Агрохимия, 2020, № 9, стр. 48-64

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что из 5 млн га земель, осушенных для сельского хозяйства в Российской Федерации, большая часть исходно имела торфяные почвы [1], а значительную долю торфяников, частично выработанных при добыче торфа, также рекультивировали для этих целей [1–3]. В результате под нужды сельского хозяйства в стране была осушена значительная площадь торфяных болот [4], которые использовали под пропашные культуры, сенокосы и пастбища [1, 2, 5]. В последние десятилетия многие из них, вне зависимости от категории пользователей, были заброшены, стали объектами торфяных пожаров [6], подвергаются ветровой и водной эрозии. Они являются источником парниковых газов и теряют запасы углерода [7–9], не принося экономической пользы.

В настоящее время происходит возвращение части осушенных земель в сельскохозяйственный оборот, что особенно актуально в связи с обеспечением кормовой базы животноводства. Это поднимает вопрос об эмиссии парниковых газов этой категории земель. Осушенные торфяники – значительный источник диоксида углерода в атмосферу [10, 11] и объект учета, согласно Рамочной конвенции ООН об изменении климата [12].

С точки зрения сохранения физико-химических свойств торфяной залежи наиболее щадящим ее использованием является луговодство [11, 13, 14]. Наименьшие потери углерода таких почв характерны при лугово-полевом севообороте и многолетней травяной растительности [15], а при регулировании водного режима возможна их высокая продуктивность для производства кормов [14]. Залужение может препятствовать деградации осушенных торфяных почв [16], а их пастбищное и сенокосное использование в сравнении с распашкой – снижать потери углерода в 3–4 раза, азота – в 2 раза [11].

Отечественными исследованиями проблеме эмиссии парниковых газов из осушенных торфяных почв уделяется существенно меньше внимания, как по сравнению с естественными болотами, так и минеральными сельскохозяйственными почвами [17–22]. Осушенные торфяные почвы в России и странах ближнего зарубежья изучены меньше и в контексте углеродного баланса [7–9, 14, 15, 23–27], чем минеральные или неосушенные торфяные, хотя содержат значительный запас углерода, более уязвимый, чем в естественных болотах. Цель работы – сравнение потоков CO₂ сенокоса на осушенной торфяной почве в Московской обл. в условиях залежи и в разное время после сенокошения.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводили на Дубненском болотном массиве в Талдомском р-не Московской обл. (56°39.4′–56°43.6′ с.ш., 37°42.8′–37°54.6′ в.д., протяженность 8 км с севера на юг и 12 км с запада на восток). Из общей площади торфяника ≈8200 га частично осушено ≈2850 га для разных видов использования: добычи торфа, сельского и лесного хозяйства. Сохранились разнообразные естественные болотные биогеоценозы – от верховых кустарничково-сфагновых сосняков до низинных черноольшаников. Осушение проводили в конце 1970-х годов для добычи торфа фрезерным способом. Расстояние между картовыми каналами было преимущественно 40 м, а после выработки залежи на глубину 1–2 м многие площади были рекультивированы под пропашные культуры, однако в большей части залужены для создания сенокосов [7, 8]. Торфяные пожары 2010 г., которые охватили торфяники области [28], мало коснулись массива, но часть его была включена в программу обводнения пожароопасных торфяников Московской области 2010–2013 гг. с созданием переливных и водорегулирующих плотин, противопожарного водоема и др. [6, 29].

Объекты исследования расположены в южной части массива (56°40.6′ с.ш., 37°48.8′ в.д.), где вторичное обводнение не проводили, а осушенные площади все активнее используют как сенокосы. По имеющимся данным, торфяная залежь была выработана здесь на глубину, вероятно, 0.5–1.0 м; современная глубина осушительных каналов составляет 0.8–1.5 м, а края каналов заросли древесно-кустарниковой растительностью высотой 2–12 м.

Работы проводили на двух соседних картах шириной 50 и 110 м, из которых южную косили каждый год, а северная с 2015 г. и до конца лета 2019 г. была залежной и зарастала рудеральной растительностью, преимущественно крапивой (Urtica dioica L.), вытесняющей основную луговую культуру – мятлик (Poa pratensis L.). Для анализа распределения растительности использовали актуальные спектрозональные спутниковые данные и съемку с БПЛА в видимом диапазоне.

Через оба участка был проведен нивелировочный профиль. Для измерения уровней почвенно-грунтовых вод (УПГВ) в центре участков были установлены перфорированные на всю глубину (100 см) трубки из ПВХ ∅50 мм [30], на залежи – дополнительно автоматический датчик Mini Diver (Eijkelkamp, Нидерланды) с записью УПГВ и температуры воды с частотой 4 ч с охватом вегетационных сезонов 2018 и 2019 гг. Для характеристики метеоусловий периодов измерений были использованы данные сайта www.rp5.ru (ООО “Расписание Погоды”, Санкт-Петербург, Россия) для метеостанции г. Дмитров.

На обоих участках были заложены разрезы до глубины 50 см, из которых с шагом 5 см взяты образцы торфа на влажность, зольность, объемный вес, ботанический состав и элементный состав (CNS-анализ). Влажность почвы определяли термовесовым методом, плотность сложения – в абсолютно сухих образцах 5 × 5 × 5 см, зольность – озолением при температуре 850°C, ботанический состав и степень разложения торфа – микроскопическим методом и центрифугированием, содержание С, N и S – на элементном анализаторе Vario MICRO cube (Elementar, Германия) при сгорании образца при t = 1140°С, разделении газов с помощью метода программируемой ступенчатой десорбции (TPD – Temperature Programmed Desorption) в двукратной повторности.

Интенсивность разложения органического вещества в почве оценивали весовым методом по убыли массы хлопчатобумажной ткани [31], экспонированной в почве с 27.07.2019 по 01.09.2019. Для этого к стенке прикопок (по 2 на участке сенокоса и залежи) были прижаты стеклянные пластины, с закрепленными при помощи полимерной сетки тремя отрезками хлопчатобумажной ткани высотой 10 и шириной 15 см так, что они были экспонированы на глубинах 0–10, 10–20 и 20–30 см. Ткань предварительно прокипятили, высушили до воздушно-сухого состояния и взвесили на аналитических весах. По завершении эксперимента образцы ткани повторно промыли, высушили и взвесили.

Фитомассу растений (с пересчетом на сухое вещество после сушки при температуре 105°C) определяли в двукратной повторности: надземную (НФМ) методом “укосных квадратов” (площадь рамки 0.49 м²), подземную (ПФМ) промыванием корней почвенных образцов (10 × 10 × 20 см) на сите с размером ячейки 2 мм для верхнего почвенного горизонта 0–10 см [32]. Индекс листовой поверхности (Leaf area index – LAI) рассчитывали как отношение площади листьев к площади их произрастания. Площадь листьев определяли по палетке в выбранной навеске, после чего пересчитывали на общую массу укоса.

Потоки диоксида углерода измеряли в близкие даты 2018 и 2019 гг. – 27–28.08 и 28–29.08 соответственно. В эти же дни 1 раз в час автоматическими датчиками Thermochron iButton DS1921 (Dallas Semiconductor, США) на глубине 5, 10 и 20 см измеряли температуру почвы. Температуру и влажность воздуха, а также фотосинтетически активную радиацию (плотность фотосинтетического фотонного потока) измеряли 1 раз в минуту сенсором Minikin QTH (EMS Brno, Чехия). В 2018 г. измерения потоков на сенокосе выполнены спустя 1 мес. после кошения, в 2019 г. – на следующий день. Измерения проводили на участках с доминированием мятлика; в 2018 г. с разделением на высокий (≈50 см) и низкий (≈25 см) травостой. Потоки CO₂ измеряли одновременно на залежи и сенокосе методом динамических камер [33] разного размера и круглого сечения, из прозрачного пластика толщиной 0.5 мм с использованием инфракрасных газоанализаторов LI-820/840 (Li-Cor, США).

Регистрацию концентраций СО₂ проводили непрерывно с помощью оригинального автоматического устройства на основе трехходовых переключателей, благодаря которым воздух через камеры проходил непрерывно. Показания регистрировали логгером круглосуточно (EMS, Чехия) каждые 5 с автоматическим сохранением каждые 20–30 с. Переключение между камерами было автоматическим, время “опроса” – 20–30 мин. Для расчетов концентрации CO₂ использовали разность средней (за 2 мин) величины в поступающем и выходящем из камеры воздухе. Поток CO₂ (мг С/м²/ч) рассчитывали по формуле (подробнее методика и схема измерений представлена в [34]):

где V – скорость потока воздуха через экспозиционную камеру, л/мин, T – температура воздуха, °C, S – площадь поверхности почвы под камерой, см². Нетто-экосистемный обмен (Net ecosystem exchange – NEE) или чистый обмен СО₂ между экосистемой и атмосферой (отрицательные величины NEE соответствуют стоку СО₂ из атмосферы, положительные – источнику) измеряли прозрачными камерами ∅25 см и высотой 50 и 30 см для высокого и низкого травостоя мятлика (в 2018 г.) соответственно. В 2019 г. измерения были проведены только на участках высокого травостоя на залежи и сформировавшегося непосредственно после кошения травостоя на сенокосе. Дыхание почвы (R_soil) – совокупное гетеротрофное дыхание почвы и подземных частей растений – измеряли прозрачными камерами высотой 15 см и ∅20 см после срезания растений. Через отверстия в камерах (5 шт. ∅1 см на высоте 5 см от поверхности почвы) поддерживали постоянный приток атмосферного воздуха (без создания пониженного давления внутри камеры), скорость которого составила: 4.2, 3.5 (NEE, 50 и 30 см камеры, соответственно) и 2.1 (R_soil) л/мин. Воздух отбирали спаренным микрокомпрессором (Sonic-388, Китай) в верхней части камеры при помощи гермоввода через полимерный шланг. На каждом участке была установлена камера для контрольного определения атмосферной концентрации СО₂ в течение 1 сут. Все камеры располагались на сенокосе и залежи не далее 1 м друг от друга.

По данным измерений NEE и R_soil было рассчитано дыхание экосистемы (R_eco) – совокупное гетеротрофное дыхание почвы, подземных и надземных частей растений по формуле:

где R_soil – измеренное дыхание почвы, $R_{{{\text{plant}}}}^{{\text{*}}}$ – среднее дыхание надземных частей растений, рассчитанное на основе ночных измерений NEE и R_soil. Дыхание надземных частей растений R_plant, используемое в формуле (2), было рассчитано как разность между средним (за одинаковые промежутки времени) дыханием экосистемы (R_eco) и дыханием почвы (R_soil) по формуле: где NEE* – нетто-экосистемный обмен ночью (измерения ночью – в отсутствии фотосинтетической активности растений, де-факто характеризующего R_eco), $R_{{{\text{soil}}}}^{{\text{*}}}$ – дыхание почвы ночью. Расчет валового газообмена экосистемы (Gross ecosystem-atmosphere exchange of carbon dioxide – GEE) – общей фотосинтетической ассимиляции экосистемы или количества СО₂, которое поглотила экосистема за единицу времени, проводили по формуле: где NEE – измеренный дневной нетто-экосистемный обмен, R_eco – расчетное дыхание экосистемы. Обработку данных полевых и лабораторных измерений (корреляционный анализ, расчет средних и стандартных отклонений, множественная линейная регрессия) проводили в программе Excel. По данным измерений были также рассчитаны суммарные за 1 сут потоки СО₂ с использованием метода бутстрапа [35] в программе MATLAB R2010b (количество бутстрап-повторений 5000). В каждом бутстрап-повторении для потоков СО₂ с учетом погрешности измерений была получена случайная реализация их величин. При допущении об их нормальном распределении рассчитывали подинтегральную площадь, среднее арифметическое и стандартное отклонение реализаций суточной оценки, полученных в отдельных бутстрап-повторениях. При аппроксимации динамики потока за 1 сут использовали линейную интерполяцию.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика участков. На залежи преобладала крапива двудомная и мятлик луговой, проективное покрытие которых менялось в течение вегетационного сезона: в начале лета преобладал мятлик, к концу – крапива. На сенокосе представлен исключительно мятлик. Оба участка имеют ровную поверхность с перепадом высот до 20–30 см; среднее относительное превышение залежи над сенокосом равно 10 см. На обоих участках УПГВ весной и осенью равен 50–60 см, летом в периоды без дождей – 80–90 см.

Метеоусловия. Лето 2018 г. (01.06–01.09) было теплым и сухим: средняя, минимальная и максимальная температуры (°C) воздуха (Т_возд) составили 18.2, 3.5 (09.06), 29.5 (29.08), количество осадков – 130 мм, дней с осадками – 39. Лето 2019 г. было холодным и влажным: средняя, минимальная и максимальная Т_возд составили 16.3, 6.0 (05.08 и 29.08) и 30.0 (07.06), осадки – 294 мм, дней с осадками – 66. Сумма активных температур (>10°C) за лето в 2018 г. – 1641, в 2019 г. – 1483°C.

Почвенные условия. На залежи и сенокосе представлены осушенные низинные торфяные почвы. Ботанический состав торфа верхних 10 см отражает современную растительность: преобладают остатки корней злаков и крапивы (на залежи). Глубже – низинные древесно-травяные и древесные торфа: преобладают остатки ольхи, встречаются остатки березы, ивы, сосны и ели, отмечен эпидермис осок и камыша. Степень разложения на залежи и сенокосе менялась слабо: в среднем 35 и 50% в слое 0–30 см; 55 и 75% в слое 30–50 см соответственно. Влажность торфа (%) варьировала от (150 ± 84)–(178 ± 43) в верхнем (0–20 см) до (280 ± 134)–(340 ± 20) в нижнем (30–50 см) слое и плавно росла с глубиной на обоих участках (рис. 1). Плотность сложения существенно не менялась по профилю и варьировала от 0.19 ± 0.06 до 0.27 ± ± 0.04 г/см³ на обоих участках. Зольность в слое 0–20 см была немного меньше на сенокосе, чем на залежи (24 ± 8 и 39 ± 1%), а в слое 30–50 см наоборот – 21 ± 2 и 8 ± 1%. Незначительное повышение зольности на глубинах 30–50 см на сенокосе в сравнении с залежью слабо отражалось на содержании C и N в этом горизонте: 42–47 и 2.6–2.5% соответственно. В слое 40–50 см отмечено незначительное повышение содержания серы на сенокосе в сравнении с залежью – 0.8 и 0.5% соответственно. Отношение C : N не отличалось на сенокосе и залежи и слабо росло с глубиной: от 13.6 (0–10 см) до 19.3 (40–50 см) в среднем на обоих участках.

Подземная и надземная фитомасса. На рис. 2 показаны изменения НФМ на залежи и сенокосе в 2019 г. в пересчете на сухое вещество. Вертикальной сплошной линией отмечена дата кошения на сенокосе – 24.08.19. На залежи 27.09.19 (пунктирная линия) впервые за несколько лет было проведено кошение для улучшения состояния травостоя. НФМ до кошения в 2019 г. слабо отличалась на обоих участках: возрастала с 24 в апреле до 267 г/м² в июне на залежи и с 39 в апреле до 199 г/м² в июле на сенокосе. После кошения 24 августа НФМ на сенокосе составила 32, спустя месяц, 27 сентября – 72 г/м². В 2018 г. при более раннем кошении (28 июля) НФМ спустя 1 мес. (28 августа) на сенокосе составила 138 г/м², т.е. в значительной степени восстановилась (например, в мае и июле 2019 г. она была лишь незначительно больше – 177 и 199 г/м² соответственно). В августе 2018 г. НФМ на залежи составляла 368 г/м².

ПФМ в верхних 10 см почвы в среднем за период с июня по сентябрь была в 2 раза больше (1220 г/м²) на сенокосе, чем на залежи (600 г/м²). Отмечено ее снижение на обоих участках от июня к сентябрю. Определение ПФМ проводили без разделения на мертвые и живые корни, поэтому, возможно, снижение величины ПФМ связано с преобладанием разложения мертвых корней над ростом живых.

Ранее (05.09.2008 г.) на неиспользуемом сенокосе в другой части этого массива НФМ составила 490, ПФМ (в слое 0–10 см) – 914 г/м². Там же 25.09.2015 г. НФМ была равна 358 г/м² [8], что близко полученным данным. Для сравнения, на сенокосных лугах в Костромской обл. НФМ составляла 147–324, а ПФМ – 647–1750 г/м² [36]; на сенокосе выработанного низинного торфяника в Кировской обл. – 185 и 1580 г/м² (слой 0–20 см) соответственно [37].

Показатель LAI на залежи в 2018 г. составил 2.5 для низкого и 3.9 для высокого травостоя, а на сенокосе – 1.5 и 1.8 соответственно. В 2019 г. этот показатель составил для залежи и сенокоса (после кошения) 1.3 и 0.5 соответственно. Полученные оценки LAI хорошо соотносятся с НФМ этих лет.

Целлюлозолитическая активность почвы. Потери органического вещества (%) в верхних 10 см были сопоставимы на сенокосе (19.6 ± 3.8) и залежи (12.9 ± 4.7), однако в среднем для слоя 0–30 см оказались меньше на сенокосе (8.2 ± 2.4), чем на залежи (14.4 ± 1.2) (табл. 1). Эти величины согласуются с данными для осушенных торфяников в конце периода вегетации [31]. Возможно, бóльшая скорость разложения на сенокосе в слое 0–10 см могла быть обусловлена в 2 раза большей массой корней: обитающие в прикорневой зоне микроорганизмы, лучшая аэрация и прогрев почвенного профиля способствовали интенсификации процессов разложения органического вещества. Это предположение подтверждено более интенсивным дыханием почвы на сенокосе в 2018 г.: после кошения почва прогревалась лучше, чем на залежи, что могло стимулировать корневое дыхание и разложение мертвых корней.

Нетто-экосистемный обмен (NEE). Показатель NEE в 2018 г. на залежи с высоким травостоем составлял ночью в среднем 4.0 и днем до –1.5 г CO₂/м²/ч. Для низкого травостоя наблюдали эмиссию CO₂ как ночью, так и днем (в среднем за 1 сут – 1.5 г CO₂/м²/ч) (рис. 3). Изменения Т_возд в течение суток достигали 20°C. Величина NEE была обратно пропорциональна Т_возд и ФАР, что было особенно характерно для высокого травостоя. В 2018 г., через 1 мес. после кошения, на сенокосе с высоким травостоем наблюдали эмиссию CO₂ ночью (≈2.0 г CO₂/м²/ч) и поглощение днем (до –1.0), с низким травостоем – эмиссию CO₂ в течение суток (≈2.5 г CO₂/м²/ч).

В 2019 г. на залежи происходила эмиссия CO₂ и ночью (≈4.0 г CO₂/м²/ч) и днем (≈0.5 г CO₂/м²/ч), только в утренние часы (7:00–9:00) было отмечено поглощение до –0.6 г CO₂/м²/ч. В среднем за 1 сут залежь характеризовалась потерями углерода (≈1.0 г CO₂/м²/ч). Суточные изменения Т_возд на залежи также составили 20°C, хотя средняя температура была на 10°C меньше, чем в 2018 г. На сенокосе сразу после кошения отмечена эмиссия CO₂ как ночью (≈0.6 г CO₂/м²/ч), так и днем (≈0.5 г), суточная динамика была выражена слабо. Суточные изменения Т_возд и ФАР не оказывали значительного влияния на величину NEE.

Дыхание почвы (R_soil). Показатель R_soil в 2018 г. менялся в течение 1 сут в пределах 0.7–2.0 и 1.0–2.3 г CO₂/м²/ч на залежи и сенокосе соответственно, в 2019 г. – в пределах 0.2–2.5 и 0.3–2.9 г CO₂/м²/ч. В 2018 г. суточная динамика R_soil и Т_почв на глубине 5 см были идентичными (рис. 4). На сенокосе R_soil было больше примерно на 25%, что, возможно, связано с более интенсивным дневным прогревом почвы или большей корневой биомассой. В 2019 г. суточная динамика R_soil в меньшей степени совпадала с Т_почв.

Среднее за 1 сут R_soil в 2019 г. было больше на сенокосе (1.8 г CO₂/м²/ч), чем на залежи (1.3 г CO₂/м²/ч), что может объяснить различиями в ПФМ (1223 и 604 г/м² в среднем в течение сезона). Большая почти в 2 раза ПФМ на сенокосе могла быть обусловлена увеличением ассимиляции углерода растениями при регулярном кошении. Растения накапливают не только дополнительную НФМ, изымаемую при сенокосе, но и ПФМ. Корни растений, отмирая и разлагаясь, увеличивали показатель R_soil.

Валовый обмен CO₂экосистемы (GEE), дыхание экосистемы (R_eco) и растений (R_plant). В 2018 г. средний GEE составил –0.8 для низкого и –1.7 г CO₂/м²/ч для высокого травостоя на залежи (n = = 34); –1.8 и –1.9 для низкого и высокого травостоя на сенокосе (n = 52). При осреднении величин использованы одинаковые промежутки времени: 28.08.2018, 13:00–29.08.2018, 14:00 (за исключением ночи – до и после заката солнца) и 28.08.2019, 8:00–29.08.2019, 17:00. Несмотря на превышение НФМ на залежи в 2.7 раза над сенокосом (368 и 138 г/м² соответственно), величины GEE на площадь произрастания были близкими. Средняя величина R_eco (или ночной NEE) в 2018 г. на низком и высоком травостое залежи (n = 34) составила 1.9 и 3.6 г CO₂/м²/ч, а на сенокосе (n = 62) – 1.9 и 4.0 г CO₂/м²/ч. R_eco не отличалось по величине на залежи и сенокосе, однако менялся вклад составляющих его компонентов: в первом случае преобладало дыхание растений, во втором – дыхание почвы, особенно на сенокосе с низким травостоем, где R_soil практически равнялось R_eco. Среднее дыхание растений (R_plant) в 2018 г. для залежи с низким травостоем составило 0.5, с высоким – 2.3 г CO₂/м²/ч, на сенокосе – 0.1 и 2.2 г CO₂/м²/ч соответственно.

Непосредственно после кошения на сенокосе в 2019 г. GEE для высокого травостоя отличался на залежи и сенокосе: –2.7 и –1.1 г CO₂/м²/ч, соответственно. В сравнении с 2018 г. GEE на сенокосе был меньше в 1.6 раза, хотя НФМ сократилась после кошения практически в 6 раз. В 2019 г. R_eco на залежи составило 3.2 г CO₂/м²/ч (сопоставимо с высоким травостоем на залежи в 2018 г.), а на сенокосе после кошения – 1.7 г CO₂/м²/ч, что сопоставимо с низким травостоем на сенокосе в 2018 г. (рис. 3). Величина R_plant в 2019 г. составила 1.7 г CO₂/м²/ч для залежи, что сравнимо с результатами 2018 г. при высоком травостое, и 0.3 г CO₂/м²/ч для сенокоса, что сравнимо с результатами 2018 г. при низком травостое.

Зависимость GEE, NEE, R_eco, и R_soil от температуры воздуха, почвы и ФАР. По данным 2018 г. для сенокоса (через месяц после кошения) и залежи были получены коэффициенты регрессионного уравнения (табл. 2):

где GEE – валовый обмен CO₂ экосистемы, г CO₂/м²/ч; a, b, c – безразмерные коэффициенты для ФАР, температуры воздуха и пересечения с осью ординат соответственно; Т_возд – температура воздуха, °C; ФАР – фотосинтетически активная радиация, мкмоль/м²/с.

Установлена обратная связь (R²) GEE с ФАР – при росте ФАР GEE принимает “более” отрицательные величины, что свидетельствовало об увеличении фотосинтетической активности растений, и убывает в ряду: сенокос–высокий травостой (0.40), сенокос–низкий травостой (0.20), залежь–низкий травостой (0.17), залежь–высокий травостой (0.14) (рис. 5). Значимая корреляция была характерна только для высокого травостоя на сенокосе. Возможно, меньшее самозатенение растений определяло в этом случае более явный отклик на изменение поступающей радиации, тогда как на залежи только часть незатененных растений была способна отреагировать на изменение ФАР. Связь GEE с T_возд была прямой для высокого травостоя и отсутствовала для низкого. R² убывал в ряду: залежь–высокий травостой (0.86), сенокос–высокий травостой (0.26), залежь–низкий травостой (0.05), сенокос–низкий травостой (0.001). На залежи и сенокосе с высоким травостоем температура воздуха влияла сильнее, чем ФАР. Таким образом, более точно могут быть предсказаны GEE на сенокосе и залежи с высоким травостоем.

Согласно результатам регрессионного анализа, в дневное время (с 5:00 до 19:00) величина NEE зависела от ФАР, температуры почвы и воздуха. Коэффициенты уравнения (6) даны в табл. 2:

где NEE – нетто–экосистемный обмен, г CO₂/м²/ч, a–d – безразмерные коэффициенты для ФАР, температуры почвы, воздуха и пересечения с осью ординат, ФАР – фотосинтетически активная радиация, мкмоль/м²/с, T_почв – температура почвы, °C, Т_возд – температура воздуха, °C.

Связь NEE с ФАР, как и для GEE, была обратной: при росте ФАР NEE принимает “более” отрицательные величины, что говорит о существенном вкладе GEE в нетто–экосистемный обмен. NEE демонстрирует аналогичную с GEE зависимость от Т_почв и Т_возд. Связь (R²) NEE с ФАР убывает в ряду: сенокос–высокий травостой (0.65), сенокос–низкий травостой (0.37), залежь–низкий травостой (0.36), залежь–высокий травостой (0.21) (рис. 6). Значимая корреляция характерна для сенокоса с высоким травостоем, а для сенокоса и залежи с низким травостоем находится на границе значимости. Зависимость NEE от ФАР подтверждена показанной ранее связью GEE и ФАР, однако требует дальнейшей проверки для низкого травостоя на сенокосе. Для высокого травостоя на сенокосе это также касается связи NEE с температурой почвы и воздуха.

Связь (R²) NEE с температурой почвы убывала в ряду: залежь–высокий травостой (0.81), сенокос–высокий травостой (0.32), на залежи и сенокосе с низким травостоем связь отсутствовала (0.03). Связь NEE с температурой воздуха была наибольшей на участках с высоким травостоем: 0.79 и 0.41 и отсутствовала на участках с низким травостоем (0.11 и 0.01 – залежь и сенокос соответственно). Во всех случаях, кроме низкого травостоя на сенокосе, характерно смещение NEE в сторону ассимиляции при повышении ФАР и температуры. Это связано со значительным вкладом GEE в NEE (в сравнении с R_eco), что обусловило варьирование газообмена сенокоса и залежи при изменениях ФАР.

Для ночных потоков NEE, характеризующих R_eco (дыхание экосистемы) в отсутствии фотосинтеза, было использовано уравнение (7), коэффициенты которого даны в табл. 2:

где R_eco – экосистемное дыхание ночью (или ночной NEE), г CO₂ /м²/ч, a, b, c – безразмерные коэффициенты для температуры почвы, воздуха и пересечения с осью ординат соответственно, T_почв – температура почвы, °C, Т_возд – температура воздуха, °C. Связь (R²) R_eco с температурой почвы и воздуха была выявлена только для залежи с высоким травостоем (0.34 и 0.47 соответственно); при низком травостое связь отсутствовала (0.20 и 0.25 соответственно). На сенокосе связь R_eco с температурой почвы и воздуха не выявлена (рис. 7).

Дыхание экосистемы является многокомпонентным параметром, и его составляющие могут иметь различную связь с факторами среды, что при совместном рассмотрении может привести к маскировке закономерностей. Также возможно, что расчетное дыхание растений (R_plant), используемое при расчете R_eco, может вносить определенную погрешность в его оценку.

Показано, что R_soil значимо зависело от Т_почв, R² составил 0.60 и 0.70 на залежи и сенокосе соответственно (рис. 8). Коэффициенты уравнения (8) даны в табл. 2:

где R_soil – дыхание почвы, г CO₂/м²/ч, a, b – безразмерные коэффициенты регрессионного уравнения для температуры почвы и пересечения с осью ординат, T_почв – температура почвы, °C.

Интегральная (за 1 сут) оценка NEE, GEE, R_eco, R_soil. Средние (для высокого и низкого травостоя) NEE на залежи и сенокосе через 1 мес. после кошения в 2018 г. не отличались – 39 и 38 г CO₂/м²/сут соответственно (рис. 9). Однако на сенокосе наблюдали бóльшую пространственную неоднородность NEE, основной вклад в которую вносил, вероятно, газообмен надземных частей растений. Непосредственно после кошения в 2019 г. NEE на сенокосе была больше, чем на залежи: 9 и 5 г CO₂/м²/сут соответственно.

При расчете для летнего периода продолжительностью 90 сут показатель NEE на залежи в 2019 и 2018 гг. составил 1.4 и 11.0 т C/га/год; на сенокосе – 2.6 и 10.9 соответственно. Это сопоставимо с оценками потерь углерода сенокосами на осушенных верховых и низинных торфяниках: от 2.5–3.5 [38, 39] до 4.6–6.0 [11] и на низинных торфяниках – 3.7–4.2 т C/га/год. Более широкий, относительно литературных данных, диапазон наших оценок можно объяснить тем, что летний сезон 2019 г. был влажным и аномально холодным, а 2018 г. – оптимально влажным и теплым. УПГВ (80–90 см), который наблюдали в 2018 г. на исследованных объектах, в сочетании с оптимальными термическими условиями мог способствовать максимальным потерям почвенного углерода [10]. Используемые камеры имеют небольшую площадь основания, и для корректного пересчета потоков диоксида углерода (в т C/га/год) необходимо учитывать неоднородность растительного покрова, дополняя это измерениями площади листьев и фитомассы растений, находящихся в камере. Съемка с БПЛА показала значительную неоднородность растительного покрова, что требует дальнейшего более пристального изучения. Средняя за 2 года величина NEE составляла 6.2 для залежи и 6.8 т C/га/год для сенокоса, что свидетельствовало о незначительных различиях между участками.

Величины R_soil в 2018 г. (г CO₂/м²/сут) были несколько выше на сенокосе, чем на залежи (42 и 32 г CO₂/м²/сут), а в 2019 г. они были равны 21 и 22 г CO₂/м²/сут соответственно. При этом ПФМ составила в среднем 1220 и 600 г/м² в слое 0–10 см на сенокосе и залежи. Можно предположить, что вклад корневого дыхания и разложения мертвых корней был больше на сенокосе. Дыхание почвы на осушенных торфяниках характеризуется значительным варьированием: 0.1–2.5 г CO₂/м²/сут в Московской и Ярославской обл. [24, 25], 1.7, 2.1 г CO₂/м²/сут – в Карелии и Центральной России соответственно [40], 1.2–5.3 г CO₂/м²/сут – в Швейцарии [41], 3.1–7.8 г CO₂/м²/сут – в Беларуси [41, 42]. Но даже на минеральных почвах отмечают значительно бóльшие величины R_soil: до 35–65 г CO₂/м²/сут на залежных участках в Тверской обл. [43]. Потенциальная величина дыхания торфяной почвы, определенная в лабораторных условиях, также меняется широко и может достигать 53.3 г CO₂/м²/сут [41]. Ранее на другом участке неиспользуемого сенокоса Дубненского болотного массива среднее за бесснежный период дыхание почвы варьировало от 10.7 ± 0.3 до 16.0 ± ± 2.5 г CO₂/м²/сут [44], что согласуется с данными представленной работы, которые были получены летом и, вероятно, характеризуют близкие к максимальным величины R_soil для осушенных органогенных почв.

Величины R_eco в 2018 г. были близкими на сенокосе и залежи (в среднем 69 и 66 г CO₂/м²/сут соответственно), но значительно зависели от высоты травостоя: на сенокосе с низкой растительностью – 94, с высокой – 44, на залежи – 45 и 87 г CO₂/м²/сут соответственно. В 2018 г. R_eco в среднем, как на залежи, так и на сенокосе в 2 раза больше GEE, и оба участка характеризовались потерями диоксида углерода. В 2019 г. (непосредственно после кошения на сенокосе) R_eco на сенокосе составило 26, на залежи – 50 г CO₂/м²/сут. Предположительно, более половины R_eco обусловлено дыханием НФМ, кошение которой в 2019 г. на сенокосе снизило экосистемное дыхание более чем в 2 раза.

Суточные GEE на сенокосе и на залежи в 2018 г. был близкими: –32 и –34 г CO₂/м²/сут при том, что НФМ отличалась почти в 3 раза: 138 и 368 г/м² соответственно. Вероятно, прореживание растений в результате кошения приводит к уменьшению самозатенения растений и росту удельной (на величину НФМ – GEE_уд г CO₂/м²/сут/г_раст) ассимиляции, что обеспечивало сопоставимые величины GEE на сенокосе и залежи. Это подтверждено результатами 2019 г.: непосредственно после кошения на сенокосе GEE (–18 г CO₂/м²/сут) в сравнении с залежью (–45 г CO₂/м²/сут) отличался значительно меньше, чем НФМ – 32 и 293 г/м².

НФМ в значительной степени определяла различия между компонентами углеродного баланса залежи и сенокоса: ее увеличение сопровождалось ростом R_plant и GEE с постепенным выходом на плато при НФМ $ \gtrsim $300 г/м² (рис. 10) – черные и серые маркеры соответственно; знаки потоков даны с точки зрения накопления или потери органического вещества растениями, а не изменения концентрации в атмосфере, как это было ранее. GEE_уд при этом достаточно быстро уменьшался, достигая минимума при наибольшей фитомассе.

Оценка GEE, R_plant, R_root, R_mort по динамике фитомассы растений. Была предпринята попытка сопоставить GEE с приростом НФМ до кошения, дыхания живой корневой массы и разложения мертвой на залежи и сенокосе, а также сравнить последнее со скоростью разложения, оцененной в полевом опыте по величине целлюлозолитической активности почвы. Прирост НФМ за вегетационный период 2019 г. был определен как разница между НФМ в августе и апреле для залежи и в июле и апреле для сенокоса. Так как прирост ПФМ неизвестен, было принято допущение о том, что он был равен относительному приросту НФМ. Величина прироста общей фитомассы (ПФМ + НФМ) была переведена в поток (г CO₂/м²/сут, с учетом содержания углерода в сухой биомассе растений 45% [45, 46]) и, по существу, характеризовала NPP (Net primary production – чистую первичную продукцию) (табл. 3).

На основе выявленных зависимостей GEE и R_plant с НФМ (рис. 10) были рассчитаны их величины с апреля по август для залежи и с апреля по июль для сенокоса, и усреднены за рассмотренный период. Разница между NPP и суммой средних величин GEE + R_plant характеризовала величину дыхания живых корней растений (R_root), выраженную в г CO₂/м²/сут. Разность между величинами среднего дыхания почвы (R_soil) и R_root являлась показателем гетеротрофного дыхания почвы, или потока диоксида углерода, сопровождающего разложение органики, в том числе корней растений (R_mort). Отношение скорости разложения целлюлозы на сенокосе к залежи составило 1 : 1.52 и оказалось близким к отношению расчетной скорости разложения мортмассы – 1 : 1.26.

ПФМ, отличающаяся в 2 раза на сенокосе и залежи, обусловила двукратное различие скорости дыхания живых корней (–4 и –2 г CO₂/м²/сут) и 25%-ное различие скорости разложения мертвых корней. Возможно, что эти отличия определялись не только разницей в количестве ПФМ, но и температурой почвы, зольностью и др. Расчеты предварительные, однако могут отражать незначительные различия между компонентами баланса диоксида углерода на залежи и сенокосе, зависимые от динамики величины их НФМ и ПФМ в течение сезона.

Потери углерода на сенокосе слабо отличались от залежи, однако эта оценка не учитывала изъятие фитомассы при кошении (рис. 9). Использование осушенных торфяников под сенокос способно уменьшить потери углерода в сравнении с пашней примерно на 20% [11], а при оптимальном сочетании частоты и времени скашивания даже способствовать накоплению углерода и азота в почве [19]. При этом слишком частое кошение без внесения удобрений может привести к истощению углеродного запаса почв и ухудшению их физико-химических и агротехнических характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение почвенно-гидрологических условий сенокосного и залежного участков осушенного торфяника не выявило заметных различий между ними, что позволило отнести различия в потоках СО₂ к влиянию характера их использования.

Установлена зависимость валового обмена CO₂ экосистемы (GEE) от температуры воздуха (R² = 0.86 на залежи) и ФАР (R² = 0.40 на сенокосе); нетто-экосистемного обмена CO₂ с атмосферой (NEE) – от температуры воздуха, почвы (R² = = 0.79 и 0.81 на залежи соответственно) и ФАР (R² = 0.65 на сенокосе и 0.37 – на залежи). Для дыхания почвы (R_soil) выявлена зависимость от ее температуры: R² = 0.69 на сенокосе и 0.56 – на залежи. Полученные коэффициенты регрессионных уравнений могут быть использованы для интерпретации динамики NEE за вегетационный период.

На сенокосе непосредственно после кошения в 2019 г. экосистемное дыхание (R_eco) было в 2 раза меньше, чем через 1 мес. после кошения на высоком травостое в 2018 г. (26 и 44 г CO₂/м²/сут), аналогично менялся и показатель GEE (–18 и –34 г CO₂/м²/сут). При этом на залежи в 2019 г. показатели R_eco и GEE составили 50 и –45 г CO₂/м²/сут соотвественно. Показатель GEE_уд (GEE на единицу надземной фитомассы растений) на сенокосе сразу после кошения был в 2.4 раза больше, чем через 1 мес. после кошения (0.56 и 0.23 г CO₂/м²/сут/г_раст), что возможно было связано с уменьшением самозатенения растений. Показатели NEE и R_soil в 2019 г. составили 9 и 21 г CO₂/м²/сут на сенокосе и 5 и 22 г CO₂/м²/сут на залежи соответственно.

На сенокосе через 1 мес. после кошения в 2018 г. параметры R_eco, R_soil, GEE и NEE в среднем для высокого и низкого травостоя (69, 42, –32 и 38 г CO₂/м²/сут соответственно) практически не отличались от залежи (66, 32, –34 и 39 г CO₂/м²/сут), хотя надземная фитомасса (НФМ) на сенокосе была в 2.7 раза меньше (138 г/м²), чем на залежи (368 г/м²), а подземная (ПФМ) – наоборот (1223 и 600 г/м²).

Бóльшая величина ПФМ на сенокосе была связана, вероятно, с активным ростом растений, в том числе корневой системы, как приспособительной реакцией в ответ на кошение, о чем свидетельствовало увеличение показателя GEE_уд.

Согласно расчетам, на основе прироста НФМ сенокошение незначительно влияло на величину NEE. Суммарно за вегетационный сезон 2019 г. он был близким для сенокоса и залежи и составил 5 и 7 г CO₂/м²/сут. Однако в этом случае  менялось соотношение входящих в NEE компонентов: увеличивался вклад дыхания живых и разложения мертвых корней, а непосредственно после уборки уменьшалось дыхание надземных частей растений и увеличивался GEE_уд.

Использование осушенного торфяника под сенокос позволяет получить сельскохозяйственную продукцию и за счет контроля пользователем снизить опасность пожаров. При этом такое использование не оказывает существенного влияния на величину нетто-экосистемного обмена СО₂ за вегетационный период, а с учетом изъятой фитомассы, вероятно, даже смещает его в сторону ассимиляции CO₂ в сравнении с залежью.

Авторы признательны М.В. Смагиной за советы по изучению процесса разложения в почве, М.М. Метелевой – за анализ ботанического состава торфа, А.А. Маслову (ИЛАН РАН) – за подбор спутниковых снимков и Д.Г. Суворову – за съемку объектов исследования с БПЛА, А.В. Маркиной, М.В. Левчуку (ИЛАН РАН), М.В. Чистотину (ВНИИ агрохимии) – за помощь в проведении полевых работ.