1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 46, № 3, 2020

Биология моря, 2020, T. 46, № 3, стр. 147-160

Немертины дальневосточных морей России

А. В. Чернышев *

Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

* E-mail: nemertea1969@gmail.com

Поступила в редакцию 01.11.2019
После доработки 29.01.2020
Принята к публикации 30.01.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведен обзор видового состава типа Nemertea дальневосточных морей России. Список немертин насчитывает не менее 200 видов из классов Palaeonemertea, Pilidiophora и Hoplonemertea. Многие виды оказались новыми для науки, большинство из них еще не описано. В настоящее время использование генных маркеров часто является единственным методом для разграничения близких видов и их точной идентификации. Хорошо изученная фауна немертин зал. Петра Великого Японского моря (73 вида) стала основой для разноплановых исследований этих беспозвоночных в Национальном научном центре морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН.

Ключевые слова: немертины, Японское море, Охотское море, Берингово море, Курило-Камчатский желоб

Немертины – тип беспозвоночных, насчитывающий более 1300 в основном морских видов (Kajihara et al., 2008), которые относятся к трем классам: Palaeonemertea, Pilidiophora и Hoplonemertea (см.: Alfaya et al., 2019). Исследование немертин дальневосточных морей России началось в 1855 г. с описания Ophiocephalus auripunctatus Grube, 1855 (= Lineus auripunctatus) из Охотского моря (Grube, 1855). До 1955 г. были описаны только два новых вида немертин из Охотского и Японского морей (Coe, 1926; Uschakov, 1927). Планомерное изучение немертин дальневосточных морей России начала Вера Сергеевна Короткевич (см.: Schwartz, 2010), опубликовавшая несколько важных работ (Короткевич, 1955, 1971, 1977, 1980, 1982). Продолжением стали работы Варвары Игоревны Куликовой (Куликова, Кутищев, 1984; Куликова, 1987а, 1987б, 1988, 1989), проводившей исследования в зал. Восток Японского моря. Автором настоящего обзора получены сведения о видовом составе немертин Японского, Охотского и Берингова морей, а также прилегающих акваторий, включая Курило-Камчатский желоб (список работ см.: Gibson, 1995; Kajihara et al., 2008; Chernyshev, 2014). Наиболее полно изучена северо-западная часть Японского моря, для которой отмечено около 90 видов немертин (Chernyshev, 2014). Для сравнения, у япономорского побережья Японских островов известно всего 24 вида немертин (см.: Kajihara, 2007; Kajihara, Tomioka, 2020). В настоящем обзоре обобщены литературные данные по немертинам дальневосточных морей России, в том числе полученные автором за период с 1985 г. по настоящее время.

Класс Palaeonemertea

Palaeonemertea – базальный класс немертин, большинство представителей которого связано с мягкими грунтами, хотя, например, Cephalothrix simula (Iwata, 1952) и Tubulanus punctatus (Takakura, 1898) часто встречаются среди известковых водорослей, ризоидов ламинариевых водорослей и корневищ морских трав (Chernyshev, 2014). Существующее деление класса на отряды (Чернышев, 2011) требует пересмотра. В дальневосточных морях найдены представители четырех семейств. Архаичное семейство Carinomidae представлено по меньшей мере тремя видами. Вид Carinoma sachalinica (Korotkevitsch, 1982) (ранее был выделен в самостоятельный род Statolitonemertes Korotkevitsch, 1982, однако наличие статоцистов у этого вида нельзя считать доказанным) найден у побережья Сахалина (Короткевич, 1982) и в зал. Петра Великого (Chernyshev, 2014). Два вида рода Carinoma Oudemans, 1885 обнаружены у о-ва Симушир (Курильские острова) и в южной части Охотского моря. Виды семейства Carininidae из дальневосточных морей до сих пор не описаны. Carinina littorea Korotkevitsch, 1982 из зал. Анива (южный Сахалин), по-видимому, относится к роду Tubulanus Renier, 1804; систематическое положение данного вида неясно, так как его внутреннее строение было изучено только на срезах, сделанных безопасной бритвой (Chaban, Chernyshev, 2008). Новый для науки вид рода Carinina Hubrecht, 1885 обитает в зал. Петра Великого на глубинах 3–15 м в илу и илистом песке. Еще 5−6 видов Carininidae найдены в Курило-Камчатском желобе на глубинах 4553–9301 м (Chernyshev, Polyakova, 2019).

Семейство Cephalotrichidae представлено видами, обитающими на литорали и в верхней сублиторали, за исключением Cephalothrix iwatai Chernyshev, 2013, который является доминирующим видом немертин в Японском море на глубинах 1494–3334 м (Chernyshev, 2013b). Содержащий высокие концентрации тетродотоксина C. simula (см.: Vlasenko et al., 2018) обитает у берегов Приморья, южного Сахалина и у Южных Курил. Недавно C. simula был обнаружен у берегов Европы (Kajihara, Kuris, 2013), куда он попал, скорее всего, с балластными водами. В зал. Петра Великого и у южного Сахалина встречается также очень близкий симпатрический криптический вид (Network 8 – см.: Chen et al., 2010) (рис. 1а), за которым можно закрепить название описанного из зал. Анива Cephalothrix mokievskii (Korotkevitsch, 1982). Генетические различия между C. simula и C. mokievskii небольшие, однако они вполне укладываются в видовые, поскольку p-дистанция по фрагменту гена COI между образцами обоих видов из Уссурийского залива (зал. Петра Великого) составляет 5.6% (GU726609 и GU726608 – см.: Chen et al., 2010). На литорали зал. Петра Великого найдены Cephalothrix filiformis sensu Iwata, 1954 (в статьях и списках этот вид фигурирует как Procephalothrix sp. и Cephalothrix cf. spiralis Coe, 1930 – см.: Reunov, Klepal, 1997; Chernyshev, 2013a, 2014) и два неописанных интерстициальных вида Cephalothrix (Cephalothrix sp. 1 и Cephalothrix sp. 2 – см.: Chernyshev, Kajihara, 2019). Первый вид на песчано-галечной литорали может образовывать скопления из нескольких десятков особей на 1 м2, два других вида найдены лишь несколько раз.

Рис. 1.

Палеонемертины и гетеронемертины дальневосточных морей России. а – Cephalothrix mokievskii, зал. Анива (GenBank GU726607); б – Tubulanus punctatus, о-в Шикотан; в – Parahubrechtia sp., зал. Восток; г – Callinera sp., зал. Восток; д – Micrura cf. bella, Японское море, бух. Спокойная; е – Nipponomicrura uchidai, зал. Восток; ж – Maculaura sp., зал. Восток; з – “Valenciniidae” gen. sp., зал. Восток; и – Cerebratulus ex gr. marginatus, зал. Восток; к – Micrura magna, о‑в Шикотан; л – Cerebratulus signatus, зал. Петра Великого, Гамовский каньон. Масштаб: а, б, д–ж, и – 5; в, г – 1; з – 2 мм; к, л – 2 см.

Родовая система семейства Tubulanidae на уровне родов не разработана, поскольку наиболее крупный род Tubulanus является парафилетическим (см.: Chernyshev, Polyakova, 2018, 2019). Tubulanus punctatus (рис. 1б) – приазиатский низкобореально-субтропический вид, нередкий на мелководье Приморья, южного Сахалина и Южных Курил (Короткевич, 1971; Chernyshev, 2014). Вид Tubulanus sp., ранее ошибочно определенный как Tubulanus ezoensis Yamaoka, 1940 (см.: Chernyshev, 2013a, 2014), известен по двум находкам в заливах Восток и Посьета (зал. Петра Великого). Для одной из них (Tubulanus sp. IZ-45552) получены сиквенсы четырех генных маркеров (Kvist et al., 2015). Cиквенсы получены еще для пяти неописанных видов Tubulanus s.l.: для Tubulanus sp. IZ-45559 (Kvist et al., 2015), обнаруженного у охотоморского побережья о-ва Итуруп (глубина 70–400 м), для абиссального вида Tubulanidae 14DS и 43DS, найденного в Курильской котловине Охотского моря и к востоку от прол. Буссоль (Chernyshev, Polyakova, 2018), и для трех ультраабиссальных видов из Курило-Камчатского желоба: Tubulanidae KuramBio2 17, Tubulanidae KuramBio2 77 и Tubulanidae KuramBio2 90 (Chernyshev, Polyakova, 2019). Еще два неидентифицированных вида Tubulanus найдены на шельфе Охотского моря. Из трех видов рода Callinera Bergendal, 1900, известных из северо-западной части Японского моря, описан только Callinera kasyanovi Chernyshev, 2008, обитающий в зал. Петра Великого на глубинах 11–50 м (Chernyshev, 2008). Еще один вид рода Callinera (IZ-45635) (рис. 1г) обитает в зал. Петра Великого на глубинах 3–10 м, часто вместе с неописанной тубулянидой Parahubrechtia sp. IZ-45559 (рис. 1в) (Kvist et al., 2015). Собранный в Гамовском каньоне (зал. Петра Великого) на глубине около 300 м Tubulanidae sp. IZ-45651 занимает среди тубулянид базальное положение и, по-видимому, относится новому роду (Kvist et al., 2015).

В целом палеонемертины остаются наименее изученной группой немертин, многие их представители внешне очень плохо различимы и лишены специфической окраски, что затрудняет прижизненную идентификацию. В результате исследований илистых грунтов, проведенных нами в сублиторали зал. Петра Великого, выявлено не менее пяти новых видов Tubulanidae с беловатым нежным телом. Возможно, в сходных биотопах Охотского и Берингово морей будут найдены и другие новые виды немертин. Значительное количество неописанных видов, обнаруженных на глубинах свыше 3000 м, указывает на богатую фауну абиссальных и ультраабиссальных палеонемертин.

Класс Pilidiophora

Для большинства представителей класса Pilidiophora характерна личинка пилидий, которая может плавать в планктоне более месяца. Именно это обстоятельство стало причиной того, что среди Pilidiophora немало видов с более широким, чем у представителей класса Palaeonemertea, распространением. Несмотря на это, для дальневосточных морей России до сих пор отсутствуют генетически подтвержденные находки видов класса Pilidiophora, которые встречаются в Атлантическом океане, Арктике, а также широко распространены в субтропических и тропических водах.

В классе два отряда: Hubrechtiiformes и Heteronemertea. Вид Hubrechtella juliae Chernyshev, 2003 из отряда Hubrechtiiformes описан из зал. Петра Великого, где плотность его поселений на глубинах 5–22 м достигала 320 экз/м2 (Чернышев, 2003б; Chernyshev, 2014). Пилидии этого вида обнаружены у побережья штата Орегон (США) (Maslakova, Hiebert, 2014), что указывает на его широкое распространение в бореальных водах Тихого океана.

Отряд Heteronemertea включает большое семейство Lineidae s.l., а также несколько небольших семейств, отношения между которыми еще предстоит выяснить. В Курильской котловине Охотского моря найдены виды Heteronemertea sp. 2DS и Heteronemertea sp. 5DS, которые, вероятно, являются представителями еще не описанного семейства (Chernyshev, Polyakova, 2018). Семейство Valenciniidae, представленное в дальневосточных морях подсемействами Baseodiscinae и Oxypolellinae, содержит крупный род Baseodiscus Diesing, 1850, который в дальневосточных морях России представлен видом Baseodiscus princeps (Coe, 1901), обитающим здесь на глубинах 15–120 м от зал. Петра Великого до Северных Курил (Chernyshev, 2008). Этот вид – самая крупная гетеронемертина в дальневосточных морях России, достигающая 1 м в длину. В абиссали Охотского моря найден еще один вид из подсемейства Baseodiscinae (Chernyshev, Polyakova, 2018). Абиссальный представитель немертин из подсемейства Oxypolellinae Sonnenemertes cantelli Chernyshev, Abukawa et Kajihara, 2015 встречается в Курильской котловине Охотского моря и по обе стороны Курило-Камчатского желоба (Chernyshev et al., 2015; Chernyshev, Polyakova, 2018). Судя по фрагментам выделенной из кишечника ДНК, эта немертина питается сипункулидами (Chernyshev, Polyakova, 2018). Неописанный представитель Oxypolellinae, по-видимому, из рода Oxypolella Bergendal, 1902, обнаружен на глубинах 5–7 м в зал. Восток (зал. Петра Великого).

Среди Lineidae наибольшее число видов входит в состав трех полифилетических родов: Lineus Sowerby, 1806; Micrura Ehrenberg, 1828 и Cerebratulus Renier, 1804. В узком понимании роды Lineus и Micrura включают виды, которые в дальневосточных морях России пока не найдены. Однако не исключено, что здесь может быть обнаружен широко распространенный Lineus (= Ramphogordius) sanguineus (Rathke, 1799), обитающий в том числе у побережья Китая и Японии (Kang et al., 2015). Один экземпляр, внешне похожий на L. sanguineus, был собран на литорали о-ва Кунашир, но из него не удалось выделить ДНК. В Японском море и у Южных Курил обнаружено несколько видов, которые отнесены к роду Micrura условно. Прежде всего это виды из “группы Evelineus”, образующие общую кладу с видами рода Evelineus Corrêa, 1954 (см.: Schwartz, 2009). У побережья Приморья (главным образом к северу от мыса Поворотный) и у о-ва Кунашир встречается вид Micrura cf. bella (рис. 1д), представленный двумя формами: лилово-коричневой и белой (у обеих форм головной конец оранжевый). Генетический анализ показал конспецифичность этих форм, но не подтвердил их принадлежность к Micrura bella (Stimpson, 1857) из Китая или к близкому виду M. verrilli Coe, 1901 с тихоокеанского побережья США. В зал. Петра Великого вид M. cf. bella очень редок, здесь его замещает эндемик Японского моря M. kulikovae Chernyshev, 1992 (= M. bella по: Куликова, Кутищев, 1984) с оранжевой окраской тела. Для M. kulikovae описана инвертированная иватовская личинка (inverted Iwata’s larva), у которой, в отличие от типичной иватовской личинки, передний конец ювенильного червя направлен в ту же сторону, что и апикальный орган личинки (Chernyshev, 2014). Сходные личинки выявлены у видов рода Nipponomicrura Chernyshev, 1995 (см.: Chernyshev, 2014), филогенетически близкого к группе Evelineus. В зал. Петра Великого этот род представлен двумя видами: N. uchidai (Yamaoka, 1940) (рис. 1е) и неописанным видом Nipponomicrura sp. (см.: Chernyshev, 2014). Настоящая иватовская личинка описана у M. akkeshiensis Yamaoka, 1940, изредка встречающегося у побережья южного Приморья.

В дальневосточных морях России Micrura magna Yamaoka, 1940 (рис. 1к) – один из наиболее крупных представителей семейства Lineidae, длина которого достигает 60 см. Обнаружен в зал. Петра Великого у и Южных Курил; филогенетически близок к субтропическо-тропическому роду Notospermus Huschke, 1829 и, возможно, относится к нему. Выделенный из состава Micrura род Maculaura Hiebert et Maslakova, 2015 представлен комплексом внешне очень похожих видов, из которых Maculaura aquilonia Hiebert et Maslakova, 2015 обнаружен на литорали Тауйской губы Охотского моря (Hiebert, Maslakova, 2015). Один экземпляр неописанного вида Maculaura sp. найден в зал. Восток (рис. 1ж). На илистых грунтах зал. Петра Великого на глубине 3–6 м обитает неописанная гетеронемертина без боковых головных щелей, фигурирующая в списках как Valenciniidae gen. sp. (рис. 1з) (Chernyshev, 2014). Филогенетический анализ показал, что этот вид близок к роду Maculaura, т.е. является линеидой, утратившей головные щели.

Род Cerebratulus в дальневосточных морях России представлен не менее чем 7–8 видами. Точно идентифицирован лишь вид Cerebratulus signatus Coe, 1905 (рис. 1л), широко распространенный от зал. Петра Великого до Берингова моря на глубинах 15–200 м. Несколько раз фрагменты C. signatus находили в желудках камбал (Chernyshev, 2014). Указание об обнаружении C. communis Takakura, 1898 на литорали о-ва Парамушир (Takakura, 1933), скорее всего, ошибочно. В сублиторали дальневосточных морей на илистых грунтах на глубинах 6–65 м с плотностью поселений до 64 экз/м2 встречаются виды из комплекса C. ex gr. marginatus (см.: Chernyshev, 2008) (рис. 1и). Генетический анализ показал, что ни один из данных видов не соответствует сиквенсам C. marginatus Renier, 1804 и других видов рода Cerebratulus из Атлантического океана. Согласно последнему филогенетическому анализу (Chernyshev, Polyakova, 2019), к роду Cerebratulus следует отнести Micrura bathyalis Chernyshev, 2013, найденную в Японском море на глубинах 2693–3347 м (Chernyshev, 2013b). Еще несколько глубоководных Lineidae обнаружено в Охотском море и Курило-Камчатском желобе, однако их родовая принадлежность остается неясной (Chernyshev, Polyakova, 2018, 2019).

Представители недавно выделенного рода Kulikovia Chernyshev, Polyakova, Turanov et Kajihara, 2018 в дальневосточных морях России фактически замещают виды рода Lineus. На литорали и небольших глубинах в зал. Петра Великого и у Южных Курил часто встречается Kulikovia alborostrata (Takakura, 1898), особенно многочисленная среди ризоидов ламинариевых водорослей. В дальневосточных морях обитают виды-двойники K. torquata (Coe, 1901) и K. manchenkoi Chernyshev, Polyakova, Turanov et Kajihara, 2018. Первый вид широко распространен от зал. Петра Великого до Командорских островов, встречается на тихоокеанском побережье Северной Америки; второй вид обитает у берегов Приморья, Южных Курил и о-ва Хоккайдо (Chernyshev et al., 2018b). Однако в последние два десятилетия K. torquata, ранее известный как коричневая форма Lineus torquatus, практически не встречался в зал. Петра Великого; сходная ситуация отмечена и для зал. Аккеши (о-в Хоккайдо) (Chernyshev et al., 2018b). Четвертый вид этого рода K. montgomeryi (Coe, 1901) отмечен у Командорских островов (Чернышев, 1997а), но эта находка не подтверждена генетически. Находки данного вида в зал. Петра Великого (Куликова, Кутищев, 1984) относятся к красной форме K. alborostrata (см.: Chernyshev et al., 2018b), хотя здесь на глубине 40 м был найден крупный червь, внешне очень похожий на K. montgomeryi (см.: Chernyshev, 2008).

Следует особо отметить находки солоноватоводной немертины из рода Hinumanemertes Iwata, 1970 в устьях рек Гладкая и Суходол, а также на мелководье зал. Восток, прилегающем к устью реки Литовка. Мы отнесли ее к виду H. kikuchii Iwata, 1970 (см.: Чернышев, 2004), известному по единственной находке из солоноватого озера на о-ве Хоккайдо (Iwata, 1970). Пока не ясно, относятся ли особи из Приморья к тому же виду или их следует выделить в самостоятельный вид. Необычная находка была сделана В.И. Куликовой в заливах Посьета и Восток в 1980-х гг.: в друзах Modiolus kurilensis были собраны немертины, которые были определены как Lineus bicolor Verrill, 1892 (см.: Куликова, Кутищев, 1984). Однако по описанию и рисункам живых особей (Куликова, 1987в) данный вид очень похож на Lineus bilineatus sensu Iwata, 1954 (см.: Kajihara, 2017, fig. 16.3F ). В дальнейшем этот вид в российских водах не находили, и его систематическое положение остается неясным.

Остается неясным и систематическое положение гетеронемертины Micrurimorpha rhynchocoelomaperta Korotkevitsch, 1980, описанной по одному экземпляру из зал. Анива. У голотипа ринхоцель открывается в кишечник двумя отверстиями, с задним отверстием также соединяются кровеносные сосуды (Короткевич, 1980). По моему мнению, оба отверстия образовались в результате травмы и последующей неполной регенерации. Тем не менее внутреннее строение этого вида описано достаточно подробно и по совокупности других признаков он отличается от известных немертин данного региона.

В последние годы американские специалисты показали, что баркодинг пилидиев может выявить скрытое видовое разнообразие гетеронемертин (Hiebert et al., 2013; Hiebert, Maslakova, 2014). В планктоне зал. Петра Великого нередки личинки из группы pilidium recurvatum (Чернышев, 2001), которых предложено называть pilidium prorecurvatum (Чернышев и др., 2013). Анализ генных маркеров показал, что сходные пилидии из тихоокеанских вод США принадлежат к двум неописанным видам аберрантного рода Riserius Norenburg, 1993 (см.: Hiebert et al., 2013), а pilidium prorecurvatum из зал. Восток (зал. Петра Великого) принадлежит к другому неизвестному виду Riserius (Riserius sp. 3 TCH-2015 isolate Vostok E5D1, GenBank NCBI – Hiebert, Maslakova, неопубликованные данные). Взрослых Riserius в дальневосточных морях не находили. Среди пилидиев из зал. Восток, переданных нами Dr. T. Hiebert для генетического анализа, был образец Heteronemertea gen. sp. 20 TCH-2015 isolate Vostok E5D4 (GenBank NCBI – Hiebert, Maslakova, неопубликованные данные), который оказался личинкой Dendrorhynchus cf. zhanjiangensis Yin and Zeng, 1984. Род Dendrorhynchus Yin et Zeng, 1985 принадлежит к гетеронемертинам с разветвленным хоботом, которые ранее не отмечались в российских водах. Обитает эта немертина в российских водах или же пилидий занесен из южной части Японского моря, пока неизвестно.

Класс Hoplonemertea

Отряд Polystilifera

Вооруженные немертины (Hoplonemertea) отряда Polystilifera представлены донными (Reptantia) и пелагическими (Pelagica) формами, которые часто рассматривают как отдельные подотряды. Недавний филогенетический анализ показал парафилию Reptantia, поэтому такое деление следует считать искусственным (Chernyshev, Polyakova, 2019). Тем не менее донные и пелагические Polystilifera имеют значительные морфологические и экологические различия и всегда рассматриваются раздельно.

Пелагические немертины – обитатели батипелагиали. В монографии Короткевич (1955) для дальневосточных морей приведено 16 видов Pelagica, 9 из них принадлежат к семейству Armaueriidae, к которому позже был добавлен еще один вид (Чернышев, 1992). Можно предположить, что большинство этих видов не являются валидными, а предложенная родовая систематика Armaueriidae (Чернышев, 1992) слишком дробная. Так, некоторые специфические признаки Mesarmauria acoeca Korotkevitsch, 1955 из Берингова моря, на основании которых вид был выделен в монотипический род Xenarmaueria (Чернышев, 1992), скорее всего, являются результатом фиксации и последующей “жесткой” заливки в парафин. Два вида из семейства Pelagonemertidae – Pelagonemertes laticauda Korotkevitsch, 1955 и P. excisa Korotkevitsch, 1955, очевидно, являются младшими синонимами P. oviporus Korotkevitsch, 1955 (см.: Chernyshev, Chaban, 2005). Однако ревизия пелагических немертин затруднена тем, что они редко встречаются в глубоководных планктонных пробах, а многие виды описаны по 1–2 экземплярам. Nectonemertes cf. mirabilis Verrill, 1892 – обычный вид в Охотском море и в районе Курило-Камчатского желоба, для которого пока не ясно, какое из двух видовых названий следует использовать: N. mirabilis или N. pelagica Cravens et Heath, 1906 (см.: Chernyshev, Polyakova, 2018).

До наших исследований представители группы Reptantia в дальневосточных морях России не были известны. Недавно описанная как рептантная немертина Uniporus alisae Chernyshev et Polyakova, 2018 из абиссали Охотского моря оказалась видом другой группы вооруженных немертин – подотряда Cratenemertea (Chernyshev, Polyakova, 2018). В настоящее время в дальневосточных морях России выявлено 6 видов безглазых Reptantia, которые еще не описаны, причем все виды должны быть отнесены к новым родам и, по-видимому, семействам. Три из них обнаружены в ультраабиссали Курило-Камчатского желоба; филогенетический анализ показал их близость к пелагическим немертинам (Chernyshev, Polyakova, 2019). К этим трем видам близка Reptantia IZ-45643 (Kvist et al., 2015); несколько особей, относящиеся к данному виду, собраны у о-ва Симушир на глубинах 220–550 м. Один вид (Reptantia SokhoBio 1-9) найден в абиссали Курильской котловины Охотского моря (Chernyshev, Polyakova, 2018). Наконец, в 2019 г. у восточного побережья о-ва Сахалин на глубине 261–282 м собрана еще одна неизвестная Reptantia.

Отряд Monostilifera

Monostilifera – самый большой по числу описанных видов отряд немертин, который в дальневосточных морях России представлен не менее чем 100 видами. Отряд делят на подотряды Cratenemertea и Eumonosilifera. Система отряда нуждается в ревизии, поэтому мы не будем рассматривать таксоны ранга семейств.

Как отмечено выше, к Cratenemertea недавно отнесен рептантный род Uniporus Brinkmann, 1914–1915, один из видов которого – U. alisae Chernyshev et Polyakova, 2018, описан из абиссали Курильской котловины Охотского моря (Chernyshev, Polyakova, 2018). К этому роду филогенетически близок неописанный вид Cratenemertidae sp. MCZ IZ 45644 (Kvist et al., 2015) из прибрежных вод о-ва Итуруп, собранный на глубинах 70–213 м. Плавающая ювенильная особь длиной 6–7 мм, принадлежащая к этому виду, обнаружена в планктоне (горизонт от 250 м до поверхности) в районе Курило-Камчатского желоба на значительном удалении от ближайших Курильских островов (Chernyshev, Polyakova, 2019). Это указывает на возможность широкого расселения некоторых гоплонемертин за счет плавающих ювенильных стадий, которые, судя по размерам, могут находиться в планктоне до месяца.

Остальные Cratenemertea из дальневосточных морей России могут быть отнесены к роду Nipponnemertes Friedrich, 1968, однако для этого названия изначально не был обозначен типовой вид (Friedrich, 1968) и вопрос о том, кто является автором данного рода, остается открытым. Другое родовое название, Collarenemertes Chernyshev, 1993, предложенное для Amphiporus bimaculatus Coe, 1905 (см.: Чернышев, 1993а), по непонятным причинам стало рассматриваться в качестве монотипического таксона с типовым видом C. bimaculata Chernyshev, 1993, который был сведен в младшие синонимы к несуществующему Nipponnemertes bimaculata Iwata, 1954 (см.: Norenburg et al., 2019). Наши предварительные исследования показали, что “Amphiporus” bimaculatus Coe, 1905 из прибрежья США и C. bimaculata sensu Chernyshev, 1993 из зал. Петра Великого – два генетически близких вида, и для последнего необходимо новое название. Кроме Японского моря C. bimaculata sensu Chernyshev, 1993 обитает на Южных Курилах. Находка C. bimaculata на Командорских островах (Чернышев, 1997а) может быть другим видом. В зал. Петра Великого на глубинах 15–62 м встречается N. arenaria (Uschakov, 1927) с плотностью поселений до 16 экз/м2 (Chernyshev, 2008). Этот вид также обнаружен у Южных Курил. Не менее пяти неописанных видов Nipponnemertes s.l. из дальневосточных морей России обитают преимущественно в сублиторали, однако в Беринговом море в районе вулкана Пийпа один из видов найден на глубине 600 м.

Подотряд Eumonostilifera объединяет формы с разнообразными экологическими особенностями, встречающиеся в разных прибрежных фитоценозах; особо многочисленны виды из родов Tetrastemma Ehrenberg, 1828 и Oerstedia Quatrefages, 1846. Род Tetrastemma, вероятно, самый большой по числу видов немертин в дальневосточных морях России, объединяющий не менее 15 видов. Из зал. Петра Великого описано 6 новых видов тетрастемм (Куликова, 1987а; Чернышев, 1998в; Chernyshev, 2003), среди которых наиболее распространен T. pseudocoronatum Chernyshev, 1998, встречающийся также у Южных Курил, о-ва Хоккайдо и в Желтом море. В зал. Петра Великого численность еще одного обычного вида – T. phaeobasisae Kulikova, 1987 – особенно высока на морских травах Zostera и Phyllospadix. К роду Tetrastemma близок (скорее всего, является его синонимом) род Quasitetrastemma Chernyshev, 2004, который в дальневосточных морях представлен тремя описанными и 3–4 неописанными видами. В зал. Петра Великого часто встречаются Q. nigrifrons (Coe, 1904) и Q. stimpsoni (Chernyshev, 1992), особенно многочисленные среди ризоидов ламинариевых водорослей. Самостоятельность этих двух видов была показана аллозимным методом (Zaslavskaya et al., 2010), но до сих пор не нашла подтверждения на уровне генных маркеров. Выделенный из Tetrastemma род Protetrastemma Chernyshev, 2004 включает только вид P. viridis (Kulikova, 1989), найденный в заливах Восток и Посьета (зал. Петра Великого) в сообществах Zostera marina и Phyllospadix spp. (Куликова, 1989). Однако последний раз этот вид был найден здесь в 2008 г. (Chernyshev, 2014).

Представители рода Oerstedia, отличающиеся меньшей подвижностью, чем таковые рода Tetrastemma, часто прикрепляются к субстрату при помощи слизистого чехла и особенно многочисленны на красных водорослях. Значительная вариабельность некоторых видов рода Oerstedia и наличие криптических видов затрудняют таксономическую ревизию данного рода. В.И. Куликова описала из зал. Петра Великого O. oculata (Kulikova, 1987) (рис. 1а) и O. phoresiae (Kulikova, 1987) (рис. 1б), которые различаются незначительными деталями окраски (Куликова, 1987б). Позже были описаны еще два вида – O. zebra (Chernyshev, 1993) и O. valentinae (Chernyshev, 1993) (Чернышев, 1993б). Аллозимный и молекулярно-генетический анализы подтвердили самостоятельность O. oculata и O. phoresiae (рис. 2а, 2б), но показали, что O. zebra и O. valentinae являются цветовыми формами O. oculata (Zaslavskaya, Chernyshev, 2008; Ахматова и др., 2012). Генетический анализ видов Oerstedia из дальневосточных морей с использованием консервативного генного маркера 28S рРНК (Ахматова и др., 2012) привел к ошибочным выводам о конспецифичности O. oculata и O. polyorbis Iwata, 1954, обитающего у берегов Южных Курил и о-ва Хоккайдо. Анализ с использованием менее консервативных генных маркеров (COI и 16S) показал самостоятельность обоих видов. Выполненные нами генетические исследования подтвердили обнаружение O. phoresiae на литорали о-ва Чеджудо (Республика Корея), поэтому данный вид можно считать субтропическо-низкобореальным. По нашим сведениям в дальневосточных морях России обитает не менее восьми видов Oerstedia.

Рис. 2.

Гоплонемертины дальневосточных морей России. а – Oerstedia oculata, зал. Восток; б – Oerstedia phoresiae, зал. Восток; в – Antarctonemertes papilliformis, о-в Симушир; г – Pseudotetrastemma sp., Уссурийский залив; д – Nemertellina cf. yamaokai, зал. Восток; е – Eumonostilifera gen. sp. 2 (базис стилета), зал. Петра Великого; ж – Ototyphlonemertes valentinae с вооружением, Уссурийский залив; з – Annulonemertes sp. с вооружением, зал. Петра Великого; и – Malacobdella japonica, зал. Анива; к – Cryptonemertes cf. actinophila, Охотское море. Масштаб: а–д, к – 1; е, з – 0.1; ж – 0.5; и – 5 мм.

Виды рода Antarctonemertes Friedrich, 1955 внешне очень похожи на представителей рода Tetrastemma, но филогенетически близки к таковым Oerstedia. У берегов Приморья и Южных Курил на морских травах и водорослях обитает A. delutibasisae (Kulikova, 1987), младшим синонимом которого является A. varvarae Chernyshev, 1999. На Средних и Северных Курилах обычен другой вид – A. papilliformis (Korotkevitsch, 1977) (рис. 2в); здесь же встречается неописанный вид рода Antarctonemertes. Филогенетический анализ показал, что виды рода Antarctonemertes из северной Пацифики, выделенные в отдельный подрод Kurilonemertes Chernyshev, 1993 (см.: Чернышев, 1999), не образуют единую кладу с Antarctonemertes из Антарктики, что позволяет повысить ранг Kurilonemertes до рода. Род Pseudotetrastemma Sun, 1993 при внешнем сходстве с Tetrastemma филогенетически также близок к Oerstedia. Единственный описанный вид P. qingdaoensis Sun, 1993 обитает в Желтом море (Sun, 1993); морфологически близкий вид обнаружен в зал. Петра Великого (рис. 2г), где изредка встречается на нижней стороне камней и среди ризоидов ламинариевых.

Род Amphiporus Ehrenberg, 1831 в дальневосточных морях России представлен 7–8 описанными видами (Короткевич, 1977; Чернышев, 1998б), однако филогенетический анализ последних лет показал, что в кладу Amphiporus попадают также виды из родов Tortus Korotkevitsch, 1971; Paranemertes Coe, 1901 и Neesia Girard, 1893 (см.: Chernyshev, Polyakova, 2019), поэтому не исключено, что в дальнейшем объем рода будет расширен. У побережья Приморья и Южных Курил обычен вид, ранее приводимый в списках как A. imparispinosus Griffin, 1898 (см.: Chernyshev, 2013a, 2014), однако генетический анализ показал его самостоятельность. На литорали и в сублиторали Средних и Северных Курил, Берингова моря и северной части Охотского моря нередок холодноводный A. angulatus (Müller, 1774). На каменистой литорали дальневосточных морей России наиболее обычны Paranemertes peregrina Coe, 1901 и виды рода Tortus. Количество видов Tortus определить сложно: в списке немертин дальневосточных морей России приведено 4–5 описанных видов (Короткевич, 1977; Чернышев, 1997б; Chernyshev, 2013a), однако их может быть меньше. На литорали южного Приморья T. tokmakovae Chernyshev, 1991 образует скопления плотностью до 400 экз/м2, питаясь амфиподами (Чернышев, 2000). В высокобореальных широтах P. peregrina также образует скопления на литорали. Еще в 1980-х годах этот вид не был редким и в зал. Петра Великого, но с середины 1990-х годов здесь не встречается (Chernyshev, 2014), хотя обитает севернее мыса Поворотный. В Авачинском заливе в друзах Mytilus trossulus вместе с P. peregrina встречается еще один вид этого рода – P. pallida Coe, 1901 (см.: Чернышев, 1997а).

Род Zygonemertes Montgomery, 1897 в дальневосточных морях России представлен 6–7 видами, 4 из которых идентифицированы до вида. Все они обитают на литорали и в верхней сублиторали, главным образом под камнями, среди водорослей и морских трав. Наличие дополнительного нерва в боковых нервных стволах позволило отнести Zygonemertes callainus Korotkivitsch, 1977 к роду Quequenia Maretto, 1974 (см.: Чернышев, 1997б; Chernyshev, 2013a), однако этот род, вероятно, является младшим синонимом рода Zygonemertes. Род Emplectonema Stimpson, 1857 является сборным: виды E. buergeri Coe, 1901 и E. rubea Korotkevitsch, 1977 необходимо перевести в род Neesia, а в роде Emplectonema s. str. следует оставить только E. gracile (Johnston, 1837) и близкие виды. В дальневосточных морях России обитает E. viride Stimpson, 1857 (см.: Sun et al., 2014). Род Neoemplectonema Korotkevitsch, 1977 содержал два вида, описанных с литорали о-ва Парамушир (Короткевич, 1977), однако исследование типового материала показало, что N. strabo Korotkevitsch, 1977 и Tortus paramusirensis Korotkevitsch, 1977 являются младшими синонимами N. campanoides Korotkevitsch, 1977 (см.: Chernyshev, 2013a). В зал. Восток в друзах митилид обнаружен вид из рода Nemertellina Friedrich, 1935, чрезвычайно похожий на N. yamaokai Kajihara, Gibson et Mawatari, 2000 (см.: Чернышев, Тюрин, 2014) (рис. 2д), но для точной идентификации необходим анализ ДНК.

Тепловодный род Poseidonemertes Kirsteuer, 1967 в дальневосточных морях представлен видом P. maslakovae Chernyshev, 2002 из зал. Петра Великого (Чернышев, 2002). Неидентифицированные виды, похожие на Poseidonemertes (Poseidonemertidae – см.: Чернышев, 2005), были собраны в Японском и Охотском морях. Для вида из прибрежных вод о-ва Итуруп под названием “Poseidonemertidae 2011” было показано, что он не находится в близком родстве с Poseidonemertes (Krämer, von Döhren, 2015).

Монофилетическая группа видов, объединенная в семейство Sacconemertidae, в дальневосточных морях представлена по меньшей мере тремя родами: Sacconemertopsis Iwata, 1970; Arctonemertes Friedrich, 1957 и Gurjanovella Uschakov, 1926. Sacconemertopsis belogurovi Chernyshev, 1991 – единственная на Дальнем Востоке России солоноватоводная гоплонемертина, обитающая в приустьевых участках и эстуариях рек, впадающих в зал. Петра Великого (Чернышев, 2004). В зал. Петра Великого на глубинах 16–54 м обитает Arctonemertes ussuriensis Chernyshev, 1998; не исключено, что этот вид в дальнейшем будет перемещен в род Gurjanovella. Свободноплавающая ювенильная особь Gurjanovella sp. обнаружена в планктоне Охотского моря (Chernyshev, Polykova, 2018). Род Gurjanovella долгое время был известен только в Арктике, но недавно G. littoralis Uschakov, 1926 была найдена в зал. Аккеси (Хоккайдо) (Hookabe, Kajihara, 2020).

Особый интерес представляют интерстициальные гоплонемертины, представленные в дальневосточных морях родами Ototyphlonemertes Diesing, 1863 и Annulonemertes Berg, 1985. На каменисто-песчаной литорали зал. Петра Великого обитают по меньшей мере 4 вида Ototyphlonemertes, 3 из которых описаны как новые для науки (Чернышев, 1993в, 1998а, 2003а). Виды O. martynovi Chernyshev, 1993 и O. nikolaii Chernyshev, 1998 найдены также у побережья Японии (см.: Kajihara, 2017), а вид O. vatentinae Chernyshev, 2003 (рис. 2ж) известен только из типового местонахождения. В зал. Восток в песке были обнаружены многочисленные личинки, возможно, принадлежавшие пятому виду Ototyphlonemertes, однако для окончательных выводов необходимы генетические исследования. Annulonemertes – род ложносегментированных немертин с одним описанным видом; три неописанных вида известны из арктических морей и тихоокеанского побережья США (см.: Чернышев, Миничев, 2004). Еще два неописанных вида обнаружены в дальневосточных морях России: один вид найден в зал. Петра Великого на глубине 60 м (рис. 2з), другой – в северной части Охотского моря на глубине 293 м.

В дальневосточных морях России обитает несколько видов симбиотических немертин. Представители рода Malacobdella Blainville, 1827 живут в двустворчатых моллюсках: M. grossa (Müller, 1776) найдена в зал. Петра Великого в Mya uzenensis Nomura et Zinbo, 1937 (см.: Magarlamov, Chernyshev, 2010), а M. japonica Takakura, 1897 (рис. 2и) – в зал. Анива и у о-ва Кунашир в Spisula sachalinensis (Schrenck, 1862) (см.: Стексова, 2004). Находка M. grossa на значительном удалении от основного ареала (северная часть Атлантики и Арктика) подтверждена анализом ДНК. Представители рода Asteronemertes Chernyshev, 1991 найдены только в Японском и Охотском морях в амбулакральных бороздах морских звезд из семейств Solasteridae и Pterasteridae (Chernyshev, 2014). В более новых сборах они обнаружены ассоциированными с представителями других семейств морских звезд. Генетический анализ покажет, принадлежат эти находки одному или нескольким видам. Немертины-симбионты десятиногих раков в дальневосточных морях обнаружены в зал. Петра Великого: Carcinonemertes sp. на Hemigrapsus takanoi Asakura et Watanabe, 2005 (см.: Chernyshev, 2014), а также в Охотском море: Ovicides paralithodis Kajihara et Kuris, 2013 на Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) (см.: Kajihara, Kuris, 2013). С актиниями ассоциированы ультраабиссальный Galathenemertes giribeti Chernyshev et Polyakova, 2019, найденный в Курило-Камчатском желобе в трубках Galatheanthemum sp. (см.: Chernyshev, Polyakova, 2019), и Cryptonemertes cf. actinophila (Bürger, 1904) (рис. 2к), обнаруженный в северо-западной части Охотского моря на глубине 50 м под прикрепительным диском неизвестной актинии. Наконец, в Охотском море в перибранхиальной полости хищных асцидий из рода Culeolus обнаружено два вида немертин, которые ранее приводились как Gononemertes sp. (см.: Chernyshev, Polyakova, 2018, 2019), однако молекулярно-генетический анализ не подтвердил их родство с G. parasita Bergendal, 1900 – типовым видом рода Gononemertes Bergendal, 1900.

В последние годы началось активное исследование абиссальных и ультраабиссальных гоплонемертин. Кроме симбиотических видов, о которых говорилось выше, из Курило-Камчатского желоба были описаны Nemertovema norenburgi Chernyshev et Polyakova, 2019 и Proamphiporus crandalli Chernyshev et Polyakova, 2019. Второй вид рода Nemertovema Chernyshev et Polyakova, 2018 – N. hadalis Chernyshev et Polyakova, 2018, описанный из Пуэрториканского желоба, генетически очень близок к N. norenburgi: p-дистанции по COI между данными видами составляют всего 8.1–8.7% (Chernyshev, Polyakova, 2019). Это может указывать на тесные связи глубоководной фауны немертин Тихого и Атлантического океанов. P. crandalli генетически близок к Proamphiporus rectangulus (см.: Strand et al., 2014) из прибрежных вод Норвегии, и это первый доказанный случай близкого родства абиссальных и сублиторальных немертин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В списке немертин дальневосточных морей России приведено 172 вида (Chernyshev, 2013a), что позволяет говорить об этом регионе, как об одном из наиболее изученных в Тихом океане. С учетом опубликованных после 2014 г. работ и неопубликованных данных количество видов немертин составляет около 200 видов. Хорошо изучена северо-западная часть Японского моря, а именно зал. Петра Великого, где обнаружено 73 вида немертин (Chernyshev, 2014). Наименее изученными остаются Берингово море и континентальное прибрежье Охотского моря, для которых имеются лишь фрагментарные данные. В последние 6 лет получены богатые материалы по глубоководной фауне немертин дальневосточных морей и прилегающих акваторий, однако интервал глубин 300–1500 м еще недостаточно изучен. Следует отметить, что значительное количество видов немертин известно по 1–2 находкам, часто фиксированным в формалине, что делает их недоступными для генетических исследований. Так, в Амурском заливе зал. Петра Великого лишь однажды был собран фрагмент гоплонемертины (Eumonostilifera gen. sp. 2, см.: Chernyshev, 2013b), вооружение которой имеет крупный базис (рис. 2е), характерный для некоторых видов семейства Prosorhochmidae. Подобных находок много, и они указывают на то, что реальное видовое разнообразие немертин значительно выше даже в тех регионах, которые считаются хорошо изученными. Нельзя не учитывать и изменения, происходящие в фауне немертин таких акваторий, как зал. Петра Великого. Только этим можно объяснить отсутствие здесь (несмотря на тщательные поиски) обычных в 1980-х гг. видов Kulikovia torquata, Paranemertes peregrina и Protetrastemma viride. Даже Cephalothrix simula в последние 5 лет встречается здесь намного реже, чем в 2005–2010 гг. Очевидно, что имеются и редкие виды, которые до сих пор не попали в поле зрения систематиков.

Многочисленные таксономические и фаунистические исследования немертин зал. Петра Великого послужили толчком для экологических, генетических, морфологических, эмбриологических, микробиологических и биохимических исследований этих червей на базе Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН. Получены наиболее полные данные о распределении немертин в донных биоценозах зал. Петра Великого (Куликова, 1988; Chernyshev, 2014). Активно ведутся исследования микробиома немертин, позволившие выделить штаммы, продуцирующие тетродотоксин (Magarlamov et al., 2014; Мельникова и др., 2017; Melnikova et al., 2019). Qusitetrastemma stimpsoni стала первой вооруженной немертиной, у которой описаны личиночный нейрогенез (Чернышев, Магарламов, 2010) и строение апикального органа (Magarlamov et al., 2020). Опубликовано несколько работ по ультрамикроскопии хобота (Magarlamov, Chernyshev, 2010; Chernyshev et al., 2013; Magarlamov et al., 2018) и иммуноцитохимии (Чернышев, Коцюба, 2014; Chernyshev et al., 2018а) немертин из зал. Петра Великого. Материал из Японского моря стал основой для сравнительно-морфологического анализа типа Nemertea (Chernyshev, 2010, 2015; Чернышев, 2011; Chernyshev, Kajihara, 2019). В рамках настоящего обзора невозможно уделить внимание всем работам по немертинам, опубликованным сотрудниками ННЦМБ. В ближайшее время предполагается опубликовать статьи по метагеному нескольких видов немертин, сравнительной морфологии псевдокнид и сенсорных структур хобота, а также продолжить таксономические исследования немертин дальневосточных морей России.

Список литературы

  1. Ахматова А.Ф., Чернышев А.В., Заславская Н. И. Видовой состав немертин рода Oerstedia (Nemertea: Hoplonemertea) в дальневосточных морях России // Биол. моря. 2012. Т. 38. № 6. С. 454−461.

  2. Короткевич В.С. Пелагические немертины дальневосточных морей СССР. Определитель по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955. № 58. 131 с.

  3. Короткевич В.С. К экологии и систематике немертин залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морей. 1971. Т. 8. С. 29–41.

  4. Короткевич В.С. Немертины прибрежных вод Курильских островов // Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука. 1977. С. 49−124.

  5. Короткевич В.С. О новом роде и виде Lineidae (Heteronemertini) и происхождении хоботной и кровеносной систем немертин // Исслед. фауны морей. 1980. Т. 33. С. 29–41.

  6. Короткевич В.С. Новые и редкие виды немертин (Nemertini) с южного шельфа острова Сахалин // Исслед. фауны морей. 1982. Т. 37. С. 12–26.

  7. Куликова В.И. Морфология двух новых видов рода Tetrastemma (Nemertini, Hoplonemertini) из залива Восток Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987а. Вып. 3. С. 388−397.

  8. Куликова В.И. Новые виды рода Oerstediella (Nemertini, Hoplonemertini) из залива Восток Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987б. Вып. 6. С. 828−836.

  9. Куликова В.И. Немертины Японского моря: Дис. … канд. биол. наук. Москва. 1987в. 132 с.

  10. Куликова В.И. Распределение немертин в агрегациях двустворчатых моллюсков // Докл. АН СССР. 1988. Т. 302. № 4. С. 1013−1016.

  11. Куликова В.И. Новый вид рода Tetrastemma (Nemertini, Hoplonemertini) из Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. Вып. 4. С. 628−631.

  12. Куликова В.И., Кутищев А.А. Немертины друз митилид залива Восток Японского моря // Изв. АН СССР. Cер. биол. 1984. Вып. 4. С. 615−620.

  13. Мельникова Д.И., Беленева И.А., Тюнин А.П., Магарламов Т.Ю. Таксономический состав, характеристика и нейротоксическая активность микрофлоры, ассоциированной с немертинами из Японского моря // Биол. моря. 2017. Т. 43. № 5. С. 349−357.

  14. Стексова В.В. Инвазия двустворчатого моллюска Spisula sachalinensis в зал. Анива о. Сахалин немертиной Malacobdella japonica (Takakura, 1897) // Тр. СахНИРО. 2004. Т. 6. С. 297−300.

  15. Чернышев А.В. Систематика и происхождение пелагических немертин семейства Armaueriidae (Nemertini, Polystilifera) // Вестн. зоологии. 1992. № 2. С. 3−10.

  16. Чернышев А.В. Новые сведения о систематике немертин семейства Cratenemertidae (Enopla, Monostilifera) // Вестн. зоологии. 1993а. № 1. С. 72−75.

  17. Чернышев А.В. Обзор родов немертин, близких к Oerstedia (Monostilifera, Tetrastemmatidae) с описанием четырех новых видов // Зоол. журн. 1993б. Т. 72. № 3. С. 11−20.

  18. Чернышев А.В. Ototyphlonemertes martynovi sp. n. (Enopla, Ototyphlonemertidae) − новая интерстициальная немертина из Японского моря // Зоол. журн. 1993в. Т. 72. № 7. С. 5−8.

  19. Чернышев А.В. Предварительные данные о немертинах прибрежных вод Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. 1997а. С. 109−116.

  20. Чернышев А.В. Phylum Nemertini // Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 1997б. С. 67−69.

  21. Чернышев А.В. Новые данные об интерстициальных немертинах семейства Ototyphlonemertidae (Enopla, Monostilifera) Японского моря // Зоол. журн. 1998а. Т. 77. № 3. С. 266−269.

  22. Чернышев А.В. Новые моностилиферные немертины (Enopla, Monostilifera) из Японского моря // Зоол. журн. 1998б. Т. 77. № 4. С. 397−403.

  23. Чернышев А.В. Немертины рода Tetrastemma (Enopla, Monostilifera) дальневосточных морей России // Зоол. журн. 1998в. Т. 77. № 9. С. 995−1002.

  24. Чернышев А.В. Немертины рода Antarctonemertes (Enopla, Monostilifera) // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 8. С. 939−948.

  25. Чернышев А.В. Питание и пищевое поведение немертины Tortus tokmakovae // Биол. моря. 2000. Т. 26. № 2. С. 118−121.

  26. Чернышев А.В. Личинки невооруженных немертин в заливе Петра Великого // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 1. С. 67−70.

  27. Чернышев А.В. Описание нового вида рода Poseidonemertes (Nemertea, Monostilifera) с обоснованием семейства Poseidonemertidae // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 8. С. 909−916.

  28. Чернышев А.В. Ototyphlonemertes valentinae sp. n. (Enopla, Ototyphlonemertidae) − интерстициальная немертина из Японского моря // Зоол. журн. 2003а. Т. 82(7). С. 868−871.

  29. Чернышев А.В. Новый вид рода Hubrechtella (Nemertea, Anopla) из Японского моря и обоснование семейства Hubrechtellidae // Биол. моря. 2003б. Т. 29. № 5. С. 368−370.

  30. Чернышев А.В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука. 2004. С. 507–513.

  31. Чернышев А.В. Система семейств вооруженных немертин отряда Eumonostilifera (Nemertea: Enopla) // Биол. моря. 2005. Т. 31. № 3. С. 159–165.

  32. Чернышев А.В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. Владивосток: Дальнаука. 2011. 309 с.

  33. Чернышев А.В., Астахова А.А., Даутов С.Ш., Юшин В.В. Строение апикального органа и прилегающего эпителия у pilidium prorecurvatum – пелагической личинки неизвестной гетеронемертины (Nemertea) // Биол. моря. 2013. Т. 39. № 2. С. 106–114.

  34. Чернышев А.В., Коцюба Е.П. Цистатионин β-синтаза и цистатионин γ-лиаза в тканях немертины Cerebratulus marginatus Renier, 1804 (Nemertea) // Биол. моря. 2014. Т. 40. № 1. С. 57−62.

  35. Чернышев А.В., Магарламов Т.Ю. Первые данные о нервной системе личинок вооруженных немертин (Nemertea, Hoplonemertea) // Докл. АН. 2010. Т. 430. T. 4. С. 571–573.

  36. Чернышев А.В., Миничев Ю.С. Первая находка сегментированных немертин рода Annulonemertes (Nemertea, Enopla) в Арктике // Биол. моря. 2004. Т. 30. № 2. С. 152–153.

  37. Чернышев А.В., Тюрин С.А. Немертины (Nemertea) залива Восток Японского моря // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2014. № 1. С. 49–52.

  38. Alfaya J.E., Fernández-Álvarez F.A., Andersson H.S. et al. Nemertean taxonomy—Implementing changes in the higher ranks, dismissing Anopla and Enopla // Zool. Scr. 2019. V. 48. № 1. P. 118–119.

  39. Chaban E.M., Chernyshev A.V. Type specimens of benthic nemerteans (Nemertea, Enopla) in the Zoological Institute (St. Petersburg) // Zoosyst. Ross. 2008. V. 17. № 2. P. 53−60.

  40. Chen H., Strand M., Norenburg J.L. et al. Statistical parsimony networks and species assemblages in cephalotrichid nemerteans (Nemertea) // PLoS One. 2010. V. 5. № 9. e12885.

  41. Chernyshev A.V. A new species of Tetrastemma from the Sea of Japan and redescription of Tetrastemma laminariae Uschakov, 1928 (Nemertea: Tetrastemmatidae) // Zoosyst. Ross. 2003. V. 12. № 1. P. 19–22.

  42. Chernyshev A.V. Fauna of nemerteans of Amursky Bay and the adjacent areas // Ecological studies and state of the ecosystem of Amursky Bay and estuarine zone of the Razdolnaya river. Vladivostok: Dal’nauka. 2008. P. 267–278.

  43. Chernyshev A.V. Confocal laser scanning microscopy analysis of the phalloidin-labelled musculature in nemerteans // J. Nat. Hist. 2010. V. 44. P. 2287–2302.

  44. Chernyshev A.V. Phylum Nemertea. Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas // Issled. Fauny Morei. 2013a. T. 75. № 8. C. 49–53.

  45. Chernyshev A.V. Two new species of deep-sea nemerteans from the SoJaBio expedition in the Sea of Japan // Deep Sea Res., Part II. 2013b. V. 86−87. P. 148–155.

  46. Chernyshev A.V. Nemertean biodiversity in the Sea of Japan and adjacent areas // Marine Biodiversity and Ecosystem Dynamics of the North-Western Pacific Ocean. Beijing: Publishing House of Science. 2014. P. 119–135.

  47. Chernyshev A.V. CLSM analysis of the phalloidin-stained muscle system of the nemertean proboscis and rhynchocoel // Zool. Sci. 2015. V. 32. P. 547–560.

  48. Chernyshev A.V., Chaban E.M. Types of the pelagic nemerteans in the Zoological Institute, St. Petersburg (Nemertea: Enopla) // Zoosyst. Ross. 2005. V. 13. № 2. P. 151–156.

  49. Chernyshev A.V., Abukawa S., Kajihara H. Sonnenemertes cantelli gen. et sp. nov. (Heteronemertea) − A new Oxypolella-like nemertean from the abyssal plain adjacent to the Kuril–Kamchatka trench // Deep Sea Res., Part II. 2015. V. 111. P. 119–127.

  50. Chernyshev A.V., Kotsyuba E.P., Okazaki R.K. Thermal induction of heat shock proteins Hsp70 and Hsp90 in tissues of the nemerteans Lineus alborostratus Takakura, 1898 and Quasitetrastemma stimpsoni (Chernyshev, 1992) // Invertebr. Zool. 2018a. V. 15. № 1. P. 51–70.

  51. Chernyshev A.V., Polyakova N.E. Nemerteans from deep-sea expedition SokhoBio with description of Uniporus alisae sp. nov. (Hoplonemertea: Reptantia s.l.) from the Sea of Okhotsk // Deep Sea Res., Part II. 2018. V. 154. P. 121–139.

  52. Chernyshev A.V., Polyakova N.E., Turanov S.V., Kajihara H. Taxonomy and phylogeny of Lineus torquatus and allies (Nemertea, Lineidae) with descriptions of a new genus and a new cryptic species // Syst. Biodiversity. 2018b. V. 16. № 1. P. 55–68.

  53. Chernyshev A.V., Kajihara H. Comparative muscular morphology in Archinemertea (Nemertea: Palaeonemertea) // Zoomorphology. 2019. V. 138. P. 193–207.

  54. Chernyshev A.V., Magarlamov T.Yu., Turbeville J.M. Morphology of the proboscis of Hubrechtella juliae (Nemertea, Pilidiophora): implications for pilidiophoran monophyly // J. Morphol. 2013. V. 274. P. 1397–1414.

  55. Chernyshev A.V., Polyakova N.E. Nemerteans from the deep-sea expedition KuramBio II with descriptions of three new hoplonemerteans from the Kuril-Kamchatka Trench// Prog. Oceanogr. 2019. V. 178. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2019.102148

  56. Coe W.R. The pelagic nemerteans // Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. 1926. V. 49. P. 1–244.

  57. Hookabe N., Kajihara H. New record of the monostiliferous hoplonemertean Gurjanovella littoralis Uschakov, 1926 from Japan (Nemertea, Hoplonemertea, Monostilifera) // CheckList. 2020. V. 16 (2). P. 265−269.

  58. Hiebert T.C., von Dassow G., Hiebert L.S., Maslakova S. The peculiar nemertean larva pilidium recurvatum belongs to Riserius sp., a basal heteronemertean that eats Carcinonemertes errans, a hoplonemertean parasite of Dungeness crab // Invertebr. Biol. 2013. V. 132. № 3. P. 207−225.

  59. Hiebert T.C., Maslakova S. Identifying nemertean larvae reveals previously hidden species-level diversity in the NE Pacific // The 8th International Conference on Nemertean Biology (Abstracts). Qingdao, China, June 23−26, 2014. P. 11.

  60. Hiebert T.C., Maslakova S. Integrative taxonomy of the Micrura alaskensis Coe, 1901 species complex (Nemertea: Heteronemertea), with descriptions of a new genus Maculaura gen. nov. and four new species from the NE Pacific // Zool. Sci. 2015. V. 32. P. 615–637.

  61. Iwata F. On the brackish water nemerteans from Japan, provided with special circulatory and nephridial organs useful for osmoregulation // Zool. Anz. 1970. Bd. 184. S. 133−154.

  62. Friedrich H. Sagaminemertes, eine bemerkenswerte neue Gattung der Hoplonemertinen und ihre systematische Stellung // Zool. Anz. 1968. V. 180. P. 33–36.

  63. Gibson R. Nemertean genera and species of the world: an annotated checklist of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution // J. Nat. Hist. 1995. V. 29. № 2. P. 271–561.

  64. Grube E. Bemerkungen über einige Helminthen und Meerwürmer // Arch. Naturgesch. 1855. V. 1. P. 137–158.

  65. Kajihara H. A taxonomic catalogue of Japanese nemerteans (phylum Nemertea) // Zool. Sci. 2007. V. 24. P. 287–326.

  66. Kajihara H. Species diversity of Japanese ribbon worms (Nemertea) // Motokawa M., Kajihara H. (eds.). Species Diversity of Animals in Japan. Springer Japan, Tokyo. 2017. P. 419–444.

  67. Kajihara H., Chernyshev A.V., Sun S. et al. Checklist of nemertean genera and species (Nemertea) published between 1995 and 2007 // Species Diversity. 2008. V. 13. P. 245–274.

  68. Kajihara H., Kuris A.M. Ovicides paralithodis (Nemertea, Carcinonemertidae), a new species of symbiotic egg predator of the red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) (Decapoda, Anomura) // ZooKeys. 2013. V. 258. P. 1–15.

  69. Kajihara H., Sun S.-C., Chernyshev A.V. et al. Taxonomic identity of a tetrodotoxin-accumulating ribbon-worm Cephalothrix simula (Nemertea: Palaeonemertea): a species artificially introduced from the Pacific to Europe // Zool. Sci. 2013. V. 30. P. 985–997.

  70. Kajihara H., Tomioka S. Record of the heteronemertean Cerebratulus signatus (Nemertea: Pilidiophora: Lineidae) from off Rishiri Island, Hokkaido // Rishiri Stud. 2020. V. 39. P. 19–21.

  71. Kang X.-X., Fernández-Álvarez F.Á., Alfaya J.E.F. et al. Species diversity of Ramphogordius sanguineus/Lineus ruber-like nemerteans (Nemertea: Heteronemertea) and geographic distribution of R. sanguineus // Zool. Sci. 2015. V. 32. P. 579–589.

  72. Krämer D., von Döhren J. Arenogigas armoricus, a new genus and species of a monostiliferous Hoplonemertean (Nemertea) from the north-west coast of France // Zool. Sci. 2015. V. 32. № 6. P. 605−614.

  73. Kvist S., Chernyshev A.V., Giribet G. Phylogeny of Nemertea with special interest in the placement of diversity from Far East Russia and northeast Asia // Hydrobiologia. 2015. V. 760. № 1. P. 105–119.

  74. Magarlamov T.Yu., Beleneva I.A., Chernyshev A.V., Kuhlevsky A.D. Tetrodotoxin-producing Bacillus sp. from the ribbon worm (Nemertea) Cephalothrix simula (Iwata, 1952) // Toxicon. 2014. V. 85. P. 46–51.

  75. Magarlamov T.Yu., Chernyshev A.V. Ultrastructural study of the proboscis of Malacobdella grossa (Nemertea: Hoplonemertea) // J. Nat. Hist. 2010. V. 44. P. 2349–2361.

  76. Magarlamov T.Yu., Chernyshev A.V., Turbeville J.M. Pseudocnidae of archinemerteans (Nemertea, Palaeonemertea) and their implications for nemertean systematics // J. Morphol. 2018. V. 279. № 10. P. 1444–1454.

  77. Magarlamov T.Yu., Dyachuk V., Chernyshev A.V. Does the frontal sensory organ in adults of the hoplonemertean Quasitetrastemma stimpsoni originate from the larval apical organ? // Front. Zool. 2020. V. 17. № 2. P. 1–19.

  78. Maslakova S.A., Hiebert T.C. From trochophore to pilidium and back again − a larva’s journey // Int. J. Dev. Biol. 2014. V. 58. P. 585−591.

  79. Melnikova D.I., Vlasenko A.E., Magarlamov T.Yu. Stable tetrodotoxin production by Bacillus sp. strain 1839 // Mar. Drugs. 2019. V. 17. № 12. P. 1−6.

  80. Norenburg J., Gibson R., Herrera Bachiller A., Strand M. World Nemertea Database. Collarenemertes bimaculata Chernyshev, 1993. Accessed through: World Register of Marine Species. 2019. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=156332 on 2020-01-11

  81. Reunov A.A., Klepal W. Ultrastructural investigation of spermatogenesis in the nemertine worm Procephalothrix sp. (Palaeonemertini, Anopla) // Helgol. Meeresunters. 1997. V. 51. P. 125–135.

  82. Schwartz M.L. Untying a Gordian knot of worms: systematics and taxonomy of the Pilidiophora (phylum Nemertea) from multiple data sets. Ph. D. thesis. Washington DC, USA: George Washington University. 2009. 425 p.

  83. Schwartz M.L. Women in nemertean biology // J. Nat. Hist. 2010. V. 44. P. 2379–2394.

  84. Strand M., Herrera-Bachiller A., Nygren A., Kånneby T. A new nemertean species: what are the useful characters for ribbon worm descriptions? // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 2014. V. 94 (2). P. 317−330.

  85. Sun S.-C. A new monostiliferous hoplonemertean: Pseudotetrastemma qingdaoensis gen. nov. sp. nov. // Advance in Natural Sciences of Shandong. Scientific and Technical Press of China: Beijing, China. 1993. P. 1035–1045.

  86. Sun W.-Y., Kajihara H., Okazaki R.K., Sun S.-C. Molecular analyses support Emplectonema viride Stimpson, 1857 to be a valid species // The 8th International Conference on Nemertean Biology (Abstracts). Qingdao, China, June 23−26, 2014. P. 12.

  87. Takakura U. Nemerteans of the Northern Kurile Islands // Bull. Biogeogr. Soc. Jpn. 1933. V. 4. P. 226–227.

  88. Uschakov P. Eine neue Nemertine des Japanischen Meeres // Zool. Anz. 1927. V. 72. P. 289–290.

  89. Vlasenko A.E., Velansky P.V., Chernyshev A.V. et al. Tetrodotoxin and its analogues profile in nemertean species from the Sea of Japan // Toxicon. 2018. V. 156. P. 48–51.

  90. Zaslavskaya N.I., Chernyshev A.V. Allozyme comparison of three nemertean species of the genus Oerstedia (Nemertea: Monostilifera) from the Sea of Japan // Biochem. Syst. Ecol. 2008. V. 36. P. 554–558.

  91. Zaslavskaya N.I., Akhmatova A.F., Chernyshev A.V. Allozyme comparison of the species and colour morphs of the nemertean genus Quasitetrastemma Chernyshev, 2004 (Hoplonemertea: Tetrastemmatidae) from the Sea of Japan // J. Nat. Hist. 2010. V. 44. P. 2303–2320.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал