Агрохимия, 2021, № 10, стр. 53-61

Экологические ниши грибов рода Fusarium Link. на растениях разных сортов яровой пшеницы в Западной Сибири

Е. Ю. Торопова 12*, И. Г. Воробьева 3, В. В. Пискарев 4, Р. И. Трунов 1

1 Новосибирский государственный аграрный университет
630039 Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, Россия

2 Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии
143050 Московская обл., Одинцовский р-н, р.п. Большие Вяземы, ул. Институтская, влад. 5, Россия

3 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, Россия

4 Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН
630090 Новосибирск, просп. Академика Коптюга, 10, Россия

* E-mail: 89139148962@yandex.ru

Поступила в редакцию 28.05.2021
После доработки 16.06.2021
Принята к публикации 12.07.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Реализация почвенными фитопатогенами экологических ниш в подземных органах растений-хозяев – сложный процесс, определяющий видовой состав патогенных комплексов. Цель исследования состояла в определении динамики реализации экологических ниш фитопатогенами из рода Fusarium в системе подземных органов растений разных сортов яровой пшеницы. Исследование проводили на 20-ти сортах яровой пшеницы в 2019–2021 гг. в северной лесостепи Приобья по общепринятым и авторским методикам. Основными фитопатогенами были Bipolaris sorokiniana Sacc. Shom. и грибы рода Fusarium Link., встречаемость которых на подземных органах растений достигала 100%. Видовой состав фузариевых грибов был представлен 10 основными видами, биологическое разнообразие которых было максимальным в фазе цветения на вторичных корнях у 50% сортов. Доминирующим видом патогенного микоценоза корневых гнилей яровой пшеницы был F. poae, субдоминирующим видом – F. oxysporum, дополнительными видами – F. sambucinum, F. equiseti, F. grami-nearum и F. solani, редкими видами были F. sporotrichioides, F. culmorum, F. heterosporum и F. acuminatum. Сукцессия грибов рода Fusarium проявилась в приуроченности F. equiseti к основаниям стеблей на фазе всходов, F. graminearum и F. sporotrichioides – к корневой системе растений в фазе колошения–цветения, F.  solani и F.culmorum – к концу вегетации безотносительно подземных органов растений. Максимальная (93.1%) степень перекрытия реализованных экологических ниш по частоте совместного паразитирования была выявлена у доминирующих видов F. poae и F. oxysporum. Более, чем в 2 раза, меньшее перекрытие ниш выявлено у доминирующих видов с F. sambucinum и F. equiseti, перекрытие ниш с F. culmorum, F. graminearum, F. solani составило 25.6–31.2%. Практически полное отсутствие перекрытия реализованных ниш у F. equiseti с F. acuminatum, F. heterosporum и F. culmorum было обусловлено временнóй дивергенцией, а также приуроченностью F. equiseti к основаниям стеблей растений.

Ключевые слова: корневая гниль, яровая пшеница, сорт, Fusarium, биологическое разнообразие, экологическая ниша, встречаемость.

ВВЕДЕНИЕ

Большинство корне-клубневых фитопатогенов обитали в почве до начала земледелия. Полагают, что под влиянием пестицидов в почвенных микоценозах со временем увеличивается доля токсиногенных видов и форм микробобиоты [13].

Грибы рода Fusarium Link. являются постоянными обитателями почвы и вызывают распространенные и вредоносные болезни сельскохозяйственных и дикорастущих растений [46]. Среда обитания фузариевых грибов значительно изменилась в 21 веке из-за климатических вариаций и изменения агротехнологий [79]. Среди факторов, обеспечивающих доминирование фузариев в патокомплексе корневых гнилей во всем мире, следует отметить повышение контрастности и засушливости климата, минимизацию обработки почвы, ежегодную обработку семян сельскохозяйственных культур триазольными препаратами, засорение почвы семенами сорняков [10].

Паразитарная активность грибов рода Fusarium, локализация и размер их реализованных экологических ниш определяется активностью природных и антропогенных экологических факторов [5, 7]. Фундаментальные экологические ниши фузариевых фитопатогенов отличаются сложностью и многомерностью. C точки зрения реализуемого авторами в ряде работ системного подхода к анализу экологических ниш патогенных микромицетов, следует различать основные и дополнительные экологические ниши первого и второго порядков, функции и значение которых отличаются в сложном жизненном цикле фитопатогенных микромицетов [11, 12]. Закономерное изменение степени реализации фундаментальных экологических ниш фитопатогенами в пространстве и времени в ходе онтогенеза видов растений-хозяев отражается в неоднородности видового состава патогенных микоценозов и обусловлено сложностью межвидовых отношений в системе растение–фитопатоген–антагонисты почвы [11, 13].

Для анализа экологических ниш патогенных микромицетов была предложена эволюционно-экологическая классификация, согласно которой фундаментальные экологические ниши фитопатогенов можно разделить на ниши первого и второго порядков [11]. Разделение связано с локализацией в соответствующих местах обитания патогенных микромицетов в период осуществления ими тактик жизненного цикла: Р – размножения, В – выживания и Т – трофической активности. Ниши первого порядка – это ниши патогенных микромицетов в организме растений-хозяев, служащие для питания и воспроизводства, ниши второго порядка обеспечивают выживание (циркуляцию) вида во времени и пространстве. Для количественной оценки размера экологических ниш их делят на основные, определяющие массовую циркуляцию патогенных микромицетов в агро- и (или) природных экосистемах, а также дополнительные, которые реализуются только в благоприятных условиях и не имеют решающего значения для поддержания численности вида в природе, однако часто имеют большое практическое значение в сезонной динамике видов [11, 13].

Фитопатогенные микромицеты рода Fusarium реализуют основные и дополнительные экологические ниши первого порядка в (на) органах растений в период вегетации, обеспечивая трофические и репродуктивные функции микромицетов в агро- и природных экосистемах.

Основной экологической нишей фитопатогенных грибов рода Fusarium являются подземные органы растений, дополнительной нишей, которую они реализуют при благоприятных гидротермических условиях, являются генеративные надземные органы. Заражение колоса может происходить по сосудам или воздушно-капельным путем [4, 14]. Интенсивность заражения колоса фитопатогенными фузариями определяется рядом абиотических и биотических факторов, среди которых существенную роль играют погодные условия, сортовые особенности культуры, фитосанитарное состояние почвы, конкуренция с другими фитопатогенами [1517]. Несмотря на региональное разнообразие технологий возделывания и погодных условий вегетации, по многолетним данным, распространенность грибов рода Fusarium в Западной Сибири ежегодно превышает пороговые величины (10%) для большинства семенных партий яровой пшеницы [18].

При реализации фузариевыми грибами дополнительных экологических ниш в генеративных органах зерновых культур может развиваться микотоксикоз зерна, поскольку грибы р. Fusarium продуцируют ряд токсических соединений, крайне опасных для здоровья человека и животных [1921].

С помощью покоящихся (склероции, хламидоспоры, покоящийся мицелий) и пропагативных (макро- и микроконидии) структур фузариевые фитопатогены реализуют экологические ниши второго порядка для выживания популяций во времени и пространстве в агро- и (или) природных экосистемах. Микромицеты приспособлены к выживанию во времени в почве, на (в) растительных остатках и семенах [4, 14].

Уровень перекрытия реализованных экологических ниш отдельных видов рода Fusarium отражает их попарные межвидовые отношения и во многом определяет состав патогенного комплекса дискретного фитоценоза и даже сорта растения-хозяина [22].

Сортовые особенности сельскохозяйственных культур существенным образом влияют на реализацию экологических ниш почвенными фитопатогенными микромицетами [16, 23, 24]. Это воздействие обусловлено как непосредственным морфолого-биохимическим взаимодействием растений-хозяев с фитопатогенами, так и влиянием растений на биотические факторы эпифитотического процесса корневых гнилей [14]. К важнейшим биотическим активаторам инфицирования почвенными микромицетами подземных органов яровой пшеницы относят ее повреждение злаковыми мухами [25]. К депрессантам инфекции следует отнести высокую супрессивность почвы, особенно ризосферной, которая носит специфический и индуцируемый характер, в значительной мере определяя видовой состав патогенного микоценоза подземных органов яровой пшеницы [24].

Несмотря на исключительную актуальность и востребованность знаний о взаимодействии фузариев и растений, не установлена степень приуроченности экологических ниш отдельных видов грибов из рода Fusarium к сортам и органам растений, степень перекрытия реализованных ниш отдельных видов, сукцессионные закономерности видового состава фитопатогенов в онтогенезе растений. Цель работы – определение динамики реализации экологических ниш фитопатогенами из рода Fusarium в системе подземных органов растений разных сортов яровой пшеницы.

Задачи исследования: 1 – определить паразитическую активность почвенных патогенных микромицетов в системе подземных органов растений разных сортов яровой пшеницы в различных фазах вегетации, 2 – выявить представленность видов рода Fusarium в патогенных микоценозах органов, 3 – оценить степень перекрытия реализованных экологических ниш видов рода Fusarium по частоте совместной встречаемости на подземных органах растений разных сортов яровой пшеницы.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводили в 2019–2021 гг. в северной лесостепи Приобья. Были высеяны сорта из коллекции яровой пшеницы ФИЦ Институт цитологии и генетики СО РАН (лаборатория генофонда растений), изученные в рамках бюджетного проекта ИЦиГ СО РАН № 0259-2021-0018. Изучали сорта из различных регионов: Новосибирская 15, Сибирская 17, Обская 2 (Новосибирская обл.), ЛТ-3 (Ленинградская обл.), Воронежская 18 (Воронежская обл.), Тулайковская надежда (Самарская обл.), Зауралочка (Курганская обл.), Long Fu 13 (Китай), Степная 53 (Казахстан), DL 803-2 (Индия), Mayon 1 (Сирия), Remus (Германия), Manu (Финляндия), Quarna (Швейцария), Тома (Белоруссия), Evros (Греция), Calingiri (Австралия), NIL Thatcher Lr35 (Канада), М83-1541 (США), Karee (ЮАР). Площадь делянки под каждым сортом – 2 м2 в трехкратной повторности, предшественник – пар, почва – выщелоченный чернозем.

Гидротермические условия вегетаций 2019, 2020 и 2021 гг. были довольно экстремальными и способствовали развитию фузариозно-гельмитоспориозной инфекции яровой пшеницы. Растения периодически испытывали гидротермические стрессы, поскольку периоды повышенного увлажнения сменялись острозасушливыми периодами. Растения подвергались повреждениям внутристеблевыми вредителями – до 10 экономических порогов вредоносности (ЭПВ = 10% поврежденных стеблей) [24, 25].

Аналитические исследования проводили общепринятыми и авторскими методами, протоколы которых приведены в работе [26]. Для определения фитопатогенов использовали определители [27, 28]. Распределение фитопатогенов в группы по встречаемости было проведено по следующим критериям: доминирующий вид – максимальная частота встречаемости в образцах подземных органов растений пшеницы в течение всей вегетации; субдоминирующий вид – второй по встречаемости, выделен из всех органов во всех фазах вегетации; дополнительный вид – встречаемость в 2 и более раз меньше, чем у доминирующих видов, возможно отсутствие на одном из органов в одной из фаз учета; редкий (случайный) вид – характеризуется полным отсутствием на всех органах растения-хозяина в одной из фаз вегетации.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В период исследования паразитическая активность почвенных фитопатогенов была высокой в течение всей вегетации: порог вредоносности был превышен в период всходов до 2.8 раза (сорт Тулайковская надежда из Самарской обл.), в колошение – до 5 раз (немецкий сорт Remus) и в зрелость – до 4 раз (австралийский сорт Calingiri). Этому способствовали как абиотические (гидротермические стрессы), так и биотические (повреждение внутристеблевыми вредителями) стресс-факторы.

Подземные органы растений разных сортов яровой пшеницы являются для почвенных фитопатогенов основной экологической нишей, где они осуществляют все 3 экологические тактики – размножение, выживание и трофические связи. В период исследования таксономический состав патогенных микромицетов на подземных органах растений разных сортов в целом был типичным для зоны (табл. 1).

Таблица 1.

Распространенность почвенных микромицетов на подземных органах растений разных сортов яровой пшеницы в различных фазах развития (2019–2021гг.), %

Микромицет Пределы изменения Частота встречаемости
первичные корни вторичные корни основания растений первичные корни вторичные корни основания растений
Всходы
Bipolaris sorokiniana 16.1–43.3 0–50.0 100 88.9
Alternaria spp. 0–22.2 0–3.6 10.0 5.6
Fusarium spp. 50–83.9 50–100 100 100
Цветение
Bipolaris sorokiniana 3.3–50.0 0–52.0 0–46.7 100 95.0 95.0
Alternaria spp. 0–15.0 0–5.0 0 30.0 5.0 0
Fusarium spp. 50–86.2 50–100 53.3–100 100 100 100
Спелость
Bipolaris sorokiniana 5.0–55.0 6.0–41.0 0–48.0 100 100 90.0
Alternaria spp. 0–15.0 0–18.0 0–30.0 25.0 20.0 15.0
Fusarium spp. 44.0–95.0 59.0–90.0 30–100 100 100 100

В течение всей вегетации основными фитопатогенами были Bipolaris sorokiniana Sacc. Shom. и грибы рода Fusarium Link., их встречаемость на подземных органах растений в течение вегетации была высокой, достигая 100%, при незначительной встречаемости грибов рода Alternaria Nees. B. sorokiniana был сильнее всего представлен в патогенных комплексах корневых гнилей финского сорта Manu (50 и 32.8% в среднем на органах), а также китайского сорта Long Fu 13 (34.3 и 35.3% в среднем на органах) в фазах всходов и спелости соответственно. В фазе цветения максимальная средняя на органах представленность B. sorokiniana в патогенных комплексах корневых гнилей была выявлена у канадского сорта Nil Thatcer Lr35 (30%), сорта Зауралочка из Курганской обл. (33.3%) и индийского сорта DL 803-2 (33.9%).

Грибы рода Fusarium были представлены в патогенных комплексах корневых гнилей подземных органов всех сортов на протяжении вегетации и на ряде сортов достигали 100%, являясь единственной таксономической группой фитопатогенов. Биологическое разнообразие фузариев значительно отличалось в зависимости от сорта (табл. 2).

Таблица 2.

Биологическое разнообразие грибов рода Fusarium на подземных органах растений разных сортов яровой пшеницы (2019–2020 гг.)

Сорт Размах изменений числа видов Средние для органов и фаз вегетации
Новосибирская 15 2–4 3.0
Сибирская 17 3–4 3.3
Обская 2 2–5 3.3
Remus 3–6 4.0
Nil Thatcer Lr35 3–7 4.5
Long Fu 13 2–6 4.1
Зауралочка 2–3 2.9
ЛТ-3 2–7 3.9
Тулайковская надежда 3–6 4.8
Manu 2–6 3.4
Quarna 3–6 4.3
Calingiri 2–5 3.5
Тома 2–5 3.3
Воронежская 18 2–7 4.8
Evros 2–6 3.8
DL 803-2 3–5 4.0
Степная 53 2–5 3.5
Mayon 1 3–6 4.9
М83-1541 3–7 5.0
Karee 4–5 4.1
НСР05 частных средних 0.5

Видовой состав фузариевых грибов был представлен 10 основными видами: F. poae (Peck.) Wollenw., комплексом видов F. oxysporum Schltdl., F. solani Koord., F. equiseti (Corda) Sacc., F. sambucinum Fuckel, F. graminearum Schwabe, F. sporotrichioides Sherb., F. culmorum Sacc., F. heterosporum Nees., F. acuminatum Ellis & Verh. Биологическое разнообразие грибов рода Fusarium изменялось в зависимости от сорта, органа и фазы развития растений-хозяев. Максимальное среднее биологическое разнообразие было отмечено в фазе цветения на вторичных корнях, 50% сортов имели на этих органах максимальное за вегетацию биологическое разнообразие фузариев. Самое низкое среднее за вегетацию разнообразие микромицетов рода Fusarium (2.9 вида) было выявлено на сорте яровой пшеницы Зауралочка из Курганской обл. Самое высокое среднее за вегетацию биологическое разнообразие грибов рода Fusarium (5 видов) было выявлено на американском сорте М83-1541.

Таким образом, особенности сорта влияли на биологическое разнообразие патогенного микоценоза корневых гнилей. Дисперсионный анализ по схеме трехфакторного опыта показал, что сила влияния сорта на биологическое разнообразие фитопатогенов составила 21.1% и была достоверна на 5%-ном уровне. Влияние сорта на видовой состав фитопатогенов было во многом обусловлено специфической индукцией супрессивности ризосферной почвы, которая определяла вклад отдельных видов фузариев в патогенный комплекс [24].

Если рассмотреть динамику реализации экологических ниш отдельными видами микромицетов, то можно говорить о сукцессии фузариев в системе подземных органов растений разных сортов яровой пшеницы в течение вегетации (табл. 3). Показано, что доминирующим (постоянным) видом патогенного микоценоза корневых гнилей яровой пшеницы был F. poae. Его экологическая ниша была успешно реализована во всех подземных органах разных сортов в течение всего вегетационного периода. Его средняя представленность в патогенных комплексах составила 37.5%, т.е. этот вид составлял более 1/3 патогенного микоценоза в целом. Частота встречаемости этого вида составила в зависимости от сорта 90–100%. Он относительно равномерно инфицировал все подземные органы с некоторой тенденцией к предпочтению оснований растений.

Таблица 3.

Средняя представленность видов рода Fusarium в патогенных комплексах корневых гнилей 20-ти сортов яровой пшеницы (2020 г.), %

Вид Всходы Цветение Спелость
1 3 1 2 3 1 2 3
F. poae 42.0 59.0 30.0 27.0 40.0 31.0 29.0 42.0
F. oxysporum 9.0 9.3 16.0 20.0 23.0 25.0 29.0 13.0
F. equiseti 5.7 8.3 0.99 3.5 9.9 0.95 1.9 4.0
F. sambucinum 9.5 2.2 13.0 12.0 2.5 2.5 1.1 4.7
F. graminearum 1.2 3.0 8.4 9.3 4.2 2.1 2.1 0.75
F. solani 0.97 0 0.3 0.98 1.6 3.1 2.6 1.9
F. sporotrichioides 0 0 1.6 2.0 0.4 0.7 0.4 0.5
F. culmorum 0 0 0.4 0 0 4.7 5.2 4.1
F. heterosporum 0 0 2.0 0.3 0.3 0 0 0
F. acuminatum 0 0 0 0.4 0.5 0 0 0

Примечание. В графе 1 – первичные, 2 – вторичные корни, 3 – основание растения.

Субдоминирующим (субпостоянным) видом микоценоза следует признать F. oxysporum, средний вклад которого в патогенный комплекс корневых гнилей 20-ти сортов яровой пшеницы составил 18%. Экологическая ниша этого фитопатогена была успешно реализована во всех подземных органах сортов на протяжении всей вегетации. Встречаемость F. oxysporum в зависимости от сорта составила в фазе всходов 77.8–95.0%, в фазе цветения достигла 100%, не снижаясь до конца вегетации. Таким образом, можно предположить у этого вида некоторый рост конкурентной способности в течение вегетации.

К дополнительным видам патогенного микоценоза яровой пшеницы следует отнести F. sambucinum, F. equiseti, F. graminearum и F. solani. Эти виды входили в состав патогенных комплексов корневых гнилей сортов на протяжении всей вегетации, но их частоты встречаемости и представленность в патогенных комплексах были существенно меньше, чем F. poae и F. oxysporum. Например, средняя представленность F. sambucinum в патогенных комплексах корневых гнилей составила 5.9%, а встречаемость менялась в зависимости от органа и фазы развития от 20 до 80%, достигнув максимума на вторичных корнях в фазе цветения яровой пшеницы. Средняя представленность F. equiseti в патогенных комплексах корневых гнилей разных сортов составила 4.4%. Наиболее успешно этот вид реализовывал экологическую нишу в основаниях стеблей растений, где его вклад в патогенные комплексы был в 1.5–10 раз больше по сравнению с корневой системой. Встречаемость вида менялась в зависимости от органа и фазы развития от 10 до 72.2%, была больше в фазе всходов, снизившись к фазе спелости в 2.5 раза на всех органах. F. graminearum имел относительно небольшую среднюю представленность в патогенных комплексах корневых гнилей – 3.9%. Частота встречаемости этого основного возбудителя фузариоза колоса менялась в зависимости от органа и фазы развития от 15 до 60% и была максимальной (в 2 раза больше) в фазе цветения–колошения, когда этот вид расширял экологическую нишу, инфицируя колос. Следует отметить полное отсутствие F. graminearum на подземных органах растений сибирских сортов (Новосибирская 15, Сибирская 17, Обская 2) в течение всей вегетации. Средняя представленность F. solani в патогенных комплексах корневых гнилей составила 1.4%, а встречаемость менялась в зависимости от органа и фазы развития от 0 до 45%, достигая максимума к концу вегетации. Этот фитопатоген полностью отсутствовал на влагалищах прикорневых листьев всходов. Его можно считать пограничным между дополнительными и случайными видами патогенных микоценозов.

К редким или случайным видам фитопатогенного микоценоза следует отнести F. sporotrichioides, F. culmorum, F. heterosporum и F. acuminatum. Например, F. sporotrichioides был выделен из подземных органов только начиная с фазы цветения, что подтверждало роль подземных органов растений как стартовой площадки для заражения колоса, где этот вид становился доминирующим на (в) семенах яровой пшеницы [15, 18]. На подземных органах он больше (в 3 раза) был приурочен к корневой системе, чем к основаниям стеблей растений. Частота его встречаемости менялась в зависимости от органа и фазы развития от 0 до 35%. Вид F. culmorum инфицировал подземные органы яровой пшеницы преимущественно в фазе спелости. Органы проростков, а также вторичные корни и основания стеблей в фазе цветения не содержали этого фитопатогена. В конце вегетации его встречаемость была значительной и составила 75% на первичных корнях, 65% – на вторичных и 55% – на основаниях стеблей. По-видимому, условия конца вегетации были наиболее благоприятными для F. culmorum и он, обладая высокой конкурентной способностью, смог вытеснить другие виды фитопатогенов из подземных органов растений большинства сортов яровой пшеницы в фазе спелости. Напротив, F. heterosporum и F. acuminatum были отмечены в патогенных комплексах корневых гнилей только в фазе цветения растений и их встречаемость была невелика.

Таким образом, степень реализации экологических ниш отдельными патогенными микромицетами из рода Fusarium значительно отличалась в зависимости от органа и фазы развития растений, проявляясь в сукцессии видов. Следует отметить приуроченность F. equiseti к фазе всходов, особенно к основаниям стеблей, F. graminearum и F. sporotrichioides – к фазе цветения–колошения, особенно к корневой системе растений, F. solani и F. culmorum – к концу вегетации безотносительно подземных органов растений.

Сукцессия фузариев в подземных органах растений сортов яровой пшеницы обусловила разную степень перекрытия их реализованных экологических ниш. Оценка была сделана по частоте совместной встречаемости видов микромицетов из рода Fusarium в дискретных патогенных комплексах (табл. 4). Показано, что максимальная степень перекрытия реализованных экологических ниш в течение вегетации была выявлена у доминирующих видов F. poae и F. oxysporum. Более, чем в 2 раза, меньшее перекрытие ниш (в среднем 41.8%) выявлено у этих видов с F. sambucinum и F. equiseti. F. poae и F. oxysporum с частотой 25.6–31.2%. Они паразитировали в системе подземных органов растений-хозяев совместно с F. culmorum, F. graminearum, F. solani. Что касается попарного перекрытия экологических ниш дополнительных и редких видов, то следует отметить практически полное отсутствие перекрытия реализованных ниш у F. equiseti с F. acuminatum, F. heterosporum и F. culmorum, которые паразитировали на подземных органах яровой пшеницы в разные временные периоды, а также приуроченность F. equiseti к преимущественному паразированию на основаниях стеблей растений. Обращает на себя внимание незначительное (в среднем 4.2%) перекрытие экологических ниш у F. sporotrichioides со всеми дополнительными и редкими видами фузариев. Это отражает ограниченные конкурентные способности F. sporotrichioides к другим видам рода, поскольку этот микромицет в значительной мере приурочен к генеративным органам яровой пшеницы в регионе Западной Сибири [15, 18].

Таблица 4.

Перекрытие экологических ниш видов рода Fusarium в подземных органах растений разных сортов яровой пшеницы в зависимости от частоты совместной встречаемости, %

F. poae 1.2 1.2 25.6 13.1 31.2 45.0 40.6 25.6 93.1
F. oxysporum 1.2 1.2 25.0 13.1 30.0 42.5 38.8 25.0  
F. solani 1.2 0 8.8 4.4 9.4 10.6 10.0    
F. equiseti 0 0.6 0 5.0 14.4 15.0      
F. sambucinum 0.6 0.6 8.8 7.5 17.5        
F. graminearum 0.6 1.2 6.9 8.8          
F. sporotrichioides 0.6 0 3.1            
F. culmorum 0 0              
F. heterosporum 0                
F. acuminatum                  
  F. acuminatum F. heterosporum F. culmorum F. sporotrichioides F. graminearum F. sambucinum F. equiseti F. solani F. oxysporum F. poae

Таким образом, реализация и перекрытие экологических ниш фитопатогенных микромицетов из рода Fusarium отражает их приуроченность к паразитированию на определенных органах растений в особые периоды вегетации. Кроме того, совместное паразитирование на одних и тех же органах растений может ограничивать и попарные конкурентные отношения между видами рода Fusarium [22].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, была выявлена высокая паразитическая активность почвенных фитопатогенов с превышением порога вредоносности в фазе всходов до 2.8 раза, в колошение – до 5 раз, в зрелость – до 4 раз. Основными фитопатогенами были Bipolaris sorokiniana Sacc. Shom. и грибы рода Fusarium Link., встречаемость которых на подземных органах растений достигала 100%. Были выявлены существенные различия таксономического состава корневых гнилей у разных сортов яровой пшеницы. Видовой состав фузариевых грибов был представлен 10 основными видами, биологическое разнообразие которых было максимальным (7 видов) в фазе цветения на вторичных корнях у 50% сортов. Среднее за вегетацию разнообразие микромицетов рода Fusarium различалось в зависимости от сорта в 1.7 раза. Доминирующим видом патогенного микоценоза корневых гнилей яровой пшеницы был F. poae, средняя представленность которого в патогенных комплексах составила 37.5%, а частота встречаемости в зависимости от сорта – 90–100%. Субдоминирующим видом патогенного микоценоза был F. oxysporum, средний вклад которого в патогенный комплекс корневых гнилей составил 18%, а встречаемость в фазе всходов – 77.8–95.0%, в фазах цветения и спелости – 100%. Дополнительными видами патогенного микоценоза яровой пшеницы были F. sambucinum, F. equiseti, F. graminearum и F. solani, их средний вклад в патогенные комплексы составлял 1.4–5.9%, встречаемость менялась в зависимости от органа и фазы развития от 0 до 80%. Редкими или случайными видами были F. sporotrichioides, F.culmorum, F. heterosporum и F. acuminatum.

Сукцессия фитопатогенных грибов в системе подземных органов яровой пшеницы проявилась в приуроченности F. equiseti к фазе всходов, особенно к основаниям стеблей, F. graminearum и F. sporotrichioides – к фазе цветения–колошения и к корневой системе растений, F. solani и F. culmorum – к концу вегетации безотносительно подземных органов растений. Максимальная степень перекрытия реализованных экологических ниш по частоте совместного паразитирования была выявлена у доминирующих видов F. poae и F. oxysporum. Более, чем в 2 раза, меньшее перекрытие ниш (в среднем 41.8%) выявлено у доминирующих видов с F. sambucinum и F. equiseti. Виды F. poae и F. oxysporum с частотой 25.6–31.2% паразитировали в системе подземных органов растений-хозяев совместно с F. culmorum, F. graminearum, F. solani. Практически полное отсутствие перекрытия реализованных ниш у F. equiseti с F. acuminatum, F. heterosporum и F. culmorum было обусловлено паразитированием фитопатогенов на подземных органах яровой пшеницы в разные временные периоды, а также приуроченностью F. equiseti к основаниям стеблей растений.

Список литературы

  1. Dixon G.R., Tilston E.L. Soil-borne pathogens and their interactions with the soil environment // Soil Microbiol. Sustain. Crop Product. 2010. P. 197–271.

  2. Sokolov M.S., Semenov A.M., Spiridonov Yu.Ya., Toropova E.Yu., Glinushkin A.P. Healthy Soil – condition for sustainability and development of the argo and socio spheres // Probl. Analyt. Rev. Biol. Bul. 2020. V. 47. № 1. P. 18–26. https://doi.org/10.1134/S1062359020010148

  3. Левитин М.М. Микроорганизмы в условиях глобального изменения климата // Сел.-хоз. биол. 2015. Т. 50. № 5. С. 641–647.

  4. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.

  5. Bernhoft A., Torp M., Clasen P.-E., Loes A.-K., Kristoffersen A.B. Influence of agronomic and climatic factors on Fusarium infestation and mycotoxin contamination of cereals in Norway // Food Addit. Contamin. 2012. Part A. P. 1–12.

  6. Торопова Е.Ю., Казакова О.А., Воробьева И.Г., Селюк М.П. Фузариозные корневые гнили зерновых культур в Западной Сибири и Зауралье // Защита и карантин раст. 2013. № 9. С. 23–26.

  7. Doohan F.M., Brennan J., Cooke B.M. Influence of climatic factors on fusarium species pathogenic to cereals // Europ. J. Plant Pathol. 2003. V. 109. № 7. P. 755–768.

  8. Magan N., Medina A., Aldred D. Possible climate-change effects on mycotoxin contamination of food crops pre and postharvest // Plant Pathol. 2011. V. 60. № 1. P. 150–63.

  9. Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М. Биоразнообразие и ареалы основных токсинопродуцирующих грибов рода Fusarium // Биосфера. 2014. Т. 6. № 1. С. 36–45.

  10. Торопова Е.Ю., Селюк М.П., Казакова О.А. Факторы доминирования грибов рода Fusarium в патокомплексе корневых гнилей зерновых культур // Агрохимия. 2018. № 5. с. 73–82.

  11. Vorobyeva I.G., and Toropova E.Yu. On the Issue of ecological niches of plant pathogens in Western Siberia // Contempor. Probl. Ecol. 2019. V. 12. № 6. P. 667–674. Pleiades Publishing, Ltd, 2019. https://doi.org/10.1134/S1995425519060155

  12. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Воробьева И.Г., Ховалыг Н.А. Значение экологических ниш вредных организмов в агроэкосистемах // Защита и карантин раст. 2012. № 1. С. 14–17.

  13. Vorob’eva I., Toropova E. Fungi ecological niches of the genus Fusarium Link. // Inter. Conf. “Plant diversity: status, trends, conservation concept”. 2020. BIO Web of Conferences 24. 00095 (2020) https://doi.org/10.1051/bioconf/20202400095.

  14. Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я., Чулкина В.А. Эпифитотиология / Под ред. Соколова М.С., Чулкиной В.А. Новосибирск, 2011. 711 с.

  15. Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М. Фузариоз зерновых культур // Прилож. к журн. “Защита и карантин растений”. 2011. № 5. С. 70–112.

  16. Аблова И.Б., Беспалова Л.А., Колесников Ф.А., Набоков Г.Д., Ковтуненко В.Я., Филобок В.А., Давоян Р.О., Худокормова Ж.Н., Мохова Л.М., Левченко Ю.Г., Тархов А.С. Принципы и методы селекции пшеницы на устойчивость к болезням в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко // Зерн. хоз-во России. 2016. № 5. С. 32–36.

  17. Манукян И.Р., Басиева М.А. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса для условий предгорной зоны Северного Кавказа // Вестн. АПК Ставрополья. 2016. № 3(23). С. 194–196.

  18. Торопова Е.Ю., Воробьева И.Г., Мустафина М.А., Селюк М.П. Мониторинг грибов рода Fusarium Link. и их микотоксинов на зерне пшеницы в Западной Сибири // Агрохимия. 2019. № 5. С. 76–82.

  19. Hussein H.S., Brasel J.M. Toxicity, metabolism, and impact of mycotoxins on humans and animals // Toxicology. 2001. V. 167. № 2. P. 101–134.

  20. Мазыгула Е.Д., Харламова М.Д. Оценка токсичности и экологической опасности сырья и кормов, содержащих микотоксины // Вестн. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. экология и безопасность жизнедеятельности. 2015. № 1. С. 50–56.

  21. Монастырский О.А. Микотоксины – глобальная проблема безопасности продуктов питания и кормов // Агрохимия. 2016. № 6. С. 67–71.

  22. Казакова О.А., Торопова Е.Ю., Воробьева И.Г. Взаимоотношения фитопатогенов семян ячменя в Западной Сибири // АПК России. 2016. Т. 23. № 5. С. 931–934.

  23. Торопова Е.Ю., Пискарев В.В., Сухомлинов В.Ю. Поиск сортов яровой пшеницы с групповой устойчивостью к фузариозно-гельминтоспориозным корневым гнилям // Агрохимия. 2019. № 11. С. 57–62. https://doi.org/10.1134/S0002188119110139

  24. Торопова Е.Ю., Воробьева И.Г., Кириченко А.А., Пискарев В.В., Трунов Р.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на устойчивость к почвенным инфекциям // Вестн. НГАУ. 2020. Т. 57. № 4. С. 46–55. https://doi.org/10.31677/2072-6724-2020-57-4-46-55

  25. Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я., Воробьева И.Г., Сухомлинов В.Ю. Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири // Достиж. науки и техн. АПК. 2020. Т. 34. № 9. С. 50–57. https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-10900

  26. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я., Кириченко А.А., Мармулева Е.Ю., Гришин В.М., Казакова О.А., Селюк М.П. Фитосанитарная диагностика агроэкосистем / Под ред. Тороповой Е.Ю. Барнаул, 2017. 210 с.

  27. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium - a pictorial atlas. Berlin–Dahlem: Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstw., 1982. 406 p.

  28. Шипилова Н.П., Иващенко В.Г. Систематика и диагностика грибов рода Fusarium на зерновых культурах. СПб., 2008. 84 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.