Биология моря, 2020, T. 46, № 6, стр. 420-432

Место и время исследования

Б. Троицы (42°38′55″ с.ш., 131°06′17″ в.д.) (рис. 1) – акватория в северо-восточной части зал. Посьета (зал. Петра Великого, Японское море). Общая площадь бухты составляет 16.8 км², максимальная глубина – 30 м (Лоция Японского моря, 1972).

Рис. 1.

Карта-схема района исследования. 1–8 – исследованные точки.

Район расположен в умеренном климатическом поясе муссонного типа. Самые теплые месяцы – июль и август; температура воздуха в это время колеблется от 20 до 25°С. Среднее значение температуры в поверхностном слое воды в августе составляет 23°С, а в полузакрытых бухточках достигает 27°С. Движение воды в б. Троицы осуществляется под влиянием как постоянных (например, антициклоническая циркуляция воды в центральной части бухты), так и временных (нагонно-сгонных) течений. От Корейского полуострова до зал. Посьета и б. Троицы доходит ветвь теплого Цусимского течения. С севера от Татарского пролива вдоль берегов Приморья проходит холодное Приморское течение. Соленость поверхностного слоя воды в бухте в сухой период года колеблется от 30 до 32‰, в дождливый период вода может сильно опресняться (Атлас океанов, 1974). Средняя величина прилива составляет 0.2 м с максимальной амплитудой до 0.5 м (Григорьева и др., 2001).

Водоросли собирали на восьми участках (точки 1–8) побережья (рис. 2) с июня по сентябрь в 2004–2018 гг. в литоральной и верхней сублиторальной зонах на глубине 0–2.5 м. Степень прибойности определяли по: Гурьянова и др., 1930.

Рис. 2.

Места сбора водорослей. а – мыс Андреева (точка 1), б – водолазная станция (точки 2 и 3), в – мыс Слычкова (точки 4 и 5), г – мыс Стенина (точка 6), д – б. Идол (точка 7), е – б. Рисовая (точка 8).

Точка 1 – восточное побережье бухты у мыса Андреева, от верхней литорали до верхней сублиторали; характеризуется скалисто-каменистым дном и прибойностью II степени (рис. 2а).

Точка 2 – восточное побережье бухты вблизи водолазной станции; характеризуется песчаным грунтом в верхней литорали и песчано-илистым с камнями грунтом в верхней сублиторали. Прибойность IV степени (рис. 2б).

Точка 3 – восточное побережье бухты (водолазная станция); верхняя литораль и верхняя сублитораль представлены скалисто-каменистым грунтом. Прибойность IV степени.

Точки 4 и 5 – район у мыса Слычкова (юго-западный входной мыс бухты). Берега мыса возвышенные и обрывистые; дно скалистое в верхней литорали, скалисто-каменистое с галькой и валунами в сублиторали. Дно открытой части побережья покрыто крупными валунами. Прибойность II степени (рис. 2в).

Точка 6 – акватория у мыса Стенина (восточный входной мыс бухты) со скалистым обрывистым берегом; грунт в верхней литорали скалисто-каменистый, в сублиторали песчано-каменистый. Прибойность II степени (рис. 2г).

Точка 7 – восточное побережье (б. Идол); характеризуется песчано-галечно-валунным грунтом с выходами коренных пород. Прибойность IV степени (рис. 2д).

Точка 8 – восточное побережье (б. Рисовая); дно песчаное с отдельно встречающимися камнями и выходами коренных пород. Прибойность III степени (рис. 2е).

Методика сбора образцов; оценка встречаемости водорослей, проективного покрытия и доминирования отдельных видов

Водоросли собирали при отливе на литорали и в верхней сублиторали. В каждой зоне водорослевые сообщества выделяли визуально и фотографировали. Проективное покрытие дна водорослями определяли в процентном соотношении визуально и по фотографиям. Виды с проективным покрытием дна менее 10% считали редкими (+), с проективным покрытием 10–50% – обычными (++) и более 50% – массовыми (+++).

Тип сообщества определяли по количеству доминирующих видов (Титлянов и др., 2018). К монодоминатным относили сообщества, в которых доминирующий вид покрывал более 50% поверхности дна, к бидоминантным – сообщества, в которых два вида водорослей покрывали более чем 50% поверхности дна. В полидоминантных сообществах более 50% дна покрывали несколько доминантных видов. Названия фитоценозам давали без учета ярусности. Термины “фитоценоз” и “сообщество” употребляли как синонимы.

Водоросли, собранные из разных сообществ, помещали в отдельные пластиковые пакеты, которые хранили в холодильнике. При идентификации материала использовали определители (Виноградова, 1979; Перестенко, 1980, 1994; Титлянов и др., 2016). Названия таксонов приведены согласно www.algaebase.org (Guiry, Guiry, 2019). Иерархическая классификация отдела Rhodophyta соответствует предложенной ранее (см.: Saunders, Hommersand, 2004). Система классификации отделов Chlorophyta и Ochrophyta дана по: Tsuda, 2003.

Степень видового сходства в разных точках устанавливали по коэффициенту Серенсена–Чекановского (Песенко, 1982). Дендрограммы строили по методу группового среднего с использованием коэффициента сходства Серенсена–Чекановского, рассчитанного на основе данных по встречаемости видов. Для анализа сходства точек по видовому составу использовали пакет статистических программ PRIMER v.6 (Clarke, Gorley, 2006).

Гербарий водорослей хранится в Лаборатории автотрофных организмов Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН.

Видовое разнообразие макрофитов б. Троицы

В б. Троицы обнаружено 108 видов макроводорослей и 3 вида морских трав (табл. 1, 2). В собранной коллекции отдел Rhodophyta содержит 58 видов (54% от всей коллекции), принадлежащих к трем классам (Bangiophyceae, Compsopogonophyceae, Florideophyceae), 12 порядкам, 27 семействам и 45 родам; отдел Ochrophyta представлен 35 видами (32% коллекции) из класса Phaeophyceae, принадлежащими к семи порядкам, 14 семействам и 30 родам; отдел Chlorophyta содержит 15 видов (14%) из класса Ulvophyceae, принадлежащих к четырем порядкам, шести семействам и восьми родам. Среди красных водорослей наибольшее число видов принадлежит к семействам Rhodomelaceae (12 видов), Ceramiaceae (5 видов) и Gigartinaceae (4 вида); среди бурых водорослей – к семействам Chordariaceae (9 видов) и Sargassaceae (4 вида); среди зеленых – к семействам Ulvaceae (6 видов) и Cladophoraceae (4 вида). Отдел морские травы (Tracheophyta) представлен тремя видами, принадлежащими к классу Monocots, порядку Alismatales, семейству Zosteraceae. Это виды родов Phyllospadix (1 вид) и Zostera (2 вида). Места сбора по мере снижения их видового разнообразия (убывания числа видов) располагаются следующим образом: б. Рисовая (67 видов) > б. Идол (61 вид) > мыс Андреева (49 видов) > водолазная станция (43 вида) > мыс Слычкова (25 видов) > > мыс Стенина (24 вида) (табл. 1, 2).

Сходство видового состава, определенное с помощью коэффициента Серенсена–Чекановкого, наблюдалось между мысами Слычкова (точки 4 и 5) и Стенина (точка 6) и составляло 87–89%. Результаты иерархической кластеризации показали, что на уровне 55% сходства все исследованные участки сгруппировались в 4 кластера (рис. 3). Самый большой кластер на уровне 87–89% сходства видового состава объединил точки 4, 5 и 6. Точки 1, 3 и 8 также образовали один кластер на уровне сходства 62–64%. Точки 2 и 7 – это отдельные кластеры на уровне сходства 24%.

Рис. 3.

Дендрограмма сходства видового состава макрофитов б. Троицы по коэффициенту Серенсена–Чекановского. 1–8 – точки.

В исследованном районе доминировали макрофиты, растущие на твердом субстрате (эпилиты), – 100 видов (90% от всех собранных). Водоросли этой группы росли на скалах, крупных валунах, а также на мелких камнях и створках моллюсков, замытых песком. На мягких грунтах (эпипелиты) отмечены морские травы Zostera marina и Z. asiatica. В точке 4 (мыс Слычкова) найдена полупаразитическая водоросль Janczewskia morimotoi, живущая на красной водоросли Laurencia nipponica. В центральной части бухты в районе антициклонического течения на илистом грунте располагалось поле неприкрепленной к грунту красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis. На твердом грунте и эпифитно обитали 23 вида; только эпифитно встречались 5 видов: Erythrotrichia carnea, Hydrolithon farinosum, Pneophyllum zostericola, Saundersella simplex и Coilodesme japonica (табл. 2).

Распространение водорослей и их сообществ от верхней литорали до верхней сублиторали

Наибольшее число видов (90) найдено в нижней литорали и верхней сублиторали (неосушной зоне), 32 вида обнаружено в верхней и средней литорали. Во всех приливо-отливных зонах присутствовали красные водоросли Pachyarthron cretaceum, Corallina pillulifera, Chondrus pinnulatus, Mazzaella japonica, Polysiphonia morrowii, Grateloupia divaricata, бурые водоросли Punctaria plantaginea, Colpomenia peregrina, Costaria costata, Scytosiphon lomentaria и зеленая водоросль Ulva lactuca (табл. 2).

На основе полученных данных выделено 23 растительных сообщества (табл. 1).

Точка 1, мыс Андреева (табл. 1, рис. 2а). В верхней литорали (глубина 0–0.5 м при полном приливе) отвесные скалы были заселены монодоминантным сообществом Nemalion vermiculare, ниже располагался пояс монодоминантного сообщества C. pillulifera (рис. 4а), сменявшийся бидоминантным сообществом C. pillulifera + Neorhodomela aculeata и/или монодоминантным сообществом Mastocarpus pacificus с сопутствующим видом Ahnfeltiopsis flabelliformis. В нижней литорали и в верхней сублиторали твердый субстрат был занят мозаичным полидоминантным сообществом с доминированием Dictyota dichotoma, Chondrus armatus, Chordaria flagelliformis и N. aculeata.

Рис. 4.

Примеры водорослевых сообществ, выделенных на литорали и в верхней сублиторали б. Троицы. а – монодоминантное сообщество Corallina pillulifera (мыс Андреева); б – бидоминантное сообщество Leathesia marina (Lm) + Nemalion vermiculare (Nv) (б. Идол); в – полидоминантное сообщество (водолазная станция); г – монодоминантное сообщество Ralfsia verrucosa (Rv) и бидоминантное сообщество Corallina pilulifera (Cp) + Chordaria flagelliformis (Cf) (мысы Слычкова и Стенина).

Точки 2 и 3, водолазная станция (табл. 1, рис. 2б). В точке 2 в верхней литорали скалисто-каменистый грунт был занят монодоминантным сообществом красной водоросли Gloiopeltis furcata, а в средней и нижней литорали – бидоминантным сообществом P. morrowii + Desmarestia viridis с сопровождающими видами. В точке 3 в верхней литорали выделено полидоминантное сообщество с доминированием U. lactuca, Leathesia marina и P. plantaginea (рис. 4в). В наиболее защищенных местах верхней литорали (точки 2 и 3) каменистый грунт был занят бидоминантным сообществом Ulva linza + Cladophora stimpsonii; в верхней сублиторали на каменистом грунте преобладало бидоминантное сообщество P. plantaginea + U. lactuca, а на песчаном грунте – монодоминантное сообщество морской травы Z. marina, среди которой встречались Sargassum myabei, Chorda filum и др.

Точки 4, 5 (мыс Слычкова) и точка 6 (мыс Стенина) (табл. 1, рис. 2в) характеризовались сходной картиной распределения макрофитов. На литорали обоих мысов прослеживалась четкая поясность. На скалисто-каменистом субстрате самый верхний пояс (верхняя литораль) занимало монодоминантное сообщество, сформированное Ralfsia verrucosa (Rv) (рис. 4г), с вкраплениями L. marina и Nemalion vermiculare. В средней и нижней литорали располагалось бидоминантное сообщество Corallina pillulifera (Cp) + Chordaria flagelliformis (Cf) (рис. 4г) с мозаичным включением N. vermiculare и Scytosiphon lomentaria. Cамый нижний пояс литорали был представлен монодоминантным сообществом L. nipponica с сопутствующим видом Melanothamnus japonica. В верхней сублиторали (точка 5) на отдельных валунах отмечено полидоминантное сообщество с мозаичным доминированием C. costata, Undaria pinnatifida, S. lomentaria, M. japonicus и др. В сублиторали макрофиты были представлены бедно; встречались отдельно растущие экземпляры U. pinnatifida, C. costata, D. viridis и др. На мысе Стенина (точка 6) в нижней литорали на отвесных скалах располагалось монодоминантное сообщество Saccharina angustata.

Точка 7, б. Идол (табл. 1, рис. 2г). Верхняя литораль бухты была занята монодоминантными сообществами G. furcata и R. verrucosa, а также бидоминантным сообществом L. marina (Lm) + + N. vermiculare (Nv) (рис. 4б). В средней и нижней литорали располагалось полидоминантное сообщество с доминированием S. miyabei, D. dichotoma, Dictyopteris divaricata и сопровождающими видами. В верхней сублиторали преобладало бидоминантное сообщество S. miyabei + Chorda filum с сопровождающими видами Lithotamnion phymatodeum, D. dichotoma, D. divaricata и L. nipponica.

Точка 8, б. Рисовая (табл. 1, рис. 2д). В верхней литорали на валунах располагалось монодоминантное сообщество G. furcatа, а ниже – монодоминантное сообщество Analipus japonicus. В верхней и средней литорали встречалось монодоминантное сообщество Chaetomorpha moniligera с сопутствующими видами Ulva lactuca, U. сlathrata и U. flexuosa, а в средней и нижней литорали – полидоминантное сообщество с доминированием M. japonicus, A. japonicus, Sargassum spp., Chondrus spp., N. aculeata, Ulva spp., Ch. flagelliformis и др. На границе нижней литорали и верхней сублиторали доминировало монодоминантное сообщество S. miyabei, в котором часто встречались Ulva spp., N. aculeatа и другие виды.