1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 47, № 3, 2021

Биология моря, 2021, T. 47, № 3, стр. 167-175

Сравнительный анализ формы отолитов у ставриды Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) (Perciformes: Carangidae) из прибрежных вод Севастополя и Балаклавы (Чëрное море)

М. В. Чесалин *

Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН
299011 Севастополь, Россия

* E-mail: chesalin.mikhail@yandex.ru

Поступила в редакцию 18.03.2020
После доработки 11.08.2020
Принята к публикации 05.10.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

С использованием двух методических подходов сравнили форму отолитов в девяти выборках черноморской ставриды Trachurus mediterraneus, отловленной в бухтах у Севастополя и Балаклавы в 2017–2018 гг. При первом подходе анализировали размеры отолитов (длина, ширина, периметр, площадь), приведенные к средней длине рыбы из всех выборок, и рассчитанные на их основе шесть индексов формы отолитов (отношение длины к ширине, циркулярность, прямоугольность, округлость, фактор формы, эллиптичность). При втором подходе использовали коэффициенты эллиптического анализа Фурье контуров отолитов. Достоверных различий между левым и правым отолитами, а также между отолитами самцов и самок ставриды не обнаружено. Результаты дискриминации отдельных выборок при этих двух подходах различались, однако в целом отолиты черноморской ставриды из всех исследованных бухт достоверно не различались ни по индексам формы, ни по коэффициентам Фурье.

Ключевые слова: Trachurus mediterraneus, отолиты, форма, индексы, коэффициенты Фурье, Чёрное море

Черноморская ставрида – это популяция средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868), обитающая в Чёрном море, которая заходит также в Азовское и Мраморное моря. Ранее Ю.Г. Алеев (1956) описал черноморскую ставриду как самостоятельный подвид, который получил название T. mediterraneus ponticus Aleev, 1956. Генеральная комиссия по рыболовству в Средиземном море (GFCM) и Научно-технический и экономический комитет по рыболовству (STECF) при Европейской Комиссии считают черноморскую ставриду самостоятельной единицей запаса, поэтому оценка биомассы и управление промыслом этого вида проводятся отдельно от таковых ставриды из Средиземного моря (GFCM, 2012; STECF, 2015). Однако недавние генетические исследования показали, что черноморская ставрида не является ни самостоятельным видом, ни подвидом и ее следует рассматривать как черноморское стадо средиземноморской ставриды (Слынько и др., 2018).

Черноморская ставрида имеет сложную внутривидовую структуру. В Чёрном море Ю.Г. Алеев (1957) выделял четыре локальных стада: юго-западное (босфорское), северное (крымское), восточное (кавказское) и южное (анатолийское). Кроме этого, известны две формы черноморской ставриды: мелкая и крупная (Алеев, 1957; Georgiev, Kolarov, 1962; Stoyanov et al., 1963), которые различаются размерами, скоростью роста, продолжительностью жизни, миграционной активностью и др. Небольшие различия отмечены и в форме отолитов (Ревина, Сафьянова, 1965). Недавние исследования ряда популяционных, морфологических, морфофизиологических и паразитологических характеристик ставриды, обитающей у побережья Крыма, показали, что в некоторых районах существуют обособленные локальные группировки, которые слабо смешиваются между собой (Юрахно, Кузьминова, 2012; Кузьминова, 2013; Кузьминова и др., 2016, 2018; Мельникова, Кузьминова, 2019). В частности, выделена локальная группировка ставриды в Балаклавской бухте, особи которой отличались от рыб из севастопольских бухт по размерам, упитанности и ряду морфометрических показателей, в том числе по отношению длины отолита к его ширине (Кузьминова и др., 2018).

Анализ формы отолитов (otolith shape analysis) – один из современных методов изучения популяционной структуры рыб и выделения их запасов. Известно, что форма отолитов определяется генетическими факторами, а также факторами среды, условиями питания, роста и физиологическими процессами (Campana, Casselman, 1993; Cardinale et al., 2004; Stransky et al., 2008; Vignon, Morat, 2010). При этом форма отолитов не зависит от краткосрочного изменения состояния рыб, влияющего на форму их тела, например, при голодании (Campana, Casselman, 1993).

Для характеристики формы отолитов применяют несколько методов: анализ морфометрии отолитов (длина, ширина, площадь, периметр) и рассчитанных на их основе безразмерных индексов формы; сравнение расстояний между опорными точками (метками); получение координат опорных точек и их анализ методами геометрической морфометрии; описание контуров с помощью коэффициентов эллиптического анализа Фурье и дискретных вейвлет-коэффициентов. У средиземноморской ставриды анализ формы отолитов методом измерения расстояния между метками использован для дискриминации популяций в Чёрном, Мраморном, Эгейском морях и в северо-восточной части Средиземного моря (Turan, 2006). Эллиптический анализ Фурье применен для идентификации запасов средиземноморской ставриды в северо-восточной Атлантике и Средиземном море (Abaunza et al., 2008). В отечественных исследованиях анализ формы отолитов для изучения популяционной структуры и дифференциации запасов разных видов рыб стали применять сравнительно недавно (Орлов, Афанасьев, 2013; Павлов, 2016, 2018; Афанасьев и др., 2017; Мазникова и др., 2017; Павлов, Широкова, 2020).

Цель настоящего исследования – провести сравнительный анализ формы отолитов у черноморской ставриды из Балаклавской бухты и севастопольских бухт, используя индексы отолитов и метод эллиптического анализа Фурье, чтобы определить возможность дискриминации локальных стад ставриды по этим показателям.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал отбирали с ноября 2017 г. по май 2018 г. из уловов донных ловушек береговых промысловых бригад в трех севастопольских бухтах (Александровская, Омега, Стрелецкая), а также в расположенной в 15 км от г. Севастополя Балаклавской бухте (рис. 1). Для исследования использовали девять выборок черноморской ставриды (табл. 1).

Рис. 1.

Карта-схема мест отлова черноморской ставриды Trachurus mediterraneus.

Таблица 1.  

Места и даты отлова черноморской ставриды Trachurus mediterraneus; размер рыб и количество отолитов, взятых для анализа

Выборка Место сбора (бухта) Дата *Длина рыбы, см Число отолитов
левый правый
B1 Балаклавская 09.11.2017 $\frac{{13.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 17.6}}{{15.1}}$ 23 25
B2 Балаклавская 21.02.2018 $\frac{{13.9{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 18.1}}{{15.8}}$ 77 74
A1 Александровская 13.04.2018 $\frac{{11.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 18.0}}{{14.7}}$ 61 62
A2 Александровская 17.04.2018 $\frac{{11.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 18.5}}{{13.7}}$ 43 39
O1 Омега 23.03.2018 $\frac{{12.9{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.6}}{{14.6}}$ 64 58
O2 Омега 26.03.2018 $\frac{{2.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.5}}{{14.8}}$ 47 48
S1 Стрелецкая 06.04.2018 $\frac{{13.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.8}}{{14.9}}$ 34 36
S2 Стрелецкая 22.04.2018 $\frac{{11.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20.2}}{{13.2}}$ 58 58
S3 Стрелецкая 30.05.2018 $\frac{{12.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 21.3}}{{14.6}}$ 45 44

* Над чертой – диапазон, под чертой – среднее значение.

В лаборатории Института биологии южных морей РАН (г. Севастополь) проводили биологический анализ каждой рыбы: определяли общую длину (TL), массу, пол и другие показатели. Отолиты (сагитту) извлекали из головы рыбы, тщательно очищали и использовали для определения возраста, а затем сушили и хранили в микропробирках-эппендорфах с соответствующей нумерацией. Отолиты сеголеток и годовиков ставриды длиной от 8.0 до 11.7 см не анализировали.

Для сравнения формы отбирали только целые левые и правые отолиты. Сухие отолиты по одному выкладывали на темную матовую поверхность рострумом влево и акустической бороздкой (sulcus acusticus) вниз и фотографировали в отраженном свете под бинокуляром МБС-10 (увеличение 8 × 1) с помощью цифровой камеры DCM500, соединенной с компьютером. Использовали программу анализа изображений ScopePhoto; разрешение изображений 2592 × 1944 пикселей на дюйм.

Размеры отолитов определяли с помощью программы ImageJ (Abramoff et al., 2004). Изображение каждого отолита калибровали по изображению масштабной линейки. Программа ImageJ позволяет автоматически определять максимальную длину по Ферету (OL, мм), максимальную ширину по Ферету (OW, мм), периметр (P, мм) и площадь отолита (A, мм2). На основе этих измерений, используя формулы, приведенные в ряде работ (Tuset et al., 2003; Ponton, 2006; Zorica et al., 2010; Zengіn et al., 2015; Павлов, 2016), рассчитывали шесть безразмерных индексов формы отолитов: отношение длины к ширине (Ar – aspect ratio), циркулярность (Cr – circularity), прямоугольность (Rc – rectangularity), округлость (Rd – roundness), фактор формы (Ff – form factor) и эллиптичность (El – ellipticity) (табл. 2).

Таблица 2.  

Формулы расчета индексов формы отолитов

Индекс формы Формула расчета индекса
Длина к ширине (Ar) Ar =OL/OW
Циркулярность (Cr) Cr = P2/A
Прямоугольность (Rc) Rc =A/(OL × OW)
Округлость (Rd) Rd =4A/π OL2
Фактор формы (Ff) Ff = 4π A/P2
Эллиптичность (El) El = (OL – OW)/(OL + OW)

Примечание. Параметры отолита: OL – длина, OW – ширина, P – периметр, A – площадь.

Контуры отолитов анализировали с помощью пакета SHAPE ver. 1.3 (Iwata, Ukai, 2002). Изображения отолитов из одной выборки в графическом редакторе Photoshop собирали в два файла, соответственно для левых и правых отолитов. Изображения размещали вертикально одно под другим. Для сравнения отолитов в программе SHAPE необходимо, чтобы все отолиты были одинаково ориентированы, поэтому изображения правых отолитов переворачивали в горизонтальной плоскости так, чтобы ростумы левых и правых отолитов были направлены в одну сторону. Изображения преобразовывали в формат BMP (24-bit). Детально принцип работы в пакете SHAPE и возможность его использования при сравнительном анализе формы отолитов рыб описаны ранее (см.: Афанасьев и др., 2017). Эта программа позволяет представить замкнутый контур отолита в виде четырех коэффициентов Фурье для заданного числа гармоник. Чем больше число гармоник, тем точнее описывается контур отолита (Павлов, 2018). Для отолитов черноморской ставриды в программе Chc2Nef выбрали 20 гармоник. С помощью подпрограммы PrinComp были получены значения главных компонент для каждой рыбы и реконструированные контуры.

Одномерные и многомерные статистические анализы выполняли в программе PAST 4.03 (Hammer et al., 2001). Анализ нормальности распределения отдельных морфометрических параметров отолитов проводили с помощью теста Шапиро–Уилка. Для сравнения абсолютных параметров левого и правого отолитов, а также отолитов самцов и самок использовали парный тест Стьюдента. Для оценки значимости различий между выборками по индексам формы отолитов применяли непараметрический многомерный дисперсионный анализ (one-way PERMANOVA). Классификацию рыб по форме отолитов проводили с помощью линейного дискриминантного анализа (LDA). При этом корректность классификации оценивали по методу складного ножа (джекнайф – jackknife).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распределения по частоте морфометрических параметров (длина, ширина, периметр, площадь) для правого и левого отолитов черноморской ставриды из всех бухт не отличались от нормального согласно критерию Шапиро–Уилка (p < 0.05). Размеры правого и левого отолитов значимо не различались, и значения р в критерии Стьюдента во всех случаях были больше 0.05 (табл. 3). Не найдено также значимых различий между абсолютными параметрами отолитов самцов и самок. Поэтому в дальнейших анализах данные по отолитам самцов и самок были объединены, а для сравнения использовали только левые отолиты рыб. Считается, что данные по двум парным отолитам избыточны, так как это ведет к искусственному увеличению степени дискриминации между группировками (Павлов, 2018).

Таблица 3.  

Сравнение морфометрических параметров левого и правого отолитов, а также отолитов самцов и самок у черноморской ставриды Trachurus mediterraneus

Параметр Левый Правый t p Cамцы Самки t p
$\bar {X}$ $\bar {X}$ $\bar {X}$ $\bar {X}$
OL, мм 5.19 5.19 0.06 0.95 5.23 5.18 1.03 0.31
OW, мм 2.82 2.83 0.69 0.48 2.83 2.81 0.82 0.42
P, мм 13.61 13.63 0.26 0.79 13.73 13.52 1.65 0.10
A, мм 9.99 9.99 0.01 0.99 10.12 9.94 1.09 0.28

Примечание. $\bar {X}$ – среднее значение; t – значение теста Стьюдента; p – уровень значимости.

Сравнение индексов формы отолитов в девяти выборках показало значимые различия между выборками из Балаклавской (B1, B2) и Стрелецкой (S1, S2, S3) бухт по всем шести индексам, за исключением выборки B1 по индексу округлости (Rd). Так, средняя величина индекса Ar у ставриды из Балаклавской бухты составляла 1.86–1.88, из Стрелецкой бухты – 1.80–1.82; Cr – 18.85–18.91 против 18.27–18.50; Rc – 0.69–0.71 и 0.67–0.68; Ff – 0.67 и 0.68–0.69; El – 0.30–0.31 и 0.28–0.29. У ставриды из бухт Александровская и Омега эти индексы имели промежуточные значения.

Однако данные различия могли быть связаны не с особенностями формы отолитов ставриды в том или ином районе, а с разным размером рыб в исследованных выборках. Чтобы определить связь индексов отолитов с длиной рыбы, были построены линии регрессии и рассчитаны параметры соответствующих уравнений (рис. 2). В одних случаях (Ar, Cr, El) наблюдалось положительное аллометрическое увеличение индексов по мере увеличения длины рыбы, в других случаях (Re, Rd, Ff) отмечена отрицательная аллометрия. Значимая регрессия между величинами индексов отолитов и длиной рыбы (p < 0.001, R2 > 0.09) наблюдалась в пяти случаях (Ar, Cr, Rd, Ff, El), и только между индексом прямоугольности (Rc) и TL эта регрессия не была значимой (R2 = 0.0002). Поэтому для корректного сравнительного анализа индексов отолитов в разных выборках необходимо было удалить их зависимость от длины тела и пересчитать данные по индексам на длину условной среднеразмерной рыбы из всех выборок. Для этого к размерам отолитов (OL, OW, P, A) в программе PAST применили команды Transform → → Remove size from distances → Allometric vs. standard. Таким образом в соответствии с уравнением Эллиотта с соавторами (Elliott et al., 1995) все данные были приведены к единой длине рыбы 14.67 см. Затем все индексы формы отолитов пересчитали и построили графики их средних величин с доверительными интервалами для разных выборок (рис. 2). В результате различия между выборками оказались менее выраженными, чем по нетрансформированным данным, но наибольшее различие по-прежнему наблюдалось между индексами формы отолитов ставриды из Балаклавской бухты и б. Стрелецкая (табл. 4).

Рис. 2.

Соотношение между индексами формы отолитов и длиной тела у черноморской ставриды Trachurus mediterraneus (обозначения индексов см. в табл. 2).

Таблица 4.  

Значимость различий между индексами формы отолитов у черноморской ставриды Trachurus mediterraneus из разных выборок по критерию p в многомерном дисперсионном анализе

Выборка B1 B2 A1 A2 O1 O2 S1 S2 S3
B1   0.66 0.86 0.89 0.60 0.67 0.13 0.56 0.04
B2 0.66   0.47 0.47 0.20 0.95 0.12 0.91 0.02
A1 0.86 0.47   0.94 0.51 0.49 0.02 0.36 0.002
A2 0.89 0.47 0.94   0.62 0.47 0.02 0.34 0.004
O1 0.60 0.20 0.51 0.62   0.19 0.01 0.12 0.000
O2 0.67 0.95 0.49 0.47 0.19   0.09 0.88 0.013
S1 0.13 0.12 0.02 0.02 0.01 0.09   0.11 0.47
S2 0.56 0.91 0.36 0.34 0.12 0.88 0.11   0.02
S3 0.04 0.02 0.002 0.004 0.0004 0.01 0.47 0.02  

Примечание. Жирным шрифтом выделены значимые различия между выборками (p < 0.05). Обозначения выборок, как в табл. 1.

Многомерный дисперсионный анализ (PERMANOVA), использованный для оценки различий между выборками по индексам формы отолитов, показал, что значимо от всех других выборок отличались только выборки S1 и S3 из б. Стрелецкая (рис. 3). Выборки из Балаклавской бухты по шести индексам формы отолитов в целом не отличались от выборок из бухт Александровская и Омега, хотя на рис. 3 хорошо заметны отличия выборки B1 по индексам Rc и Rd. Анализ объединенных выборок рыб из Балаклавской бухты (B1 и B2) и всех севастопольских бухт (A1, A2, O1, O2, S1, S2, S3) не выявил значимых различий (p = 0.57) по индексам отолитов.

Рис. 3.

Индексы формы левого отолита черноморской ставриды Trachurus mediterraneus из разных выборок (обозначения выборок см. в табл. 1, индексов формы отолитов – в табл. 2). На рисунке показаны средние значения индексов и их 95% доверительные интервалы.

Согласно анализу контуров отолитов в программе SHAPE, получены величины главных компонент, для визуализации которых построен график распределения особей и центроидов выборок в пространстве первых двух главных компонент (рис. 4). Центроиды восьми выборок распределены очень близко друг к другу, выделяется только выборка B1 из Балаклавской бухты. Эллипсы 95% интервалов центроидов девяти выборок на рисунке не показаны, так как они сильно перекрываются.

Рис. 4.

Распределение особей (точки) и центроидов выборок по контурам отолитов черноморской ставриды Trachurus mediterraneus в пространстве первых двух главных компонент (РС 1 и РС 2) (обозначения выборок см. в табл. 1).

Контуры отолитов ставриды реконструированы по результатам анализа коэффициентов Фурье (рис. 5). Первая компонента (PC1) характеризовала вытянутость формы отолита, а вторая (PC2) и третья (PC3) компоненты характеризовали выраженность рострума и углубления между рострумом и антирострумом. Заметных различий в усредненных контурах отолитов у рыб из Балаклавской бухты и трёх севастопольских бухт не отмечено. Различия в форме контуров при отклонении от средней, особенно по первой компоненте, вероятно, связаны с высокой вариабельностью формы отолитов у ставриды, а также с разным количеством проанализированного материала.

Рис. 5.

Реконструированные контуры отолитов черноморской ставриды Trachurus mediterraneus, соответствующие первым трем главным компонентам (РС 1–3). Mean – усредненный контур, ± 2SD – два стандартных отклонения. 1 – Балаклавская бухта; 2 – севастопольские бухты.

Коэффициенты Фурье отолитов каждой рыбы далее использовали для дисперсионного (PERMANOVA) и линейного дискриминантного (LDA) анализов. При дисперсионном анализе выделилась выборка B1 из Балаклавской бухты; эта выборка достоверно отличалась от всех других выборок (p < 0.001). Достоверные различия обнаружены также между выборкой S3 из б. Стрелецкая с выборками A2, B2 и O2, тогда как все остальные выборки не различались между собой.

Пространственное распределение центроидов выборок, построенных методом дискриминантного анализа, незначительно отличалось от такового при использовании метода главных компонент. Корректность классификации выборок оказалась наиболее высокой для выборки B1 (65.2%) и составляла не более 29% для других восьми выборок (табл. 5). В целом корректность классификации девяти выборок методом джекнайф не превышала 12.0%.

Таблица 5.  

Классификационная матрица дискриминантного анализа выборок черноморской ставриды Trachurus mediterraneus по коэффициентам Фурье контуров отолитов

Выборка B1 B2 A1 O1 O2 A2 S1 S2 S3 Всего
B1 15 0 1 2 0 1 0 4 0 23
B2 10 21 5 10 9 5 5 7 5 77
A1 11 8 11 3 11 7 3 7 0 61
O1 8 6 3 10 7 2 0 7 0 43
O2 10 13 6 12 15 3 0 5 0 64
A2 7 10 3 6 5 5 5 5 1 47
S1 7 6 3 8 3 1 1 4 1 34
S2 9 7 5 5 3 4 4 16 5 58
S3 13 5 4 7 4 3 1 7 1 45
Всего 90 76 41 63 57 31 19 62 13 452

Примечание. Обозначения выборок, как в табл. 1.

При объединении всех выборок из севастопольских бухт (A1, A2, O1, O2, S1, S2, S3) и при сравнении их с объединенной выборкой из Балаклавской бухты (B1, B2) дискриминантный анализ не показал различий между данными выборками, а гистограммы их частотного распределения были приблизительно одинаковыми (рис. 6). Корректность классификации “севастопольских” и “балаклавских” выборок методом джекнайф составила 55.9%.

Рис. 6.

Гистограммы частот распределения формы контуров отолитов черноморской ставриды Trachurus mediterraneus при дискриминантом анализе. 1 – севастопольские бухты; 2 – Балаклавская бухта.

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследования показали, что средние размеры черноморской ставриды в Балаклавской бухте немного больше, чем в севастопольских бухтах, что согласуется с данными, полученными для этих акваторий в 2014–2017 гг. (Кузьминова и др., 2018), когда авторы, указывая на различия средних величин отношения длины отолита к его ширине, не учитывали её зависимость от длины тела рыбы.

Два методических подхода – использование индексов формы отолитов и анализ контуров отолитов по коэффициентам Фурье − показали несколько разные результаты дифференциации отдельных выборок. Так, по результатам дисперсионного анализа при использовании шести индексов формы отолитов от всех других выборок достоверно отличались только две выборки (S1, S3) из б. Стрелецкая. При сравнении же формы контуров отолитов в девяти выборках с помощью методов главных компонент, дисперсионного и дискриминантного анализа достоверно от всех других выборок выделилась лишь выборка B1 из Балаклавской бухты.

В целом оба подхода не выявили значимых различий между двумя объединенными выборками из севастопольских бухт и Балаклавской бухты. Таким образом, исследование формы отолитов свидетельствует об относительной однородности стад ставриды в севастопольских бухтах и Балаклавской бухте. Возможно, в этих районах существуют локальные группировки ставриды, которые различаются по размерно-возрастному и половому составу, ряду морфологических и других характеристик, однако степень их изоляции и устойчивости недостаточна, чтобы выделять данные группировки в отдельные популяции и единицы запаса.

Список литературы

  1. Алеев Ю.Г. О систематическом положении ставриды Черного моря // Вопр. ихтиологии. 1956. Вып. 7. С. 174–184.

  2. Алеев Ю.Г. Ставриды (Trachurus) морей СССР // Тр. Севастоп. биол. ст. 1957. Т. 9. С. 167–242.

  3. Афанасьев П.К., Орлов А.М., Рольский А.Ю. Сравнительный анализ формы отолитов как инструмент видовой идентификации и изучения популяционной организации различных видов рыб // Зоол. журн. 2017. Т. 96. № 2. С. 192–200.

  4. Кузьминова Н.С. Популяционные параметры ставриды в различных акваториях Черного моря в современный период // Рыб. хоз-во Украины. 2013. № 3. С. 35–45.

  5. Кузьминова Н.С., Овен Л.С., Салехова Л.П. и др. Долговременные изменения популяционных и морфофизиологических параметров некоторых видов черноморских рыб из прибрежной зоны Севастополя и Крыма // Экотоксикологические исследования прибрежной черноморской ихтиофауны в районе Севастополя. М.: ГЕОС. 2016. С. 31–46.

  6. Кузьминова Н.С., Мурзин Ю.Л., Самотой Ю.В. Популяционные, морфофизиологические и морфометрические отличия черноморской ставриды из прибрежной зоны Севастополя и Балаклавы // Уч. зап. Крымск. фед. ун-та им. В.И. Вернадского. Биология. Химия. 2018. Т. 4(70). № 4. С. 97–107.

  7. Мазникова О.А., Афанасьев П.К., Орлов А.М. и др. Сравнительный анализ формы отолитов, пространственное распределение и размерный состав черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides matsuurae в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2017. Т. 191. С. 97–113.

  8. Мельникова Е.Б., Кузьминова Н.С. Индивидуальный рост и продукционные характеристики стад ставриды Trachurus mediterraneus, обитающих на юго-западном шельфе Крыма // Уч. зап. Крымск. фед. ун-та им. В.И. Вернадского. Биология. Химия. 2019. Т. 5(71). № 3. С. 33–48.

  9. Орлов А.М., Афанасьев П.К. Отолитометрия как инструмент анализа популяционной структуры тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Gadidae, Teleostei) // Амур. зоол. журн. 2013. № 3. С. 327–331.

  10. Павлов Д.А. Дифференциация трех видов рода Upeneus (Mullidae) по форме отолитов // Вопр. ихтиологии. 2016. Т. 56. № 1. С. 41–55.

  11. Павлов Д.А. Дифференциация чернополосой козобородки Upeneus tragula Richardson, 1846 (Perciformes: Mullidae) в прибрежной зоне Вьетнама на основе анализа формы отолитов // Биол. моря. 2018. Т. 44. № 5. С. 347–356.

  12. Павлов Д.А., Широкова Е.А. Изменчивость структуры отолитов в популяциях ротана Perccottus glenii (Odontobutidae) Центральной России // Вопр. ихтиологии. 2020. Т. 60. № 1. С. 52–62.

  13. Ревина Н.И., Сафьянова Т.Е. К вопросу разделения “мелкой” и “крупной” ставриды по отолитам // Рыб. хоз-во. 1965. № 6. С. 11–13.

  14. Слынько Ю.В., Болтачев А.Р., Карпова Е.П., Слынько Е.Е. Таксономический статус и внутривидовая дифференциация черноморской ставриды Trachurus mediterraneus ponticus (Aleev, 1956) (Carangidae) // Биол. моря. 2018. Т. 44. № 2. С. 106–114.

  15. Юрахно В.М., Кузьминова Н.С. О существовании возможных локальных группировок черноморской ставриды в прибрежье Севастополя // Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона: Материалы VII Международ. конф. Керчь 20–23 июня 2012 г. Керчь. 2012. Т. 1. С. 100–103.

  16. Abaunza P., Murta A.G., Campbell N. et al. Stock identity of horse mackerel (Trachurus trachurus) in the Northeast Atlantic and Mediterranean Sea: Integrating the results from different stock identification approaches // Fish. Research. 2008. V. 89. P. 196–209.

  17. Abramoff M.D., Magalhaes P.J., Ram S.J. Image Processing with ImageJ // Biophotonics Int. 2004. V. 11. № 7. P. 36–42.

  18. Campana S.E., Casselman J.M. Stock discrimination using otolith shape analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 1062–1083.

  19. Cardinale M., Doering-Arjes P., Kastowsky M., Mosegaard H. Effects of sex, stock, and environment on the shape of known-age Atlantic cod (Gadus morhua) otoliths // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2004. V. 61. P. 158–167.

  20. Elliott N.G., Haskard K., Koslow J.A. Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) off the continental slope of southern Australia // J. Fish Biol. 1995. V. 46. № 2. P. 202–220.

  21. Georgiev Z., Kolarov P. On the migration and distribution of horse mackerel (Trachurus ponticus, Aleev) in the western part of Black Sea // Arbeiten des Zentralen Forschungsinstitutes fur Fishzught und Fisherei. Varna. 1962. V. 2. P. 148–172 p.

  22. GFCM (General Fisheries Commission for the Mediterranean), SAC, Report of the working group on stock assessment of small pelagic species, Split, Croatia, 5−9 November 2012. P. 1–258.

  23. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontol. Electron. 2001. V. 4. № 1. P. 1–9.

  24. Iwata H., Ukai Y. SHAPE: a computer program package for quantitative evaluation of biological shapes based on elliptic Fourier descriptors // J. Heredity. 2002. V. 93. № 5. P. 384–385.

  25. Ponton D. Is geometric morphometrics efficient for comparing otolith shape of different fish species? // J. Morphol. 2006. V. 267. № 6. P. 750–757. https://doi.org/10.1002/jmor.10439

  26. STECF (Scientific, Technical and Economic Committee for Fisheries). Black Sea assessments (STECF-15-16). 2015. Publications Office of the European Union. Luxembourg. EUR 27517 EN. JRC 98095.

  27. Stoyanov S., Georgiev Z., Ivanov L. et al. Fishes in Black Sea. Varna: State Publishing House. 1963. 101 p.

  28. Stransky C., Murta A.G., Schlickeisen J., Zimmermann C. Otolith shape analysis as a tool for stock separation of horse mackerel (Trachurus trachurus) in the Northeast Atlantic and Mediterranean // Fish. Res. 2008. V. 89. P. 159–166. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.09.017

  29. Turan C. The use of otolith shape and chemistry to determine stock structure of Mediterranean horse mackerel Trachurus mediterraneus (Steindachner) // J. Fish Biol. 2006. V. 69. P. 165–180.

  30. Tuset V.M., Lozano I.J., González J.A. et al. Shape indices to identify regional differences in otolith morphology of comber, Serranus cabrilla (L., 1758) // J. Appl. Ichthyol. 2003. V. 19. P. 88–93. https://doi.org/10.1046/j.1439-0426.2003.00344.x

  31. Vignon M., Morat F. Environmental and genetic determinant of otolith shape revealed by a non-indigenous tropical fish // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2010. 411. P. 231–241. https://doi.org/10.3354/meps08651

  32. Zengin M., Saygın S., Polat N. Otolith shape analyses and dimensions of the anchovy Engraulis encrasicolus L. in the Black and Marmara Seas // Sains Malays. 2015. V. 44. № 5. P. 657–662. https://doi.org/10.17576/jsm-2015-4405-03

  33. Zorica B., Sinovčić G., Čikeš Keč V. Preliminary data on the study of otolith morphology of five pelagic fish species from the Adriatic Sea (Croatia) // Acta Adriat. 2010. V. 51. № 1. P. 89–96.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал