности корней, площадь которой изменяется во времени.

Используя подходы, предложенные вышеупомянутыми исследователями, были заложены вегетационные опыты с внесением в почву различных доз Zn для изучения в динамике процессов прироста биомассы тест-растений, изменения концентрации металла в надземных частях и корнях растений, изменения площади рабочей поверхности корней, выноса Zn с надземной биомассой и корнями. Также были исследованы динамика содержания доступных растениям форм Zn в почве и переход его в почвенный раствор. Цель работы – оценка в контролируемых условиях вегетационного опыта параметров процесса массопереноса ионов цинка в корни и надземные органы растений ячменя.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Поведение Zn в системе почва–растение изучали в вегетационных опытах в контролируемых тепличных условиях: температура 20–27°С, относительная влажность воздуха 60–70%, влажность почвы 64% ПВ (при более низкой влажности почвы возникали сложности с отбором центрифужных почвенных растворов (ЦПР)). Объектом исследования служил ячмень (Hordeum vulgare L.) сорта Зазерский 85, выращиваемый на черноземе типичном (Курская обл., Медвенский р-н). Физические и химические показатели почвы (табл. 1) определяли общепринятыми методами [8, 9]: pH_KCl (pH$_{{{{{\text{Н}}}_{{\text{2}}}}{\text{О}}}}$) – потенциометрическим методом в суспензии почвы в 1 М растворе KCl (дистиллированной воде) при соотношении твердой и жидкой фаз 1 : 2.5, гранулометрический состав почв – пипеточным методом Качинского [8, 10], содержание гумуса – по методу Тюрина, гидролитическую кислотность – по Каппену, сумму поглощенных оснований – по Каппену–Гильковицу, содержание подвижных форм P₂O₅ – по Чирикову и K₂O – по Масловой. Предварительная подготовка чернозема перед определением исходных физико-химических характеристик включала доведение его до воздушно-сухого состояния и просеивание через сито с диаметром отверстий 1 мм. Растения выращивали в пластиковых сосудах, содержащих 5 кг (в пересчете на абсолютно-сухую массу) чернозема типичного. В почву были высажены пророщенные 3-суточные семена в количестве 25 шт./сосуд. Перед посевом в почву вносили Zn (в виде водного раствора нитрата) при тщательном перемешивании и разминании образующихся почвенных комочков в количестве 100, 250, 500 мг/кг почвы. Затем аналогичным образом добавляли питательные элементы в виде водных растворов солей (NH₄NO₃, KH₂PO₄, K₂SO₄) из расчета N₂₀₀P₁₀₀K₁₀₀. При этом в каждом варианте, включая контрольный, количество внесенного азота корректировали с помощью азотнокислого аммония до указанной величины содержания его в почве (в варианте с максимальной дозой Zn содержание азота, внесенного в виде Zn(NO₃)₂, составляло 215 мг/кг и корректировку дозы не проводили).

После внесения растворов солей почву в сосудах инкубировали, поддерживая заданную в эксперименте влажность в течение 21 сут перед посадкой проростков ячменя. Выбор доз Zn обусловлен соответствием их ранее установленному диапазону оптимальных концентраций металла в исследованной почве [11, 12], при которых не отмечены эффекты фитотоксичности, в то же время фиксировали достаточно высокие концентрации Zn в разных частях растений и квазиравновесных почвенных растворах, позволяющие надежно детектировать в них металл. Контролем для каждого из вариантов Zn₀, Zn₁₀₀, Zn₂₅₀, Zn₅₀₀ являлся соответствующий вариант без растений (черный пар).

Отдельные показатели регистрировали в динамике. Для этого из сосудов через 7, 14, 21, 30, 45 и 70 сут отбирали по 2 растения и проводили анализ морфометрических показателей надземных органов. В корнях определяли содержание Zn, а также их сырую и сухую массу (после размывания в сосуде и отмывания от почвенных частиц деионизированной водой). Параллельно из почв извлекали ЦПР. Концентрацию Zn в растениях, содержание подвижных и кислоторастворимых форм элемента в почвах определяли в соответствии с методикой [14], а также с помощью ее модификаций, изложенных в работах [15, 16]. Содержание подвижных форм ТМ определяли экстракцией с помощью ацетатно-аммонийного буфера (pH 4.8) и вытяжки 1 M HCl. Валовое количество цинка в почве определяли по методу Обухова–Плехановой [17]. Воздействие загрязнения чернозема Zn на состояние растений оценивали в динамике.

После уборки урожая были определены морфометрические показатели: длина растений, количество стеблей на одно растение, количество колосьев, масса корней, соломы и колоса, было определено содержание макро- и микроэлементов в зеленой массе, в соломе, корнях и зерне.

Ежедневно проводили контроль массы сосудов с вегетирующими растениями и без них, долив их дистиллированной водой до влажности, соответствующей 64% ПВ. Формирующийся суточный дефицит массы почвы в последних был обусловлен физическим испарением, а различия в массе сосудов с вегетирующими растениями за 1 сут были связаны с эвапотранспирацией. Дефицит влаги в сосудах с растениями, обусловленный совместными процессами десукции и транспирации рассчитывали по разности между дефицитом влаги, обусловленным эвапотранспирацией (в вариантах с растениями) и физическим испарением (в вариантах исследованных почв без растений). Опыты проводили в четырехкратной повторности. Квазиравновесные почвенные растворы были получены с помощью центрифугирования в соответствии с методикой [18]. Использовали центрифужные стаканы с вкладышами (куда помещалась влажная почва), изготовленные из тефлона (ПТФЭ). Вкладыши имели перфорированное дно. В извлеченных почвенных растворах определяли pH, содержание Zn, микро- и макроэлементов. Концентрацию Zn в анализированных растворах определяли методом ICP-OES на приборе Liberty II фирмы “Varian” в соответствии с [19].

Прирост надземной биомассы растений описывали с помощью логистической (S-образной) функции [18, 20–22]

где M_max – максимальная возможная масса 1 растения, г; M₀ – начальная масса 1-го растения (расчетная величина), г; μ – удельная скорость прироста биомассы растения, сут^–1; t – время, сут.

Зависимость изменения концентраций Zn в вегетативных органах растений от времени аппроксимировали с помощью уравнения Вуда [23]:

где а (мг кг^–1 сут^–b), b и c (сут^–1) – параметры.

Динамику выноса Zn с биомассой описывали с помощью логистической функции:

где W_max – максимально возможный вынос Zn одним растением, мкг; W₀ – начальный вынос (расчетная величина); u – константа выноса Zn с биомассой, сут^–1, t – время, сут.

Величины параметров уравнений (1), (2) и (3) M_max, M₀, W_max, W₀, u, μ, a, b и c подбирали с использованием модуля “Поиск решения” программы Excel. При этом применяли алгоритм последовательных итераций, использующий минимизацию ошибки E = Σ[K_c(расч) – K_c(измерен)]². Статистический анализ экспериментальных данных проводили стандартными методами с использованием MS-Excel в соответствии с требованиями, изложенными в работах [24, 25].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В течение вегетационного периода из почвенных сосудов сразу после высаживания пророщенных семян ячменя (на 21-е сут после внесения Zn в почву), а также соответственно на 51-, 71-, 83- и 120-е сут после внесения Zn в почву извлекали квазиравновесные почвенные растворы методом центрифугирования. Динамика изменения концентрации Zn в них представлена на рис 1. Установлено, что уменьшение концентрации Zn в почвенном растворе в зависимости от времени можно удовлетворительно описать (после исключения промахов) степенными уравнениями:

Снижение концентрации Zn в почвенных растворах, отобранных из сосудов с вегетирующими растениями особенно заметное в сравнении с концентрацией металла в почвенных растворах, извлеченных из вариантов опыта с черным паром, связано как с истощением запаса водорастворимых форм Zn в почве в результате непрерывного поглощения корнями растений, не компенсируемого десорбцией Zn из почвенного поглощающего комплекса (ППК) в почвенный раствор, так и с процессами возможной трансформации подвижных (доступных растениям) форм нахождения металла в малоподвижные (“фиксации” Zn). На кривых зависимостей [Zn]_{почв.р-р} = f(t), полученных для вариантов опыта с растениями отмечено увеличение концентрации металла в почвенных растворах на 120-е сут с начала инкубации Zn в почве (100-е сут с момента посадки проростков, фаза развития ячменя – восковая спелость) по сравнению с 83-ми сут (фаза развития ячменя – предмолочная спелость). Это объясняется значительным снижением в первом случае поступления ионов цинка в корни растений ввиду засыхания последних и, как следствие, преобладания процессов десорбции Zn из ППК в почвенный раствор по сравнению с поглощением металла растениями. В ходе экспериментов проводили изучение динамики трансформации подвижных (извлекаемых 1 M CH₃COONH₄, pH 4.8) форм нахождения Zn в типичном черноземе. Результаты представлены на рис. 2. Графический анализ полученных результатов показал, что отрицательная динамика исследованного показателя прослежена лишь в качестве тенденции, не подкрепленной достоверными статистическими данными.

В целом содержание подвижных форм Zn в почве (в % от общего содержания) возрастало с увеличением количества внесенного в почву металла. Полученная зависимость хорошо описывается с помощью уравнения асимптоты (рис. 3): Zn_подв.(%) = Zn_{подв.,max}(%) × (1 – exp(–a × [Zn]_вал.), где Zn_подв.(%) – содержание подвижного цинка в почве; Zn_{подв., max}(%) – максимальное содержание подвижного цинка в почве – расчетная величина (параметр); a – параметр, (кг мг^–1); [Zn]_вал. – общее содержание цинка в почве, (мг кг^–1) – независимая переменная. Величины параметров, подобранные по критерию минимизации ошибки между расчетными и экспериментальными данными Zn_подв.(%) (E = Σ[K_c(расч) – K_c(измерен)]²), составили: Zn_{подв.,max}(%) = 61.5 ± 9.8% (t = 6.27, p = = 0.024 при ν = 2), a = 3.1 × 10^–3 кг мг^–1 (t = 6.27, p = 0.024 при ν = 2); t – критерий значимости параметра, p – уровень значимости при числе степеней свободы, равном ν.

Данные прироста надземной массы ячменя аппроксимировали с помощью уравнения логистической кривой (рис. 4). Величины параметров логистической кривой M_max (г) M₀ (г), μ (сут^–1) для типичного чернозема при различных дозах внесенного в почву Zn представлены в табл. 2. Положительная динамика изменения биомассы отмечена приблизительно до 75-ти сут, после чего увеличение биомассы не наблюдали.

В целом можно выделить тенденцию к увеличению надземной биомассы по мере роста количества внесенного в чернозем цинка до дозы Zn₅₀₀ (при последней дозе металла наблюдали уменьшение биомассы). Снижение надземной биомассы ячменя при дозе Zn₁₀₀, начиная с 50-х сут (табл. 2, рис. 4) было обусловлено однократным негативным неконтролируемым внешним воздействием, вызвавшем в дальнейшем угнетение растений данного варианта.

Полученные данные динамики накопления (концентрации) Zn в надземных органах ячменя показали, что содержание Zn (равно как и других двухвалентных катионов) в растениях в целом увеличивалось в ходе онтогенеза. Зависимость изменения концентраций Zn в вегетативных органах растений (мг/кг сухой массы) от времени (рис. 5) имеет вид одновершинной кривой с выраженной положительной ассиметрией (крутая левая ветвь и полого падающая правая). Ввиду сложного характера экспериментально установленной зависимости [Zn]_раст. = f(t) для надземной биомассы ячменя подобрать идеальное уравнение для аппроксимации затруднительно. Тем не менее, подобная зависимость, как отмечено выше, может быть описана уравнением Вуда [23], отражающим взаимодействие конкурирующих процессов накопления в фитомассе и перераспределения Zn между разными органами растений. С использованием уравнения (2) удалось объяснить 62% вариабельности результативного признака в варианте Zn₀ и 77, 51, 73% – в вариантах Zn₁₀₀, Zn₂₅₀, Zn₅₀₀ соответственно.

Величины параметров а (мг кг^–1 сут^–b), b и c (сут^–1), рассчитанные для разных вариантов опыта на черноземе типичном представлены в табл. 3. Динамика выноса Zn с надземной биомассой в пересчете на одно растение представлена на рис. 6. Величины параметров полученной логистической кривой W_max (мкг) W₀ (мкг), u (сут^–1) для типичного чернозема при различных дозах внесенного в почву Zn представлены в табл. 4. С использованием уравнения (2) и подобранных параметров удалось объяснить 93 (вариант Zn₀) и 99% вариабельности результативного признака (варианты Zn₁₀₀, Zn₂₅₀, Zn₅₀₀).

В ходе вегетационного опыта были оценены количественные параметры конвективного потока влаги из почвы в корни растений и сопряженного с ним массопереноса ионов цинка. На основании полученных данных была оценена скорость транспирации влаги растениями ячменя. Полученные опытные данные удалось удовлетворительно аппроксимировать с помощью логистической функции (рис. 7):

где T_max – максимально возможная транспирация влаги одним растением, мл H₂O/(растение × сут), T₀ – начальная транспирация (расчетная величина), мл H₂O/(растение × сут), γ – константа транспирации H₂O надземной биомассой растений, сут^–1, t – время, сут. Общей закономерностью для всех полученных кривых является то, что, начиная приблизительно с 55-х сут (фаза развития растений – цветение), процесс транспирации замедлялся. Связано это с прекращением интенсивного роста биомассы растений и началом процесса созревания зерна. Полученные опытные данные удалось удовлетворительно аппроксимировать с помощью обратной логистической функции (рис. 7): где $T_{{\max }}^{'}$ – максимально возможная транспирация влаги одним растением, мл H₂O/(растение × сут), A – параметр (расчетная величина), имеющий ту же размерность, что и $T_{{\max }}^{'}$ – мл H₂O/(растение × сут); λ – константа транспирации H₂O надземной биомассой растений, сут^–1, t – время, сут. Величины параметров T_max, T₀, γ, соответствующих логистических кривых для типичного чернозема на этапе роста транспирации влаги растениями обобщены в табл. 5. Величины параметров $T_{{\max }}^{'}$, A, λ соответствующих логистических кривых для типичного чернозема на этапе уменьшения транспирации влаги растениями обобщены в табл. 6.

Вынос Zn из почвы с конвективным потоком влаги в пересчете на одно растение можно получить, используя данные транспирации воды растениями ячменя в течение вегетационного периода, представленные на рис. 7, формализованные с помощью логистических уравнений, параметры которых приведены в табл. 5, 6, и данных динамики концентрации [Zn] в почвенных растворах в течение вегетационного периода (рис. 1).

С использованием данных о транспирации воды растениями и концентрациях Zn в почвенных растворах для разных вариантов опыта были построены кумулятивные кривые выноса Zn из типичного чернозема растениями с конвективным потоком влаги (рис. 8 – заштрихованные точки), а также рассчитаны величины максимального выноса Zn ячменем с конвективным потоком влаги, мкг/растение: 228 (Zn₀), 350 (Zn₁₀₀), 654 (Zn₂₅₀), 1080 (Zn₅₀₀). Динамика массы корней ячменя оценена в рамках специального эксперимента с разборными вегетационными сосудами, где почву, загрязненную Zn в дозах, равных тем, что были использованы в стандартных вегетационных сосудах-лизиметрах Митчерлиха, отделяли от растущих корней с помощью биофильных мембран. Дизайн этих сосудов, изготовленных из плексигласа, описан ранее в работе [26]. На определенной стадии развития растений (синхронно с отбором растений из вегетационных сосудов-лизиметров) плексигласовые сосуды разбирали и анализировали соотношение масс надземной части растений и корней. Было установлено, что эти соотношения в зависимости от времени и количества внесенного в почву Zn можно в первом приближении удовлетворительно описать с помощью линейных регрессионных уравнений: m_н.ч./m_корни = 0.066t, R² = 0.77 (вариант Zn₀); m_н.ч./m_корни = 0.053t, R² = 0.85 (вариант Zn₁₀₀); m_н.ч./m_корни = 0.039t, R² = 0.96 (вариант Zn₂₅₀); m_н.ч./m_корни = 0.027t, R² = 0.99 (вариант Zn₅₀₀). Рассчитанные соотношения вместе с известными массами надземных частей растений и концентрацией Zn в корнях ячменя, выращенного в вегетационных сосудах-лизиметрах, позволили рассчитать вынос Zn корнями в динамике с помощью аппроксимирующих регрессионных уравнений, параметры которых представлены в табл. 7 и 8.

Общий вынос Zn растениями из почвы складывался из суммы выносов металла корнями и надземными органами (теоретически соотношение W_конв./W_общ. должно быть <1). В настоящей работе приведены данные общего выноса металла корнями и надземными органами ячменя. Общий вынос Zn из почвы, по существу, объединяющий диффузионную и конвективную компоненты, в динамике также представлен на рис. 8 (кривые с открытыми точками). Обращает на себя внимание следующая закономерность: с ростом количества внесенного в почву Zn доля выноса металла в результате конвективного переноса неуклонно снижалась. Однако для варианта Zn₀, W_конв./W_общ. = 4.4 (рис. 8а), что, безусловно, вызывало вопросы и могло быть связано как с кумулятивным эффектом ошибок при определении параметров регрессионных уравнений [Zn]_{почв.раствор} = = f(t) и T = f(t) в условиях чрезвычайно низких концентраций Zn в почвенных растворах (и высочайшей их вариабельности), так и с недоучетом потерь цинка в результате листового опада и перераспределения металла между вегетативными и генеративными органами растений. Для вариантов Zn₁₀₀, Zn₂₅₀ и Zn₅₀₀ величины W_конв./W_общ. соответственно были равны 1.2, 0.5 и 0.2. Прояснить подобное миграционное поведение Zn в системе почва–растение помогают данные изменения концентрации ионов оксония в почвенных растворах, приведенные на рис. 9. Из этого следуют несколько закономерностей:

– при выращивании ячменя в течение вегетационного опыта наблюдали положительную динамику величин pH (причем значимость ее возрастала с увеличением количества Zn, внесенного в почву);

– в вариантах “черный пар”, наоборот, отмечена отрицательная динамика величин pH;

– величины показателя pH в квазиравновесных почвенных растворах, отобранных в вариантах опыта “черный пар” были практически на 1 ед. меньше величины pH образцов, отобранных в вариантах с растениями. Связано это с хорошо известным и многократно описанным в научной литературе фактом эквивалентного обмена нитрат-ионов при корневом их поглощении из почвенного раствора на присутствующие в цитозоле гидрокарбонат- и гидроксид-ионы, что приводит к подщелачиванию системы почва–почвенный раствор в прикорневой зоне, и как следствие, уменьшению подвижности в ней ионов тяжелых металлов, включая Zn. Соответственно, снижается количество металла, поступающего в растения с конвективным потоком влаги. В темное время суток устьица, расположенные на листьях растений, закрываются, массоперенос элементов с конвективным потоком влаги снижается до нуля. Однако в то же время создаются благоприятные условия для диффузии тяжелых металлов от поверхности ППК к корневому поглощающему комплексу (КПК). Эффективность данного процесса существенно возрастает в ранние утренние часы благодаря выделению корнями ячменя естественных водорастворимых полидентантных лигандов различной природы – фитосидерофоров в прикорневой зоне. Известно, что значительная часть однодольных растений (пшеница, кукуруза, ячмень и др.) выделяет в почву хелатирующие лиганды, называемые фитосидерофорами (ФС) из семейства мугеневых кислот для извлечения железа и цинка из почвы (стратегия II извлечения микроэлементов) [27–31]. После высвобождения в ризосферу ФС связывают и переводят в водорастворимую форму Fe, Zn и др. микроэлементы из почвы путем образования водорастворимых полидентатных комплексов с металлами, которые легко поглощаются злаковыми растениями. Для многих культурных злаковых видов (в том числе пшеницы и ячменя) экссудация ФС в основном происходит в апикальной зоне корней, подчиняясь циркадному ритму: начинается после наступления светлого времени суток и достигает максимума через 4–6 ч [27]. ФС также способны эффективно извлекать и связывать в виде водорастворимых комплексных соединений катионы металлов, связанные с природными водонерастворимыми органо-минеральными соединениями (например, гуматами). Одновременно с восходом солнца происходит раскрытие устьиц листьев и возобновляется процесс конвективного массопереноса элементов с “обогащенным” металлами благодаря фитосидерофорам почвенным раствором. Однако раствор в прикорневой зоне быстро “истощается”, поскольку: а) растения через несколько часов перестают выделять фитосидерофоры и б) конвективный поток влаги возрастает в течение дня с ростом температуры и увеличением инсоляции, вовлекая сравнительно “бедный” металлами почвенный раствор из дальних частей прикорневой зоны. Поскольку отбор проб из вегетационных сосудов для извлечения почвенных растворов проводили ближе к полудню, то фиксировали заниженные концентрации в них металлов (включая Zn). Это могло приводить к недооценке конвективной составляющей массопереноса Zn в растения, особенно в вариантах опыта с большими дозами внесенного Zn, где наблюдали более сильное подщелачивание среды. Изложенная гипотеза, безусловно, требует тщательной проверки с использованием специальных методов отбора образцов квазиравновесных почвенных растворов (в динамике) и применения ВЭЖХ-хроматографии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для всех вариантов опыта установлено, что концентрация цинка в почвенном растворе уменьшалась со временем в соответствии с обратной степенной зависимостью вследствие процесса истощения запаса водорастворимых форм Zn в почве в результате непрерывного поглощения корнями растений.

Эмпирически установленные закономерности прироста биомассы и выноса металла разными органами растений описывается логистическими функциями с 3-мя параметрами: M_max (г), M₀ (г), μ (сут^–1) – для накопления биомассы; W_max (мкг), W₀ (мкг), u (сут^–1) – для выноса Zn. Накопление Zn вегетативными органами ячменя удовлетворительно аппроксимируется уравнением Вуда (одновершинной кривой с выраженной положительной ассиметрией) с 3-мя параметрами, а (мг кг^–1 сут^-b), b и c (сут^–1). Величины этих параметров отражают особенности динамики накопления биомассы, накопления и перераспределения Zn между разными органами растений, а также выноса Zn ячменем в условиях различного загрязнения чернозема исследованным элементом. Графический анализ динамики трансформации подвижных (извлекаемых 1 M CH₃COONH₄, pH 4.8) форм нахождения Zn в типичном черноземе показал, что отрицательная динамика исследованного показателя прослежена лишь в качестве тенденции, не подкрепленной достоверными статистическими данными. В то же время содержание подвижных форм Zn в почве (в % от валового содержания) возрастало с увеличением количества внесенного в почву металла. Полученная зависимость может быть удовлетворительно аппроксимирована с помощью уравнения асимптотической функции: Zn_подв.(%) = 61.5(1 – exp(–0.0031[Zn]_вал.).

Были рассчитаны общий вынос Zn из почвы, включающий диффузионную и конвективную компоненты, а также вынос металла из почвы условно “конвективной” составляющей массопереноса. Выявлена следующая закономерность: с ростом количества внесенного в почву Zn доля выноса металла в результате “конвективного” переноса неуклонно снижалась. Например, для варианта Zn₀, W_конв./W_общ. = 4.5, для вариантов Zn₁₀₀, Zn₂₅₀ и Zn₅₀₀, величины W_конв./W_общ. Соответственно были равны 1.2, 0.5 и 0.2.

Изучено изменение концентрации ионов оксония в почвенных растворах, извлеченных из чернозема разных вариантов опыта. Выявлено несколько закономерностей:

– при выращивании ячменя в течение вегетационного опыта наблюдали положительную динамику величин pH (причем значимость ее возрастала с увеличением количества Zn, внесенного в почву);

– в вариантах “черный пар”, наоборот, отмечена отрицательная динамика величин pH;

– величины показателя pH в квазиравновесных почвенных растворах, отобранных из вариантов опыта “черный пар” были практически на 1 ед. меньше величин pH образцов, отобранных в вариантах с растениями. Связано это с хорошо известным и многократно описанным в научной литературе фактом экивалентного обмена нитрат-ионов при корневом их поглощении из почвенного раствора на присутствующие в цитозоле гидрокарбонат- и гидроксил-ионы, что приводит к подщелачиванию системы почва–почвенный раствор в прикорневой зоне, и как следствие, уменьшению подвижности в ней ионов тяжелых металлов, включая Zn.