Биология моря, 2021, T. 47, № 3, стр. 202-208

Новые и малоизвестные виды макроводорослей дальневосточных морей России

О. С. Белоус 12*, А. В. Скрипцова 1, Т. В. Титлянова 1

1 Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

2 Дальневосточный федеральный университет
690950 Владивосток, Россия

* E-mail: ksu_bio@mail.ru

Поступила в редакцию 05.12.2019
После доработки 12.02.2020
Принята к публикации 12.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведено описание 10 новых и малоизвестных видов макроводорослей, обнаруженных при ревизии гербарного и живого материала, собранного авторами в 2001 г. и в 2018–2019 гг. в зал. Петра Великого Японского моря. Среди них 7 видов – новые для российского побережья Японского моря, 5 видов – новые для флоры дальневосточных морей и 3 вида ранее были указаны для зал. Петра Великого без описания.

Ключевые слова: Laminariocolax tomentosoides, Myrionema foecundum, Phaeostroma pustulosum, Protectocarpus speciosus, Streblonema evagatum, Chroodactylon ornatum, Sahlingia subintegra, Acrochaetium secundatum, Kylinia endophytica, Colaconema caespitosum, зал. Петра Великого, новые находки

Согласно наиболее полной сводке (Клочкова, 1998), флора макроводорослей российского Дальнего Востока насчитывает 551 валидный вид. Однако эти сведения не могут считаться окончательными. В начале XXI века флора региона была дополнена (Жигадлова, 2011, 2014), описаны новые для науки виды водорослей (Кепель, 2001; Перестенко, Титлянова, 2002; Клочкова, Крупнова, 2004; Селиванова, 2008; Писарева, Клочкова, 2013; Селиванова, Жигадлова, 2016), повсеместно находили новые для дальневосточных морей виды, в том числе для Японского моря (Левенец и др., 2006; Скрипцова, Калита, 2020). Зал. Петра Великого Японского моря – это самая южная, наиболее тепловодная и богатая по биологическому разнообразию прибрежная акватория Дальнего Востока России. По последним сведениям в общем списке водорослей-макрофитов этой акватории насчитывается 313 видов (Скрипцова, 2019).

При ревизии гербарного материала, собранного авторами в разные годы в зал. Петра Великого, обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для залива, в том числе 5 новых для флоры дальневосточных морей России видов (отмечены звездочкой). Три вида ранее были приведены в сводке как новые для флоры зал. Петра Великого (Скрипцова, 2019), но без описания. Кроме этого, в статье Перестенко и Штрик (2005) упоминалось, что вид Protectocarpus speciosus встречается в данной акватории, однако он не отмечен ни в одной из сводок. В настоящей работе приведено описание всех найденных нами видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Образцы водорослей собраны А.В. Скрипцовой в сентябре–ноябре 2018 г. и в сентябре 2019 г., а также О.С. Белоус в июне–августе 2019 г. и Т.В. Титляновой в июне 2001 г. в зал. Петра Великого (Японское море). Водоросли собирали на литорали, в сублиторали и из выбросов при маршрутном осмотре. Обработку гербарного материала проводили в Лаборатории автотрофных организмов Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН. Материал определяли с использованием световых микроскопов Carl Zeiss Jena и AxioVert 200M, микрофотографии получены с помощью цифровой фотокамеры AxioCam HRc. При идентификации макроводорослей использовали следующие источники: Børgesen, 1915; Зинова, 1953, 1967; O’Flaherty, 1966; Abbott, Hollenberg, 1976; Перестенко, 1980, 1994; Kornmann, 1989; Womersley, 1994; Luan, Luan, 1995; Перестенко, Чумаков, 2001; Tseng, 2009; Luan et al., 2013; Titlyanov et al., 2017. Названия таксонов приведены в соответствии с современными систематическими представлениями (Guiry, Guiry, 2019). В примечаниях указано распространение видов в дальневосточных морях России. Обработанный материал хранится в гербарии Лаборатории автотрофных организмов ННЦМБ ДВО РАН. Описание видов составлено по гербарным и живым образцам.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Отдел OCHROPHYTA

Класс Phaeophyceae

Порядок Ectocarpales

Семейство Chordariaceae

Laminariocolax tomentosoides (Farlow) Kylin 1947: 6, fig. 1D–E (рис. 1а)

Рис. 1.

Морфология водорослей Laminariocolax tomentosoides (а), Myrionema foecundum (б), Phaeostroma pustulosum (в–е), Protectocarpus speciosus (ж–з). Условные обозначения: ps – многогнездный спорангий, h – настоящий волосок, ch – хлоропласты, fc – клеточные нити, bc – базальные клетки.

Слоевище эпифитное, до 1 мм высотой; образовано стелющимися нитями, состоящими из округлых изодиаметрических клеток размером 8–13 мкм. От стелющихся нитей развиваются короткие и длинные слабо разветвленные вертикальные нити. Клетки вертикальных нитей цилиндрические или слегка расширенные в середине; их длина 5.5–21 мкм, ширина 5.3–8.4 мкм, отношение длины клеток к ширине составляет 1–2(3) : 1. Хлоропласты лентовидные, пристенные; по одному, реже по два в клетке. Настоящие волоски развиваются терминально на боковых веточках длинных вертикальных нитей. Многогнёздные спорангии сидячие, длинно-цилиндрические; их длина до 200 мкм, ширина 6–7.5 мкм; однорядные, на отдельных участках редко 2–3-рядные. Развиваются преимущественно односторонне (реже поочередно) на вертикальных или стелющихся нитях. Вид найден в октябре 2018 г. на Saccharina japonica (Areschoug) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders в б. Сухопутная, 43°05′ с.ш. и 131°58′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Примечание. Для зал. Петра Великого в сводке Скрипцовой (2019) приведен без описания.

*Myrionema foecundum (Strömfelt) Sauvageau 1897: 170 (рис. 1б)

Слоевище эпифитное, в виде маленьких округлых пластин диаметром 0.5–3.0 мм. Базальная часть однослойная. От базальной части пластины развиваются вертикальные простые, конусовидные или цилиндрические нити с тупой вершиной, состоящие из 9–12 клеток; высота нитей 40–45(65) мкм, ширина – 6–8 мкм. Клетки с одним пристенным пластинчатым хроматофором. Настоящие волоски редкие, развиваются между вертикальными нитями на базальной пластине. Одногнёздные спорангии отсутствуют. Многогнёздные спорангии цилиндрические или конусовидные, сидячие. Во время плодоношения все вертикальные нити становятся плодоносными. Вид найден 20.06.2019 г. на Punctaria plantaginea (Roth) Greville у м. Тобизина о-ва Русский, 42°55′ с.ш. и 131°55′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

*Phaeostroma pustulosum Kuckuck in Reinbold 1893: 43 (рис. 1в–1е)

Слоевище эпифитное, нитевидное, ветвящееся, стелющееся по поверхности других водорослей. Нити собраны в рыхлые скопления неопределенной формы, формируя псевдопаренхиму. От них под прямым или почти под прямым углом отходят длинные боковые ответвления. Ширина клеток нитей 8–20 мкм, длина клеток в 1–3 раза больше ширины. Хлоропласты многочисленные, пластинчатые. Настоящие волоски диаметром 8–9 мкм, сужаются к верхушке, базальная клетка удлиненная. Одногнёздные спорангии неизвестны. Многогнёздные спорангии диаметром 10–20 мкм развиваются на вегетативных клетках нитей. Вид найден в июле 2019 г. в основании слоевища и на подошве Punctaria plantaginea (Roth) Greville у м. Ахлестышева о-ва Русский, 42°59′ с.ш. и 131°56′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Protectocarpus speciosus (Børgesen) Kornmann in Kuckuck 1955: 119 (рис. 1ж, 1з; рис. 2а)

Рис. 2.

Морфология водорослей Protectocarpus speciosus (а), базальный диск; Streblonema evagatum (б); Sahlingia subintegra (в, г); Acrochaetium secundatum (д); Kylinia endophytica (е) внутри слоевища Ahnfeltiopsis flabelliformis; Colaconema caespitosum (ж–и). Условные обозначения: p – пиреноид, ch – хлоропласты, s – моноспора, h – волосок, epp – эпифитная часть растения, enp – эндофитная часть растения, ps – многогнёздные спорангии, hc – роговидные клетки.

Слоевище эпифитное; кустики до 1 мм высотой состоят из моностроматического базального диска и однорядных слабо ветвящихся нитей. Вертикальные нити шириной 8–19 мкм образованы прямоугольными клетками длиной 10–43 мкм. Отношение длины клеток к ширине 1–2 : 1. Хлоропласты крупные, пластинчатые, по одному в клетке. Волоски отходят от базального диска, развиваются между вертикальными нитями или на боковых веточках, часто терминально. Многогнездные спорангии (размер 26–78 × 9–24 мкм) развиваются терминально или латерально; на одноклеточной ножке или сидячие, стручковидные, яйцевидные, овальные, с округлой верхушкой, простые или разветвленные, 1–5-рядные, иногда интеркалярные, гребневидные. Одногнездные спорангии (размер 22–59 × 14–31 мкм) овальные, развиваются в основании вертикальных нитей. Вид найден в сентябре 2018 г. на филлоидах Sargassum pallidum (Turner) C. Agardh в б. Сухопутная, 43°05′ с.ш. и 131°58′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море), а также 5.11.2018 г. в б. Киевка, 42°50′ с.ш. и 133°41′ в.д. (Японское море) на Saccharina japonica.

Примечание. Отмечен в альгофлоре о-ва Сахалин (Перестенко, Штрик, 2005). Авторы упоминают, что этот вид “по неопубликованным данным Л.П. Перестенко, в зал. Петра Великого растет на открытых участках, преимущественно на мысах бухт, в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 4–6 м на скалистом грунте в формации Phyllospadix iwatensis и на илисто-песчаном грунте в формации Zostera marina на листьях трав” (с. 80). Однако в сводках для зал. Петра Великого P. speciosus ранее не указывался.

Streblonema evagatum Setchell & N.L. Gardner 1922: 390, pl. 42: figs 1–5 (рис. 2б)

Растение частично эндофитное, состоящее из стелющихся и вертикальных нитей; формирует округлые пятна диаметром 1–2 см. Стелющиеся нити толщиной 3.5–4.0 мкм, неправильно и рыхло ветвящиеся, проникают в ткань хозяина короткими ответвлениями. Вертикальные нити с пучковатым ветвлением, состоят из цилиндрических клеток длиной 7–15 мкм; клетки со слабыми перетяжками у клеточных перегородок, диаметр клеток 4 мкм в основании и 6.5–7.5 мкм в самой широкой части. Хлоропласты лентовидные, 1–2 в клетке. Волоски отсутствуют. Одногнездные спорангии не обнаружены. Многогнездные спорангии (размер 5.5–6.5 × 65–80 мкм) многочисленные, цилиндрические, однорядные, сидячие или на короткой ножке. Вид найден в июне 2019 г. на Punctaria plantaginea (Roth) Greville в б. Сухопутная, 43°05′ с.ш. и 131°58′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Примечание. В дальневосточных морях зарегистрирован в Охотском море у о-ва Сахалин (Перестенко, Чумаков, 2001), у Командорских островов (Selivanova, Zhigadlova, 2013) и у берегов восточной Камчатки (Селиванова, Жигадлова, 2014).

Отдел RHODOPHYTA

Класс Stylonematophyceae

Порядок Stylonematales

Семейство Stylonemataceae

*Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson 1979: 67, pl. IX [9 ] : fig. 52

Слоевище эпифитное, микроскопическое, нитчатое высотой 0.2–1.0 мм. Прикрепляется базальной клеткой. Нити диаметром 10–20 мкм однорядные, простые или редко разветвленные; состоят из цилиндрических или яйцевидных клеток, включенных в слизистую оболочку. Ветвление неправильно поочередное или почти дихотомическое. В базальной части нитей диаметр клеток (6)10 мкм, длина 7.5–15 мкм; в верхней части – диаметр клеток 10 мкм, длина 10–20(30) мкм. Хлоропласт звездчатый с центральным пиреноидом, ярко сине-зеленый или от сероватого до буроватого цвета. Специфическая морфология этого вида позволяет с уверенностью его идентифицировать. Найден в июне 2001 г. на Melanothamnus japonicus (Harvey) Díaz-Tapia et Maggs в б. Сивучья, 42°26′ с.ш. и 130°49′ в.д. (зал. Петра Великого Японского моря).

Класс Compsopogonophycea

Порядок Erythropeltales

Семейство Erythrotrichiaceae

*Sahlingia subintegra (Rosenvinge) Kornmann 1989: 227, figs 1, 6–13 (рис. 2в, 2г)

Слоевище эпифитное, микроскопическое, темно-розового или красного цвета; формирует моностроматические, распростертые, одиночные или сливающие диски диаметром 40–65(300) мкм с неровными краями. Диск состоит из разветвленных клеточных нитей. Клетки нитей округло-прямоугольные, в молодых пластинах неправильной формы; полигональные, изодиаметрические в центральной части; их диаметр 3–5 мкм и длина 5–11 мкм. Периферические клетки часто раздвоенные, роговидные, длиной до 15 мкм. Хлоропласт лентовидный, с одним пиреноидом. Вид найден 27.09.2019 г. на слоевище Cladophora opaca Sakai у м. Ахлестышева о-ва Русский, 42°59′ с.ш. и 131°56′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Класс Florideophyceae

Порядок Acrochaetiales

Семейство Acrochaetiaceae

Acrochaetium secundatum (Lyngbye) Nägeli 1858: 532 (рис. 2д)

Растения эпифитные, высотой до 150 мкм и шириной 7.5 мкм, прикрепляются стелющимися нитями. Вертикальные побеги односторонне разветвленные. Клетки бочонковидные или почти треугольные, расширенные на дистальном конце; ширина клеток 7–9 мкм, длина – 12–14 мкм. На апикальных клетках боковых веточек формируются волоски длиной до 35 мкм. Моноспорангии (размер 7.7–8.6 × 10.4–12.5 мкм) одиночные, сидячие, развиваются сериями латерально на вертикальных ветвях, преимущественно односторонне. Вид найден в конце сентября 2018 г. на филлоидах Sargassum pallidum (Turner) C. Agardh в б. Сухопутная, 43°05′ с.ш. и 131°58′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Примечание. В дальневосточных морях отмечен для зал. Терпения (о-в Сахалин) (Перестенко, 1994), побережья юго-восточной Камчатки (Селиванова, Жигадлова, 2014) и о-ва Кунашир (Курильские острова) (Скрипцова, Титлянова, 2017). Для зал. Петра Великого в сводке Скрипцовой (2019) приведен без описания.

Kylinia endophytica (Batters) Athanasiadis (рис. 2е)

[=Colaconema endophyticum (Batters J.T. Harper et G.W. Saunders]

Растение полностью эндофитное, кроме моноспорангиев. Нити неправильно разветвленные, рыхло расположенные. Клетки цилиндрические, диаметром 1.0–2.5 мкм на вершинах нитей и 3.0–4.2 мкм в более старых частях растения; длина клеток 10–30(56) мкм. Вид найден 18 ноября 2018 г. внутри таллома Ahnfeltiopsis flabelliformis (Harvey) Masuda в б. Сухопутная, 43°05′ с.ш., 131°58′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

Примечание. В дальневосточных морях вид указывался как Colaconema endophyticum для юго-восточной Камчатки (Selivanova, Zhigadlova, 2009; Селиванова, Жигадлова, 2014) и Командорских островов (Selivanova, Zhigadlova, 2013).

Порядок Colaconematales

Семейство Colaconemataceae

*Colaconema caespitosum (J. Agardh) Jackelman, Stegenga et J.J. Bolton 1991: 303 (рис. 2ж–2и)

Растение в виде маленьких плотных дернинок или пучков, состоящих из эпифитной и эндофитной частей, хорошо различимых по цвету. Эндофитная часть буровато-зеленоватого цвета, состоит из плотно примыкающих друг к другу клеточных нитей, проникающих в слоевище вдоль и между ассимиляционных нитей растения. Клетки эндофитных нитей бочонковидные или цилиндрические, их диаметр 5.0–12.5 мкм и длина до 18 мкм. Вертикальные эпифитные нити от красного до серовато-красного цвета, раскидистые. Ветвление скудное, двустороннее, одностороннее и супротивное. Верхушки нитей часто заканчиваются длинными бесцветными многоклеточными волосками диаметром 2–4 мкм и длиной до 130 мкм. Клетки нитей цилиндрические длиной 15.6–19.5 (23) мкм, в нижней части нитей диаметр клеток составляет 11–12 мкм, ближе к вершинам – 4.5–6.5 мкм. Клетки содержат (1)2–6 хлоропластов, каждый хлоропласт с центральным пиреноидом. Обычно хлоропласты близко прилегают друг к другу и выглядят как один пристеночный хлоропласт с несколькими пиреноидами. Моноспорангии яйцевидные, их размер 10–14 × 16–20 мкм; сидячие или на ножке, одиночные или в парах, очень редко в группах по 3–5. Вид найден в конце августа 2019 г. на Chordaria flagelliformis (O.F. Müller) C. Agardh на северном побережье о-ва Рейнеке, 42°55′ с.ш. и 131°44′ в.д. (зал. Петра Великого, Японское море).

ОБСУЖДЕНИЕ

В результате исследования обнаружено 5 видов макроводорослей, ранее не указывавшихся для флоры дальневосточных морей: Phaeostroma pustulosum, Myrionema foecundum, Sahlingia subintegra, Colaconema caespitosum и Chroodactylon ornatum.

Виды Streblonema evagatum и Kylinia endophytica ранее были отмечены в более северных районах Дальнего Востока – на юго-восточном побережье Камчатки, у Командорских островов, в южной части Охотского моря (Selivanova, Zhigadlova, 2013; Селиванова, Жигадлова, 2014) и не были известны для российского побережья Японского моря. Виды Laminariocolax tomentosoides и Acrochaetium secundatum ранее также указывались для северных районов Дальнего Востока (Клочкова и др., 2009; Скрипцова, Титлянова, 2017) и впервые приведены для российской части Японского моря в сводке А.В. Скрипцовой (2019) без описания. С учетом наших находок общий список водорослей акватории зал. Петра Великого составил 320 видов.

Следует отметить, что большинство из найденных нами видов водорослей широко распространены в Мировом океане. Отсутствие сведений об их встречаемости в дальневосточных морях России, очевидно, обусловлено недостаточной изученностью альгофлоры. Все обнаруженные нами виды являются эпифитами (или частично эндофитами) и имеют мелкие, микроскопические слоевища. Зачастую такие водоросли выпадают из поля зрения исследователей.

Полученные данные показывают, что, несмотря на длительную историю изучения зал. Петра Великого – наиболее исследованной акватории дальневосточных морей, сведения о флоре водорослей-макрофитов в этой акватории нельзя считать исчерпывающими.

Эпифиты как группа водорослей, имеющих микроскопические размеры, в дальневосточном регионе недостаточно изучены (Селиванова, Жигадлова, 2014). Их сбор и идентификация представляют серьезные трудности. Следует отметить, что, если речь идет о водорослях, то эпифиты – это организмы, поселяющиеся не только на поверхности растения-хозяина (голоэпифиты), но и амфиэпифиты, базальная часть которых проникает во внутренние ткани базифита, а верхняя часть, выступающая над поверхностью хозяина, может быть представлена лишь репродуктивными структурами, и эндофиты, полностью погруженные в тело базифита (Виноградова, 1989). Результаты некоторых исследований показывают, что внимательный анализ эпифитона макрофитов позволяет обнаружить новые для флоры виды (Левенец, 1996; Перестенко, Титлянова, 2002; Жигадлова, 2011; Скрипцова, Калита, 2020). Так, при изучении макрофитообрастателей водорослей рода Palmaria из 42 обнаруженных видов 12 оказались новыми для флоры восточной Камчатки, а 9 видов – для дальневосточных морей (Жигадлова, 2011). Наше исследование поддерживает целенаправленное изучение эпифитных водорослей в дальневосточных морях.

Список литературы

  1. Виноградова К.Л. Эпифитизм водорослей: уточнение терминологии // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 9. С. 1291–1293.

  2. Жигадлова Г.Г. Эпифиты и эндофиты водорослей рода Palmaria Stackhouse у берегов восточной Камчатки // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 164. С. 300–311.

  3. Жигадлова Г.Г. Первая находка красной эпифитной водоросли Pseudorhododiscus nipponicus Masuda, 1976 (Rhodophyta: Palmariales) в Авачинском заливе (восточная Камчатка) // Биол. моря. 2014. Т. 40. № 3. С. 238–239.

  4. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.; Л. 1953. 224 с.

  5. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.; Л.: Наука. 1967. 398 с.

  6. Кепель А.А. Новый вид Hapterophycus Setch. et Gardn. (Scytosiphonaceae, Phaeophyta) из залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. 2001. Т. 11. № 4. С. 462–467.

  7. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Автореф. дис. … док. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 1998. 48 с.

  8. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2009. Т. 1. 216 с.

  9. Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые и интересные таксоны ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) дальневосточных морей России. Tauya basicrassa Kloczc. et Krupn. gen. et sp. nov. // Альгология. 2004. Т. 14. С. 52–61.

  10. Левенец И.Р. Дополнение к флоре морских водорослей района острова Кунашир (Курильские острова) // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 133–137.

  11. Левенец И.Р., Скрипцова А.В., Попова Л.И. Флористические находки в заливе Петра Великого Японского моря // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 7. С. 1107–1109.

  12. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука. 1980. 232 с.

  13. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Ольга. 1994. 330 с.

  14. Перестенко Л.П., Титлянова Т.В. Дополнение к флоре Японского моря // Новости системат. низш. раст. 2002. Т. 35. С. 18–26.

  15. Перестенко Л.П., Чумаков А.А. Эпифиты Laminaria japonica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju. Petrov с острова Сахалин // Новости системат. низш. раст. 2001. Т. 35. С. 26–30.

  16. Перестенко Л.П., Штрик В.А. Новые и интересные виды водорослей острова Сахалин // Новости системат. низш. раст. 2005. Т. 39. С. 75–88.

  17. Писарева Н.А., Клочкова Н.Г. Два новых вида водорослей рода Neoabbottiella (Rhodophyta: Halymeniales) из морей российского Дальнего Востока // Биол. моря. 2013. Т. 39. № 6. С. 411–421.

  18. Селиванова О.Н. Fauchea guiryi sp. n.: первая находка представителя семейства Faucheaceae (Rhodophyta: Rhodymeniales) в дальневосточных морях России // Биол. моря. 2008. Т. 34. № 6. С. 396–403.

  19. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Эпифитон морских бентосных водорослей шельфа восточной Камчатки // Международ. журн. приклад. и фундамент. исслед. 2014. № 11. С. 54–58.

  20. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Flabellina avachensis gen. et sp. n. – новый род и вид семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) из прикамчатских вод Тихого океана // Биол. моря. 2016. Т. 42. № 3. С. 179–188.

  21. Скрипцова А.В. Водоросли-макрофиты залива Петра Великого Японского моря // Биота и среда заповед. территорий. 2019. № 3. С. 14–57.

  22. Скрипцова А.В., Калита Т.Л. Первая находка бурой эндофитной водоросли Laminariocolax aecidioides (Rosenvinge) A.F. Peters, 1998 в дальневосточных морях России // Биол. моря. 2020. Т. 46. № 1. С. 45–52.

  23. Скрипцова А.В., Титлянова Т.В. Дополнение к флоре морских макроводорослей острова Кунашир // Ботан. журн. 2017. Т. 102. С. 936–942.

  24. Abbott I.A., Hollenberg G.J. Marine algae of California. Stanford, Calif.: Stanford Univ. Press. 1976. 827 p.

  25. Børgesen F. The marine algae of the Danish West Indies. Part 3. Rhodophyceae (1). Dan. Bot. Ark. № 3. 1915. P. 1–80.

  26. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. 2019. http://www.algaebase.org 2.12.2019.

  27. Kornmann P. Sahlingia nov. gen. based on Erythrocladia subintegra (Erythropeltidales, Rhodophyta) // Br. Phycol. J. 1989. V. 24. P. 223–228.

  28. Luan R.-X., Luan S.-J. New materials for Chinese Ectocarpaceae // Acta Phytotaxon. Sin. 1995. V. 33. № 5. P. 506–515.

  29. Luan R.X., Lu B., Tseng C.K. Flora Algarum Marinarum Sinicarum. Thomus III. Phaeophyta. No. 1 Ectocarpales, Ralfsiales, Sphacelariales, Dictyotales Beijing: Science Press. 2013. 195 p. [in Chinese].

  30. O’Flaherty M.L. Taxonomy of some endophytic and epiphytic genera of phaeophyta on the Oregon coast, Masters’ Thesis. Corvallis, Ore.: Oregon State University. 1966. 73 p.

  31. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine benthic algae of the South Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia) // Bot. Mar. 2009. V. 52. № 4. P. 317–329.

  32. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine Benthic Algae of the Commander Islands (Pacific Coast of Russia) with Checklist Revised in 2012 // Int. Scholarly Res. Not. V. 2013. Art. ID 470185. https://doi.org/10.5402/2013/470185

  33. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Xiubao Li, Hui Huang. Coral reef marine plants of Hainan Island. Beijing: Science Press. 2017. 243 p.

  34. Tseng C.K. Seaweeds in Yellow Sea and Bohai Sea of China. Beijing: Science Press. 2009. 453 p. [in Chinese].

  35. Womersley H.B.S. The marine benthic flora of southern Australia. Part III A. Bangiophyceae and Florideophyceae (Acrochaetiales, Nemaliales, Gelidiales, Hildenbrandiales and Gigartinales sensu lato). Canberra: Australian Biological Resources Study. 1994. 508 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.