Биология моря, 2020, T. 46, № 6, стр. 384-391
Яровой экотип проходной микижи Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss (Walbaum, 1792) (Salmonidae, Salmoniformes) на Камчатке
К. В. Кузищин 1, 2, *, М. А. Груздева 1, А. В. Семенова 1, Д. С. Павлов 1, 2
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
119234 Москва, Россия
2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Россия
* E-mail: KK_office@mail.ru
Поступила в редакцию 05.07.2019
После доработки 16.12.2019
Принята к публикации 30.01.2020
Аннотация
Впервые на Камчатке установлено существование ярового сезонного экотипа проходной микижи. Рыбы этого экотипа заходят в реки в мае, нерестятся с рыбами озимого экотипа в те же сроки и на тех же нерестилищах. Установлено, что яровой и озимый экотипы представляют единую популяцию, так как в результате анализа изменчивости микросателлитных локусов двух экотипов не обнаружено различий между ними. Яровой и озимый экотипы проходной микижи Камчатки не являются аналогами зимнего и летнего стальноголового лосося Северной Америки. Проходную микижу ярового экотипа из рек Камчатки можно рассматривать как временную адаптивную форму, свойственную теплым периодам крупномасштабных климатических и океанических флуктуаций в Северной Пацифике.
Микижа Parasalmo mykiss (Walbaum) – полиморфный вид лососевых рыб. В его состав входят разные экологические группы: жилые, полупроходные и проходные; у проходной микижи известны сезонные экотипы (расы), которые рассматривают как важные элементы структуры вида. До недавнего времени считали, что озимый и яровой сезонные экотипы (расы) существуют в Северной Америке, а в Азии представлен лишь озимый экотип (Whitler, 1966; Light et al., 1989; Павлов и др., 2001; Behnke, 2002). Однако в начале XXI века появились, а к настоящему времени пополнились сведения о существовании яровой микижи на Камчатке (Кузищин и др., 2007).
Цели данного исследования – изучить биологические и морфологические особенности яровой микижи на Камчатке, определить уровень генетической дифференциации ярового и озимого экотипов, а также оценить разнообразие сезонных экотипов микижи в Азии и Северной Америке.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собирали в мае–октябре в 2003–2008 гг. в реках Коль, Кехта и Утхолок. Река Коль горного и предгорного типа длиной около 130 км и шириной в устье около 70 м, расход воды в межень 55–57 м3/с, площадь водосборного бассейна 1580 км2; размножение микижи приурочено к тундровым притокам. Река Кехта тундровая, ее длина 62 км, площадь водосборного бассейна 657 км2, расход воды в межень в устье 2.2 м3/с; микижа размножается в основном русле среднего течения. Река Утхолок горно-тундровая, ее длина около 140 км, площадь водосборного бассейна 1350 км2, расход воды в межень 12.3 м3/с; микижа нерестится в основном русле и в тундровых притоках среднего течения (собственные данные).
У пойманных рыб измеряли длину и обхват тела, брали пробы чешуи и ткани для генетического анализа; затем рыб метили индивидуальными номерными метками. Большую часть рыб после измерений отпускали; несколько особей использовали для полного биологического и морфометрического анализа в соответствии с разрешениями Министерства природных ресурсов и экологии РФ (Павлов и др., 2001). Нерестилища микижи определяли по результатам обловов участков рек с последующим нелетальным сбором материала; проводили визуальные подводные наблюдения для изучения нереста. Соотношение яровых и озимых рыб определяли методом облова нерестилищ и визуально в ходе подводных наблюдений (продолжительность наблюдений 54 ч); принадлежность конкретной особи к сезонному экотипу устанавливали по окраске и строению чешуи.
Микросателлитный анализ. Методики выделения и амплификации ДНК опубликованы ранее (Павлов и др., 2011). Проанализированы 6 микросателлитных локусов, разработанных для исследований лососевых рыб: Ssa197, Ssa20.19, One103, One112, Oki10 и Ots3 (Sánchez et al., 1996; Small et al., 1998; Smith et al., 1998; Olsen et al., 2000). Эффективность и высокая разрешающая способность данной панели локусов для популяционно-генетического анализа микижи азиатской части ареала подтверждена нами ранее (Семенова и др., 2010; Павлов и др., 2011, 2019).
Статистическую обработку результатов микросателлитного анализа проводили с использованием программ GDA 1.0; Micro-Сhecker 2.2.3, GENEPOP 4.2, FSTAT 2.9.3 (Van Oosterhout et al., 2004; Rousset, 2008). Достоверность различий показателей генетической дифференциации между выборками оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) в программе Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анадромная миграция производителей. Нерест. В 2005–2006 гг. впервые были получены неопровержимые доказательства весеннего захода проходной микижи в р. Кехта, куда она заходит только после прорыва устья реки в середине мая, так как с декабря до этого времени через блокированное устье невозможна анадромная или катадромная миграция любых рыб (Кузищин и др., 2007). Доказательства весеннего захода яровой микижи в реки Коль и Утхолок получены в результате обловов устьевой зоны.
Анадромная миграция микижи ярового экотипа происходит в разные сроки, но при сходных значениях температуры воды в реках и в прибрежной части моря (табл. 1). Река Утхолок расположена приблизительно на 450 км севернее двух других рек; этим обусловлен более поздний заход в нее яровой микижи. В южных реках Коль и Кехта период захода яровой микижи составляет 2–3 дня, в северной р. Утхолок – около недели (табл. 1).
Таблица 1.
Особенности анадромной миграции микижи ярового экотипа в реках западной Камчатки
| Река | Cроки хода | Температура, °С | Соленость воды в прибрежной зоне моря, ‰ |
|
|---|---|---|---|---|
| в реке | в прибрежной зоне моря | |||
| Коль | 15–18.05 | 2.2–2.8 | 3.1–3.6 | 20–24 |
| Кехта | 15–16.05 | 3.2–3.8 | 3.1–3.6 | 20–24 |
| Утхолок | 28.05–05.06 | 3.0–3.5 | 3.0–3.5 | 18–22 |
По данным повторных поимок меченых рыб (n = 11) яровая микижа после захода из моря в реки Коль и Кехта за 4–5 дней достигает нерестилищ в среднем течении реки, преодолевая по 9–15 км (в среднем 13.4) в день. Визуальные наблюдения показали, что яровая микижа размножается совместно с озимой на одних и тех же нерестилищах. В р. Утхолок яровая микижа за 7–10 дней достигает нерестилищ, которые удалены от устья на 30–50 км. Здесь, как и в реках Кехта и Коль, особи разных экотипов нерестятся в одних и тех же местах и образуют совместные пары производителей.
Описание производителей ярового экотипа. При заходе из моря яровая микижа имеет типичную пелагическую окраску: верх головы и спина темно-серые с резким переходом на серебристые бока головы и тела, а низ головы, жаберные лучи и брюхо белые; розовая окраска на боках тела и голове отсутствует. Хвост темно-серый; нижние неветвистые лучи хвоста светлые, средние лучи серебристые с перламутровым отливом; парные плавники белые или светлые.
На нерестилищах проходная микижа ярового экотипа приобретает брачный наряд, который выражен слабее, чем у рыб озимого экотипа. Яровые рыбы зеленовато-оливковые; бока тела и жаберная крышка светло-розовые, однако серебристый оттенок боков тела не исчезает; брюхо светло-серое; серебристый цвет средних лучей хвостового плавника становится более блеклым, но не исчезает; чешуя не врастает в кожу. Достигшая нерестилищ озимая микижа бурого цвета, брюхо темное, на боках яркая красная полоса, все плавники почти черные, чешуя глубоко врастает в кожу. На нерестилищах яровая микижа хорошо отличается от озимой, особенно самки.
Строение чешуи. Особи яровой и озимой микижи хорошо различаются между собой по строению чешуи. У яровой микижи при заходе из моря (весна) наружный край сформирован 5–7 (в среднем 6.1) широкими склеритами после годовой морской зоны (рис. 1а). У озимой микижи при заходе из моря (осень) на наружном крае чешуи 3–5 узких (“зимних”) склеритов (рис. 1б). Весной на чешуе озимых рыб начинает формироваться нерестовая метка, которая у некоторых особей может появляться еще до нереста (рис. 1б).
Рис. 1.
Чешуя ярового и озимого экотипов проходной микижи на примере р. Кехта. а – яровая самка, возраст 3.3+, FL = 813 мм, 17.05.2006 г.; сплошной стрелкой указан наружный край, образованный семью широкими “весенними” склеритами после морского зимнего годового кольца. б – озимая самка, возраст 3.3, FL = 854 мм, 21.05.2006 г.; наружный край образован четырьмя узкими “зимними” склеритами; пунктирной стрелкой указана формирующаяся нерестовая метка. Черными точками обозначены границы годовых зон. Обозначения: 1 РГ–3 РГ – первый–третий речные годы; 1 МГ–3 МГ – первый–третий морские годы.
Соотношение экотипов. Во всех трех реках резко преобладала озимая микижа, яровая микижа составляла менее 5% локальной популяции (табл. 2).
Таблица 2.
Оценки соотношения проходной микижи ярового и озимого экотипов в реках западной Камчатки
| Река, год | Доля обследованных нерестилищ, % |
Метод оценки | Количество учтенных рыб, экз. | Доля яровых рыб, % | |
|---|---|---|---|---|---|
| озимые | яровые | ||||
| Коль, 2004 | 100 | Контрольный облов | 94 | 5 | 4.7 |
| Коль, 2006 | 100 | » | 82 | 4 | 4.8 |
| Кехта, 2004 | ~70 | Подводные наблюдения | 4750 | 200 | 4.2 |
| Кехта, 2006 | ~65 | » | 4380 | 180 | 4.1 |
| Утхолок, 2004 | ~10 | Контрольный облов | 224 | 11 | 4.9 |
Размерный, весовой и половой состав. Длина и масса тела яровой и озимой микижи из отдельных рек сходны, хотя пределы варьирования показателей всегда были больше у озимых рыб (табл. 3). Среди ярового экотипа в разные годы и в разных реках самки составляли 50–60%; среди озимого экотипа доля самок достигала 63–74%. Плодовитость самок и диаметр икры у яровой и озимой микижи были сходны (табл. 4).
Таблица 3.
Длина и масса тела у разных экотипов проходной микижи из рек западной Камчатки
| Река | Яровой экотип | Озимый экотип |
|---|---|---|
| Коль | $\frac{{743.3\,(720{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 792)[15]}}{{4758\,(4153{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6012)}}$ | $\frac{{739.3\,(594{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 854)[67]}}{{4476\,(2541{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6852)}}$ |
| Кехта | $\frac{{712.6\,(703{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 813)[29]}}{{3822\,(3270{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5850)}}$ | $\frac{{745.2\,(688{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 850)[175]}}{{4132\,(3018{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 6675)}}$ |
| Утхолок | $\frac{{789.2\,(725{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 835)\,[34]}}{{5126\,(4004{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5876)}}$ | $\frac{{775.9\,(553{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 873)[279]}}{{4953\,(1737 - {\kern 1pt} 7883)}}$ |
Таблица 4.
Плодовитость и диаметр икры у самок ярового и озимого экотипов проходной микижи из рек западной Камчатки
| Река | Яровой экотип | Озимый экотип | ||
|---|---|---|---|---|
| плодовитость, экз. | диаметр икры, мм | плодовитость, экз. | диаметр икры, мм | |
| Коль | 7916 (6975–8753) [10 ] | 5.35 (5.0–5.7) | 7797 (6043–9964) [18 ] | 5.34 (5.0–5.7) |
| Кехта | 7477 (6885–8896) [16 ] | 5.34 (5.1–5.6) | 7803 (5979–10302) [23 ] | 5.31 (5.0–5.6) |
| Утхолок | 8071 (6696–9344) [12 ] | 5.37 (5.1–5.6) | 8005 (5270–11766) [34] | 5.27 (5.1–5.5) |
Возрастной состав микижи ярового и озимого экотипов был сходен. У озимого экотипа биографических групп было больше, чем у ярового, но модальная не различалась и составляла 3.3+ (табл. 5).
Таблица 5.
Биографические группы ярового и озимого экотипов проходной микижи из рек западной Камчатки
| Река | Яровой экотип | Озимый экотип |
|---|---|---|
| Коль | 3.2+, 3.3+, 4.2+, 4.3+ | 2.2+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 4.2+, 4.3+ |
| Кехта | 2.3+, 3.2+, 3.3+, 4.3+ | 2.2+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 3.5+, 4.2+, 4.3+, 4.4+ |
| Утхолок | 2.3+, 3.2+, 3.3+, 4.3+ | 2.3+, 2.4+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 3.5+, 3.6+, 4.1+, 4.2+, 4.3+, 4.4+ |
Морфологические особенности. У микижи ярового и озимого экотипов из одной реки не выявлено достоверных различий в значениях меристических признаков (табл. 6).
Таблица 6.
Морфометрическая характеристика микижи ярового и озимого экотипов из рек западной Камчатки
| Признак | р. Коль | р. Кехта | р. Утхолок | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| яровой, n = 8 | озимый, n = 18 | яровой, n = 11 | озимый, n = 25 | яровой, n = 15 | озимый, n = 50 | |
| ll | 127.1 ± 1.1 (121–133) | 127.6 ± 0.7 (119–134) | 125.4 ± 1.1 (122–130) | 126.1 ± 1.1 (123–130) | 125.5 ± 1.0 (122–129) | 126.4 ± 0.8 (124–130) |
| D | 9.71 ± 0.12 (9–10) | 9.83 ± 0.13 (9–11) | 9.63 ± 0.16 (9–11) | 9.85 ± 0.11 (9–11) | 9.22 ± 0.19 (8–10) | 9.00 ± 0.17 (8–10) |
| A | 9.78 ± 0.13 (9–10) | 9.50 ± 0.11 (9–10) | 9.80 ± 0.15 (9–11) | 9.76 ± 0.11 (9–10) | 9.00 ± 0.24 (8–10) | 8.88 ± 0.14 (8–10) |
| P | 13.07 ± 0.16 (12–14) | 13.21 ± 0.18 (11–14) | 13.02 ± 0.17 (12–14) | 12.84 ± 0.12 (12–14) | 13.00 ± 0.20 (12–14) | 12.68 ± 0.17 (12–15) |
| V | 8.28 ± 0.10 (8–9) | 8.45 ± 0.12 (8–10) | 8.85 ± 0.18 (8–9) | 8.61 ± 0.11 (8–9) | 8.89 ± 0.11 (8–9) | 8.78 ± 0.15 (8–9) |
| rb1 | 12.01 ± 0.19 (11–13) | 11.73 ± 0.13 (10–12) | 11.55 ± 0.19 (11–13) | 11.84 ± 0.13 (11–13) | 11.48 ± 0.31 (10–13) | 12.00 ± 0.24 (11–13) |
| rb2 | 11.28 ± 0.12 (11–12) | 11.08 ± 0.14 (10–12) | 11.28 ± 0.21 (11–13) | 11.38 ± 0.12 (11–13) | 11.11 ± 0.21 (10–12) | 11.44 ± 0.18 (11–13) |
| sp.br | 19.00 ± 0.39 (17–21) | 19.46 ± 0.18 (18–22) | 19.27 ± 0.42 (18–21) | 19.00 ± 0.25 (18–21) | 19.56 ± 0.24 (19–21) | 19.78 ± 0.22 (19–23) |
| рc | 46.07 ± 1.55 (41–61) | 49.12 ± 1.22 (38–63) | 42.77 ± 1.78 (49–51) | 49.23 ± 1.33 (44–56) | 40.67 ± 1.04 (39–42) | 41.40 ± 0.87 (38–44) |
| vert | 63.85 ± 0.29 (62–65) | 63.50 ± 0.20 (62–66) | 62.22 ± 0.73 (61–64) | 62.38 ± 0.56 (61–64) | 62.00 ± 0.37 (60–63) | 62.22 ± 0.40 (60–63) |
Изменчивость микросателлитных локусов. Программа Micro-Checker не обнаружила возможных ошибок генотипирования или присутствия нуль-аллелей в выборках ни в одном из изученных локусов. Достоверных отклонений в распределении генотипов от теоретического равновесия Харди–Вайнберга не выявлено (табл. 7). Генотипические распределения при объединении в одну выборку яровой и озимой микижи из одной реки были также равновесны.
Таблица 7.
Генетическая изменчивость микижи ярового и озимого экотипов из рек Коль, Кехта и Утхолок западной Камчатки по микросателлитным локусам
| Локус | Показатель | Экотип | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| р. Коль | р. Кехта | р. Утхолок | |||||
| яровой | озимый | яровой | озимый | яровой | озимый | ||
| Ssa197 | n | 6 | 10 | 7 | 21 | 12 | 27 |
| A/AR | 2/2 | 2/1.99 | 2/2 | 2/1.99 | 2/1.5 | 1/1 | |
| HE | 0.303 | 0.394 | 0.362 | 0.470 | 0.083 | 0.000 | |
| HO | 0.333 | 0.500 | 0.428 | 0.428 | 0.083 | 0.000 | |
| р | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | – | |
| Ssa20.19 | n | 6 | 10 | 7 | 21 | 12 | 26 |
| A/AR | 3/3 | 3/3 | 3/2.9 | 3/2.8 | 3/2.7 | 3/2.8 | |
| HE | 0.621 | 0.568 | 0.604 | 0.605 | 0.583 | 0.601 | |
| HO | 0.666 | 0.400 | 0.571 | 0.523 | 0.666 | 0.692 | |
| р | 1.000 | 0.266 | 1.000 | 0.460 | 1.000 | 4.434 | |
| One103 | n | 6 | 10 | 7 | 21 | 12 | 27 |
| A/AR | 2/2 | 2/1.95 | 2/2 | 2/1.95 | 2/1.98 | 2/1.97 | |
| HE | 0.409 | 0.268 | 0.494 | 0.315 | 0.344 | 0.372 | |
| HO | 0.500 | 0.100 | 0.428 | 0.285 | 0.250 | 0.333 | |
| р | 1.000 | 0.159 | 1.000 | 1.000 | 0.402 | 0.616 | |
| One112 | n | 6 | 9 | 7 | 21 | 12 | 26 |
| A/AR | 7/7 | 6/4.9 | 7/6.5 | 9/5.5 | 8/5.7 | 10/5.2 | |
| HE | 0.893 | 0.778 | 0.879 | 0.797 | 0.807 | 0.729 | |
| HO | 0.833 | 0.889 | 0.857 | 0.809 | 0.750 | 0.653 | |
| р | 0.734 | 0.528 | 0.404 | 0.340 | 0.445 | 0.054 | |
| Oki10 | n | 6 | 9 | 6 | 20 | 12 | 27 |
| A/AR | 7/7 | 7/5.8 | 5/5 | 10/5.7 | 4/3.9 | 6/4.1 | |
| HE | 0.878 | 0.810 | 0.575 | 0.805 | 0.764 | 0.765 | |
| HO | 0.833 | 0.778 | 0.666 | 0.800 | 0.916 | 0.851 | |
| р | 0.763 | 0.763 | 1.000 | 0.139 | 0.969 | 0.065 | |
| Ots3 | n | 6 | 10 | 7 | 21 | 12 | 27 |
| A/AR | 3/3 | 3/2.6 | 3/2.7 | 3/2.7 | 2/1.5 | 2/1.2 | |
| HE | 0.439 | 0.352 | 0.274 | 0.430 | 0.083 | 0.037 | |
| HO | 0.500 | 0.300 | 0.285 | 0.523 | 0.083 | 0.037 | |
| р | 1.000 | 0.310 | 1.000 | 0.767 | 1.000 | 1.000 | |
| Среднее | n | 6 | 9.6 | 6.8 | 20.8 | 12 | 26.6 |
| A/AR | 4/4 | 3.8/3.4 | 3.7/3.5 | 4.8/3.4 | 3.5/2.9 | 4/2.7 | |
| HE | 0.590 | 0.528 | 0.531 | 0.570 | 0.444 | 0.417 | |
| HO | 0.611 | 0.494 | 0.539 | 0.561 | 0.458 | 0.428 | |
| р | 1.000 | 0.574 | 0.999 | 0.771 | 0.898 | 0.083 | |
| Среднее в выборках разных рек | n | 15.6 | 27.6 | 38.6 | |||
| A/AR | 4.5/4.5 | 5/4.4 | 4.3/3.5 | ||||
| HE | 0.545 | 0.564 | 0.422 | ||||
| HO | 0.538 | 0.556 | 0.437 | ||||
| р | 0.727 | 0.697 | 0.233 | ||||
У микижи обоих экотипов из р. Утхолок значения генетического разнообразия были меньше, чем у яровой и озимой микижи из рек Коль и Кехта (табл. 7), однако достоверных различий между всеми выборками ни по оценкам средней ожидаемой гетерозиготности, ни по аллельному разнообразию не обнаружено (ANOVA, HE: p = 0.83; AR: p = 0.87). Ни в одной из изученных рек не выявлено достоверных различий по оценкам генетического разнообразия между яровой и озимой микижей в пределах одной реки (р > 0.05).
Общая оценка генетической дифференциации микижи из разных рек достоверна: θ = 0.039 с 95% доверительным бутстреп-интервалом СI [0.007; 0.092]. В пределах каждой реки между микижей с разными экотипами отсутствовали достоверные генетические различия: р. Утхолок θ = –0.017, 95% CI [–0.0027; –0.004]; р. Коль θ = –0.017, 95% CI [–0.0027; –0.004]; р. Кехта θ = 0.012, 95% CI [–0.013; 0.034]. Все точные тесты общей дифференциации для каждого локуса отдельно, рассчитанные на основании частот аллелей и генотипов, также недостоверны.
Попарные сравнения по FST-показателям недостоверны для яровой и озимой микижи из одной реки, а также для микижи из рек Коль и Кехта. Яровая и озимая микижа из р. Утхолок в большинстве попарных сравнений достоверно отличалась от микижи из рек Коль и Кехта (табл. 8).
Таблица 8.
Оценки попарной генетической дифференциации FST яровой (Я) и озимой (О) микижи из рек западной Камчатки
| Коль-Я | Коль-О | Кехта-Я | Кехта-О | Утхолок-Я | Утхолок-О | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Коль-Я | /// | − | − | − | − | − |
| Коль-О | –0.026 | /// | − | − | − | − |
| Кехта-Я | –0.006 | 0.027 | /// | − | − | − |
| Кехта-О | –0.007 | –0.018 | 0.010 | /// | − | − |
| Утхолок-Я | 0.013 | 0.038 | 0.031 | 0.043 | /// | − |
| Утхолок-О | 0.049 | 0.057 | 0.048 | 0.061 | –0.017 | /// |
ОБСУЖДЕНИЕ
Полученный материал убедительно доказывает существование на Камчатке ярового экотипа проходной микижи, важнейшей особенностью которого является отсутствие изоляции от микижи озимого экотипа. В пределах одной реки яровая и озимая микижа характеризуются близкими значениями показателей генетической изменчивости и отсутствием генетической дифференциации по исследованным локусам, что предполагает отсутствие репродуктивной изоляции между ними. Значительная пространственная генетическая дифференциация камчатских популяций вида, выявленная с помощью сходной панели микросателлитных локусов (Павлов и др., 2011, 2019), позволяет считать выводы об отсутствии генетической дифференциации между микижей разных экотипов обоснованными и не связанными с недостаточной разрешающей способностью выбранных генетических маркеров. Отличие микижи р. Утхолок от остальных азиатских популяций вида было показано и ранее (Павлов и др., 2011, 2019); оно обусловлено значительной географической удаленностью. Генетическое сходство микижи рек Коль и Кехта можно объяснить близостью этих рек и возможным обменом мигрантами между ними. Таким образом, данные микросателлитного анализа позволяют заключить, что яровой и озимый экотипы микижи внутри одной речной системы представляют собой репродуктивно единую популяцию.
Обнаружение яровой расы микижи стало возможным благодаря мониторингу, проводимому с 1965 г. по настоящее время. Полученный материал указывает на более сложную, чем считали ранее, структуру этого вида в азиатской части ареала. Необходимо отметить, что яровой и озимый экотипы проходной микижи Камчатки отличаются от сезонных экотипов проходной микижи из рек Северной Америки.
В Северной Америке описаны два сезонных экотипа проходной микижи: стальноголовый лосось зимнего хода (winter run steelhead – WRS), который заходит из моря в реки в декабре–марте со зрелыми половыми продуктами и размножается через несколько недель после захода, а также стальноголовый лосось летнего хода (summer run steelhead – SRS), заходящий на нерест из моря в реки в августе–ноябре с незрелыми половыми продуктами и нерестящийся через 6–8 мес. весной следующего года. Данные экотипы имеют мозаичное распространение: WRS населяет относительно короткие реки к западу от Скалистых гор; SRS приурочен к крупным речным системам и выделен в особую филогенетическую группировку в ранге подвида (Withler, 1966; Busby et al., 1996; Behnke, 2002; Brannon et al., 2004). При симпатрии в крупном речном бассейне экотип WRS для размножения использует притоки нижнего течения, а экотип SRS нерестится далеко вверх по течению (Leider et al., 1984; Busby et al., 1996; Brannon et al., 2004). В коротких реках побережья экотипы SRS и WRS также встречаются совместно, однако и в этом случае наблюдаются пространственное разобщение нерестилищ и репродуктивная изоляция между ними (Leider et al., 1984; Van Hulle, 1989; Matala et al., 2009) и, как следствие, генетические различия между экотипами (Busby et al., 1996; Nielsen, Fountain, 1999; Brannon et al., 2004).
В реках Северной Америки сезонные экотипы проходной микижи представляют собой обособленные самостоятельные дивергировавшие группировки, тогда как экотипы проходной микижи на Камчатке – это неразделимые компоненты одной нерестовой совокупности, элементы изменчивости на внутрипопуляционном уровне организации. Таким образом, яровой и озимый экотипы проходной микижи на Камчатке, несмотря на некоторые черты сходства, не тождественны экотипам WRS и SRS Северной Америки, поэтому их следует рассматривать как особые единицы природного разнообразия вида.
В 1970-е гг., когда были начаты исследования биологии вида на Камчатке, яровой экотип проходной микижи не был обнаружен (Савваитова и др., 1973), хотя его поиск был одной из задач экспедиций 1965–1973 гг. (персональное сообщение К.А. Савваитовой, 2006 г.). Предположение о существовании яровой микижи в р. Большая высказывал В.А. Максимов (1976), однако ему не удалось найти достоверных доказательств. Поэтому есть основания полагать, что в 1960–1970-х гг. яровой экотип проходной микижи в реках Камчатки отсутствовал. Обнаружение в начале XXI века на Камчатке яровой проходной микижи может быть следствием масштабных климатических изменений, происходящих в Северной Пацифике. В морских водах северной части Тихого океана с начала ХХ века до конца 1970-х гг. наблюдалась “холодная эпоха”, а с конца 1990-х гг. здесь отмечено повышение температуры воды (Mantua, Hare, 2002; Overland et al., 2008). Это обусловило смещение в северном направлении нагульной части ареала лососей, особенно в западной части Тихого океана (Welch et al., 2000; Abdul-Aziz et al., 2011; Myers et al., 2016).
Проходная микижа в период морской фазы жизненного цикла чувствительна к температуре поверхностных вод. Низкая температура воды особенно в зимнее время стала причиной ее отсутствия в бассейне Берингова моря (Light et al., 1989; Burgner et al., 1992). В связи с этим представляется вероятным, что на фоне устойчивого увеличения температуры поверхностных морских вод зона нагула проходной микижи Камчатки также изменилась. Известно, что часть проходной микижи Камчатки нагуливается и зимует в районе южных Курильских островов (Коваленко и др., 2005). Следовательно, повышение температуры поверхностных вод в западной Пацифике в первое десятилетие XXI века могло привести к смещению на север мест зимнего морского обитания микижи, а более ранний прогрев морских и прибрежных вод обеспечил возможность ее миграции к рекам для размножения весной в мае. Известно, что проходная микижа может совершать морские миграции при температуре 2.8–3.0°С в прибрежной зоне с пониженной соленостью (Burgner et al., 1992; Welch et al., 2000; Myers et al., 2016).
Так как к середине мая температура воды в прибрежной морской зоне вблизи устьев рек Коль и Кехта составляет почти 3°С, а соленость существенно ниже океанической, становится возможным подход яровых проходных рыб к устьям рек в середине мая до начала нереста. Скорее всего, яровые особи проходной микижи Камчатки – это часть локальных популяций, которые по каким-то причинам (возможно, из-за более низкого темпа роста, чем у озимых) за лето–осень предыдущего года не достигли физиологического состояния, необходимого для захода в реки, но были готовы к размножению уже следующей весной.
Разные авторы указывают на то, что изменение температурного режима морских вод может приводить к изменениям в структуре популяций лососей. Так, в некоторых реках Калифорнии в локальных стадах стальноголового лосося из-за прогрева морских вод появились так называемые полуфунтовики – особи с 3–4 месяцами морского нагула, которые возвращаются в реки неполовозрелыми. Ранее их здесь не отмечали (Hayes et al., 2016).
В связи с этим появление на Камчатке среди локальных популяций ярового экотипа микижи представляется вполне вероятным адаптивным ответом на масштабные изменения в морской среде обитания. Данная гипотеза объясняет то, что, несмотря на значительные усилия, в 1965–1971 гг. яровая микижа на Камчатке не была обнаружена. В эти годы в морских водах Северной Пацифики наблюдался период низких температур.
Таким образом, яровой экотип проходной микижи Камчатки может рассматриваться как временная адаптивная форма, свойственная теплым периодам крупномасштабных климатических и океанических флуктуаций в Северной Пацифике. Численность и соотношение данного экотипа с озимым экотипом характеризуются изменчивостью и, скорее всего, определяются сложной системой обратных связей в морских экосистемах.
Список литературы
Коваленко С.А., Шубин А.О., Немчинова И.А. Распределение и биологическая характеристика микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae) в прикурильских водах Тихого океана и в Охотском море // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45. № 1. С. 70–80.
Кузищин К.В., Мальцев А.Ю., Груздева М.А. и др. Симпатричные сезонные расы микижи Parasalmo mykiss (Walb.) на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VIII международ. науч. конф., посвященной 250-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732–1733 гг.). (Петропавловск-Камчатский, 27–28 ноября 2007 г.). Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс. 2007. С. 56–59.
Максимов В.А. Экология популяций камчатской микижи Salmo mykiss (Walbaum) р. Большой (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 1 (96). С. 16–20.
Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 2001. 200 с.
Павлов С.Д., Семенова А.В., Рубцова Г.А., Афанасьев К.И. Анализ изменчивости микросателлитных локусов у камчатской микижи (Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss) // Генетика. 2011. Т. 47. № 10. С. 1346–1356.
Павлов С.Д., Семенова А.В., Мельникова М.Н. Дифференциация камчатских популяций микижи Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss по локусам микросателлитной ДНК // Изв. РАН. Сер. биол. 2019. Т. 46. № 2. С. 144–153.
Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В. и др. Камчатские благородные лососи. Воронеж: Воронежский ГУ. 1973. 120 с.
Семенова А.В., Рубцова Г.А., Афанасьев К.И., Павлов С.Д. Анализ микросателлитной ДНК у камчатской микижи (Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss). Подбор локусов и оптимизация методики // Генетика. 2010. Т. 46. № 7. С. 1004–1008.
Abdul-Aziz O.I., Mantua N.J., Myers K.W. Potential climate change impacts on thermal habitats of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean and adjacent seas // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2011. V. 68. P. 1660–1680.
Behnke R.J. Trout and Salmon of North America. New York, London, Toronto, Sydney, Singapore: The Free Press. 2002. 359 p.
Brannon E.L., Powell M.S., Quinn T.P., Talbot A. Population structure of Columbia River basin Chinook salmon and steelhead trout // Rev. Fish. Sci. 2004. V. 12. P. 99–232.
Burgner R.L., Light J.T., Margolis L. et al. Distribution and origins of steelhead trout (Oncorhynchus mykiss) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 1992. № 51. 92 p.
Busby P.J., Wainwright T.C., Bryant G.J. et al. Status review of west coast steelhead from Washington, Idaho, Oregon, and California // NOAA Technical Memorandum NMFS-NWFSC-27. Springfield, VA: U.S. Department of Commerce. 1996. 223 p.
Hayes S.A., Ammann A.J., Harding J.A. et al. Observations of steelhead in the California Current lead to a marine-based hypothesis for the “half-pounder” life history, with climate change implications for anadromy // North Pac. Anadromous Fish Comm. Bull. 2016. № 6. P. 97–105.
Leider S.A., Chilcote M.W., Loch J.J. Spawning characteristics of sympatric populations of steelhead trout (Salmo gairdneri): evidence for partial reproductive isolation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 1454–1462.
Light J.T., Harris C.K., Burgner R.L. Ocean distribution and migration of steelhead (Oncorhynchus mykiss, formerly Salmo gairdneri) // International North Pacific Fisheries Commission, no. FRI-UW-8912, Seattle: Fisheries Research Institute, University of Washington 1989. 50 p.
Mantua N.J., Hare S.R. The Pacific decadal oscillation // J. Oceanogr. 2002. V. 58. P. 35–44.
Matala A.P., French R., Olsen E., Ardren W.R. Ecotype distinctions among steelhead in Hood River, Oregon, allow real-time genetic assignment of conservation broodstocks // Trans. Am. Fish. Soc. 2009. V. 138. № 6. P. 1490–1509.
Myers K.W., Irvine J.R., Logerwell E.A. et al. Pacific salmon and steelhead: life in a changing winter ocean // North Pac. Anadromous Fish Comm. Bull. 2016. № 6. P. 113–138.
Nielsen J.L., Fountain M.C. Microsatellite diversity in sympatric reproductive ecotypes of Pacific steelhead (Oncorhynchus mykiss) from the Middle Fork Eel River, California // Ecol. Freshwater Fish. 1999. V. 8. P. 159–168.
Olsen J.B., Wilson S.L., Kretschemer E.J. et al. Characterization of 14 tetranucleotide microsatellite loci derived from sockeye salmon // Mol. Ecol. 2000. V. 9. № 12. P. 2185–2187.
Overland J., Rodionov S., Minobe S., Bond N. North Pacific regime shifts: definitions, issues and recent transitions // Prog. Oceanogr. 2008. V. 77. P. 92–102.
Rousset F. Genepop'007: a complete reimplementation of the Genepop software for Windows and Linux // Mol. Ecol. Res. 2008. V. 8. P. 103–106.
Sánchez J.A., Clabby C., Ramos D. et al. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity. 1996. V. 77. P. 423–432.
Small M.P., Beachem T.D., Withler R.E., Nelson R.J. Discriminating coho salmon (Oncorhynchus kisutch) populations within the Fraser River, British Columbia, using microsatellite DNA markers // Mol. Ecol. 1998. V. 7. № 2. P. 141–155.
Smith C.T., Koop B.F., Nelson R.J. Isolation and characterization of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) microsatellites and their use in other salmonids // Mol. Ecol. 1998. V. 7. № 11. P. 1614–1616.
Van Hulle F.D. Steelhead trout. Wildlife Notebook Series, Alaska Dep. of Fish and Game. Tech. rep. 4. 112 p.
Van Oosterhout C., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. 2004. V. 4. P. 535–538.
Welch D.W., Ward B.R., Smith B.D., Everson J.P. Temporal and spatial responses of British Columbia steelhead (Oncorhynchus mykiss) populations to ocean climate shifts // Fish. Oceanogr. 2000. V. 9. P. 17–32.
Withler I.L. Variability in life history characteristics of steelhead trout (Salmo gairdneri) along the Pacific coast of North America // J. Fish. Res. Board Can. 1966. V. 23. P. 365–393.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00