Биология моря, 2022, T. 48, № 3, стр. 180-189

Влияние Zostera marina Linnaeus, 1753 и Zostera noltei Hornemann, 1832 (Alismatales: Monocots) на видовое богатство и ценотическое разнообразие макрофитобентоса Таманского залива Азовского моря

Д. Ф. Афанасьев 12*, Е. Г. Сушкова 1, В. В. Акатов 3

1 Азово-Черноморский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (“АзНИИРХ”)
344002 Ростов-на-Дону, Россия

2 Донской государственный технический университет
344000 Ростов-на-Дону, Россия

3 Майкопский государственный технологический университет
385000 Майкоп, Россия

* E-mail: afanasiev_d_f@azniirkh.ru

Поступила в редакцию 28.04.2021
После доработки 26.11.2021
Принята к публикации 27.01.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основании анализа данных, полученных в результате обработки проб макрофитобентоса, определены видовое богатство и состав сообществ Zostera marina и Z. noltei в Таманском заливе Азовского моря. Показано, что между степенью доминирования этих видов и видовым богатством сообществ на площади 0.25 м2 наблюдалась отрицательная статистически значимая, но слабая связь, которую можно объяснить на основе теории энергетики видов. Если суммарная биомасса сопутствующих видов на однородных участках была приблизительно одинаковой, то число видов, произраставших на крупных участках сообществ с высокой степенью доминирования Z. marina и Z. noltei, было не меньше, чем на небольших участках с низкой степенью доминирования данных зостер. Сходство (различие) видового состава сообществ с высокой и низкой степенью доминирования Z. marina и Z. noltei было примерно одинаковым. Встречаемость большей части видов макроводорослей почти не зависела от плотности произрастания зостер, и лишь для нескольких видов, таких как харовые водоросли Lamprothamnium papulosum и Chara baltica, зеленая водоросль-эндемик Ulva maeotica и желто-зеленая водоросль Vaucheria dichotoma, рост степени доминирования зостер мог представлять определенную опасность.

Ключевые слова: Zostera marina, Zostera noltei, степень доминирования, видовое богатство, теория энергетики видов, фитобентос, Таманский залив, Азовское море

Доминанты считаются одним из наиболее важных факторов, влияющих на видовое богатство растительных сообществ (Hillebrand et al., 2008). Однако знания об этом аспекте организации растительного покрова все еще остаются неопределенными, в том числе потому, что механизм воздействия доминантов в сообществах разных типов может существенно различаться (Powell et al., 2011, 2013; Stohlgren, Rejmánek, 2014).

Для оценки степени доминирования (D) используется индекс доминирования Бергера−Паркера, который выражает относительную значимость наиболее обильного вида (Berger, Parker, 1970). В соответствии с теорией энергетики видов (species-energy theory) (Wright, 1983; Srivastava, Lawton, 1998), чем выше доля биомассы доминирующего вида от общей биомассы биологического сообщества, тем меньше ресурсов остается другим (сопутствующим) видам, ниже их суммарная биомасса и плотность особей, а также вероятность того, что эти особи принадлежат многим видам. Такой механизм воздействия доминантов предполагает неизбирательное (случайное) вытеснение других видов, результатом которого может быть существенное снижение встречаемости сопутствующих видов. Однако любой из сопутствующих видов может оказаться на любом участке сообщества с участием доминанта. Это означает, что на площадях, включающих примерно равную суммарную биомассу сопутствующих видов, участки растительных сообществ с разной степенью доминирования должны содержать примерно равное число сопутствующих видов.

Однако доминирующие виды растений могут влиять на сопутствующие виды и другими способами, например, путем аллелопатии или трансформации экотопа (Работнов, 1983; Онипченко, 2013). В этом случае более уязвимые к такому воздействию виды при усилении позиции доминантов могут полностью исчезнуть на больших по площади участках растительных сообществ. Причем, если доминанты оказывают более сильное влияние на широко распространенные виды, то рост доминирования приводит к снижению видового сходства между растительными сообществами, расположенными в разных местообитаниях, и, как следствие, к росту β-разнообразия. Если же к этому фактору менее устойчивы относительно редкие виды, то возникает обратная ситуация.

Как правило, чем суровее условия среды и ниже продуктивность сообществ, тем слабее негативное влияние доминантов на другие виды (Hughes, 2010; Акатов и др., 2019а, 2019б). При этом в сообществах экстремальных местообитаний, как наземных, так и водных (донных морских), часто проявляются положительные взаимоотношения между растениями. В таких фитоценозах деградация популяций доминирующих видов часто ведет не к росту, а к снижению видового богатства (см. обзоры: Hughes, 2010; Онипченко, 2013; Templado, 2014; Ellison, 2019).

Азовское море характеризуется низкой и нестабильной соленостью (5–15‰), мелководностью, преобладанием илисто-песчаных грунтов и значительной мутностью воды. Такие условия неблагоприятны для формирования сообществ макрофитобентоса, которые имеют здесь ограниченное распространение и встречаются преимущественно в Керченском проливе, а также в бухтах и заливах Керченского и Таманского полуостровов. Основные доминанты этих сообществ – цветковые растения Zostera marina Linnaeus, 1753 и Z. noltei Hornemann, 1832 (Афанасьев, Корпакова, 2008), которые составляют большую долю биомассы макрофитобентоса. Можно предположить, что они существенно влияют на видовое и ценотическое разнообразие бентосного растительного сообщества. Однако в литературе информация об этом практически отсутствует.

Цель настоящей работы – показать, насколько тесная связь существует между степенью доминирования Z. marina и Z. noltei и видовым богатством макрофитобентоса Таманского залива Азовского моря, а также можно ли объяснить эту связь на основе теории “species-energy”; определить, различается ли общее число сопутствующих видов растений в группах проб с разной степенью доминирования Z. marina и Z. noltei, но приблизительно равной суммарной биомассой сопутствующих видов; выяснить, как доминирование Z. marina и Z. noltei влияет на степень видового сходства между растительными сообществами, расположенными в разных местообитаниях (β-разнообразие) Таманского залива Азовского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Методы сбора материала

В основу работы положены результаты анализа данных, полученных в ходе обработки 165 проб макрофитобентоса Таманского залива Азовского моря, отобранных в июле 2020 г. на шести однородных участках сообществ с доминированием или участием Zostera marina и Z. noltei. Координаты района работ: 44°65.150′–44°80.786′ N, 37°37.065′–37°77.264′ E (рис. 1). Участки были расположены следующим образом: 1 – пос. Сенной, глубина 0.5 м; 2 – пос. Сенной, глубина 2.0 м; 3 – пос. Тамань, глубина 0.5 м; 4 – пос. Тамань, глубина 2.0 м; 5 – пос. Гаркуша, глубина 0.5 м; 6 – пос. Гаркуша, глубина 2.0 м. В пределах выбранных участков было заложено по 25–30 площадок размером 0.5 × 0.5 м. Одни из них были расположены регулярным способом в виде 1–2 трансект, включавщих по 10 площадок; другие – сериями по 5–15 площадок на участок. Во втором случае выбирали варианты сообществ с высоким и низким суммарным проективным покрытием зостер, которое оценивали визуально. Макрофиты из каждой рамки помещали в отдельный газовый мешок. Затем каждую пробу разбирали по видам, и после осушения фильтровальной бумагой растения каждого вида взвешивали (Minicheva et al., 2014). Водоросли идентифицировали, используя имеющиеся определители (Зинова, 1967; Green seaweeds…, 2007), с учетом новейших номенклатурных изменений (Guiry, Guiry, 2021). Номенклатура водорослей и высших водных растений приведена по Algaebase (Guiry, Guiry, 2021).

Рис. 1.

Карта-схема района исследований (квадратом и прямоугольниками выделены участки работ).

Методы анализа фактического материала

Для каждой пробы (площадки) рассчитывали общую сырую биомассу макрофитов на 0.25 м2 (W), суммарную биомассу Z. marina и Z. noltei (WС) и степень доминирования зостер (D = WС/W), а также число (SS) и суммарную биомассу (WS = WWС) сопутствующих видов макрофитов на 0.25 м2.

Используя коэффициент корреляции Пирсона и регрессионный анализ, для всех проб оценивали характер (знак) и степень связи между значениями D и SS, D и WS, WS и SS, а также между D и Sr, где Sr – доля вариации переменной Ss, необъясненная с помощью уравнения регрессии между Ss и WS (отклонения её фактических значений от значений, рассчитанных на основе уравнения регрессии). При оценке исходили из того, что при существенном отрицательном воздействии Z. marina и Z. noltei на видовое богатство макрофитобентоса, которое можно будет объяснить на основе гипотезы “species-energy”, следует ожидать, что связь между значениями D и SS, а также D и WS будет существенной отрицательной, между WS и SS существенной положительной, а связь между значениями D и Sr будет отсутствовать.

Пробы ранжировали по степени доминирования зостер (от низкой к высокой) и разделили на четыре группы со сходными значениями D: 0.25–0.53 (8 проб), 0.54–0.83 (11 проб), 0.84–0.91 (20 проб) и 0.92–0.99 (90 проб) с суммарной биомассой сопутствующих видов в каждой группе около 1000 г. Значимость различия средних значений SS в группах проб с разным значением D оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Статистическую значимость различия соотношений числа видов, обнаруженных и не обнаруженных в группах проб в целом, оценивали, используя критерий χ2.

Видовое сходство между всеми исследованными участками (6) рассчитывали отдельно для групп проб с наиболее низкой и наиболее высокой D (по 10 проб в каждой группе). Использовали коэффициент сходства Съеренсена Ks = 2С/(А + В), где А и В – число видов в 10 пробах с наиболее низкой (или наиболее высокой) D, отобранных на сравниваемых участках; С – общее число видов в группах проб сравниваемых участков. Предполагается, что чем ниже значения коэффициента сходства, тем выше степень различия сообществ по видовому составу. Для оценки значимости различия между значениями сходства для сообществ с низкой и высокой D использовали метод однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), а также непараметрический W-критерий Вилкоксона (Wilcoxon Rank Sum Test). Для визуализации паттернов сходства описаний использовали метод многомерного шкалирования (MDS-ординация). Ординацию проводили на основании данных по присутствию-отсутствию видов в пробах. При создании матрицы сходства использовали индекс Брея–Кертиса. Статистическую обработку результатов и их визуализацию проводили с помощью программных пакетов PAST 3.16 (Hammer, 2012), Statistica 6.0, Primer 5 и MS Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего в исследованных фитоценозах с участием зостер определено 36 видов макрофитов (NS), в том числе 4 вида высших растений (Magnoliophyta), 15 видов красных водорослей (Rhodophyta), 13 – зеленых (Chlorophyta), 2 вида – харовых (Charophyta), а также по одному виду бурых (Ochrophyta, Phaeophyceae) и желто-зеленых (Ochrophyta, Xanthophyceae) водорослей.

Согласно результатам анализа, сообщества макрофитобентоса с доминированием или участием Zostera marina и Z. noltei характеризуются невысоким локальным видовым богатством, число сопутствующих видов в пробе варьирует от 1 до 10 (в среднем 4.5 вида). Между степенью доминирования зостер и числом сопутствующих видов макрофитов наблюдается слабая отрицательная, но статистически значимая связь: фитоценозы с низкими значениями D характеризуются относительно высоким видовым богатством, а в фитоценозах с высокой степенью доминирования зостер значения SS варьируют в широких пределах. Между D и WS наблюдается сильная отрицательная связь, а между lgWS и lgSS – умеренная положительная, между D и Sr связь отсутствует (рис. 2, табл. 1). Таким образом, чем выше степень доминирования зостер, тем ниже средняя биомасса и видовое богатство сопутствующих видов. Однако после исключения влияния на SS параметра WS связь между D и SS исчезает.

Рис. 2.

Соотношение между (а) степенью доминирования зостер (D) и видовым богатством на участках фитоценозов 0.25 м2 (SS); (б) степенью доминирования зостер (D) и суммарной биомассой сопутствующих видов (WS); (в) суммарной биомассой сопутствующих видов (lgWS) и видовым богатством (lgSs); (г) степенью доминирования зостер (D) и отклонениями фактических значений SS от рассчитанных на основе уравнения регрессии между SS и WS.

Таблица 1.  

Соотношения между анализируемыми параметрами в сообществах макрофитобентоса с разным участием Zostera marina и Zostera noltei (Таманский залив, количество проб n = 165)

Соотношение Регрессионная модель Коэффициент корреляции Пирсона, r*
S/D SS = –3.36D + 7.11 –0.343*
WS/D WS = –386.91D + 390.56 –0.983*
lgSS/lgWS lgSS = 0.15 lgWS + 0.40 0.572*
Sr/D Sr = 0.28D + 0.18 0.033

* Значимость P < 0.001. Примечание. D – степень доминирования видов зостеры; SS – число сопутствующих видов макрофитов на площади 0.25 м2; WS – суммарная биомасса сопутствующих видов; Sr – доля вариации переменной SS, не объясненная с помощью уравнения регрессии между SS и WS.

Анализ данных по четырем группам проб с разными значениями D, но приблизительно равной суммарной биомассой сопутствующих видов показал, что пробы с разной степенью доминирования зостер характеризуются разным средним видовым богатством на площади 0.25 м2, чем выше D, тем ниже средние для групп значения SS (табл. 2). Однако статистически значимо это различие только для групп проб с наименьшей и наибольшей степенью доминирования зостер (ANOVA, F3.94 = 5.99, p = 0.05). Очевидно, что общее видовое богатство группы проб с наиболее низкой степенью доминирования Z. marina и Z. noltei (NS) не выше, чем в других группах (табл. 2). Более того, самое высокое значение NS наблюдается в группе проб с наибольшими значениями D. Однако различие между значениями NS в этой группе и в группе проб с наиболее низкими значениями D не является значимым (χ2 = 3.13, р < 0.05).

Таблица 2.  

Общая характеристика выделенных групп проб макрофитобентоса Таманского залива с разным участием Zostera marina и Zostera noltei

Характеристика выделенных групп Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4
Число проб в группе (n) 8 11 20 90
Степень доминирования зостер (D)* $~\frac{{0.37 \pm 0.04}}{{0.25{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.53}}$ $\frac{{0.69 \pm 0.03}}{{0.54{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.83}}$ $\frac{{0.87 \pm 0.01}}{{0.84{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.91}}$ $\frac{{0.98 \pm 0.01}}{{0.92{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1.00}}$
Встречаемость Zostera noltei/Zostera marina, % 100/0 72.7/27.3 80.0/45.0 95.6/56.7
Среднее число сопутствующих видов на 0.25 м2 (SS) 5.8 ± 0.8 4.5 ± 0.6 4.7 ± 0.4 3.9 ± 0.2
Общее число сопутствующих видов (NS) 19 21 21 24

* Над чертой – средние значения, под чертой – диапазон значений.

По отношению сопутствующих видов фитобентоса к степени доминирования зостер выделены 4 группы (табл. 3). Первая группа (10 видов или 29% от общего числа сопутствующих видов) – виды, частота встречаемости которых мало различается на участках с разной плотностью произрастания зостер; они не имеют явных предпочтений в уровне доминирования зостер, большинство из них способны вегетировать как эпифиты на разных доминантах и как свободноплавающие формы, а также могут произрастать на других субстратах.

Таблица 3.  

Встречаемость сопутствующих видов в группах проб макрофитобентоса Таманского залива с разным участием Zostera marina и Zostera noltei

Вид Встречаемость вида, %
группа 1 группа 2 группа 3 группа 4
Сопутствующие виды, частота встречаемости которых не зависит от плотности произрастания доминантных видов
Pneophyllum fragile Kützing 1843 50.0 63.6 60.0 64.4
Chaetomorpha ligustica (Kützing) Kützing 1849 37.5 27.3 30.0 28.9
Chaetomorpha linum (Müller) Kützing 1845 37.5 9.1 20.0 37.8
Cladophora liniformis Kützing 1849 62.5 27.3 25.0 42.2
Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth 1806 9.1 5.0 4.4
Ceramium deslongchampsii Chauvin ex Duby 1830 50.0 9.1 20.0 31.1
Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kützing 1843 12.5 30.0 8.9
Cladophora siwaschensis Meyer 1922 25.0 20.0 2.2
Ulva intestinalis Linnaeus 1753 9.1 10.0 12.2
Ulva sp. 12.5 36.4 20.0 6.7
Сопутствующие виды, частота встречаемости которых снижается при увеличении плотности произрастания доминантных видов
Lamprothamnium papulosum (Wallroth) Groves 1916 50.0 54.5 30.0 3.3
Chara baltica (Hartman) Bruzelius 1824 50.0 36.4 10.0 2.2
Chondria capillaris (Hudson) Wynne 1991 37.5 36.4 30.0 14.4
Vaucheria dichotoma (Linnaeus) Martius 1817 37.5 1.1
Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq 1993 12.5 9.1 1.1
Ulva maeotica (Proshkina-Lavrenko) Tsarenko 2011 25.0 18.2 1.1
Сопутствующие виды, частота встречаемости которых возрастает при увеличении плотности произрастания доминантных видов
Vertebrata reptabunda (Suhr) Díaz-Tapia & Maggs 2017 25.0 9.1 45.0 43.3
Cladophora albida (Nees) Kutzing 1843 12.5 18.2 45.0 35.6
Ruppia maritima Linnaeus 1753 12.5 9.1 40.0 48.9
Сопутствующие виды, встречающиеся редко или единично
Acrochaetium sp. 12.5
Stilophora tenella (Esper) Silva 1996 12.5 9.1
Stuckenia pectinata (Linnaeus) Börner, 1912 18.2
Gracilariopsis longissimi (Gmelin) Steentoft, Irvine & Farnham 1995 9.1
Lophosiphonia obscura (C. Agardh) Falkenberg 1897 5.0 1.1
Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing 1849 27.3 1.1
Cladophora vadorum (Areschoug) Kützing 1849 5.0
Dasya apiculata (C. Agardh) J. Agardh 1863 5.0
Cladophora dalmatica Kützing 1843 5.0
Ulva rigida C. Agardh 1823 5.0
Pterothamnion plumula (Ellis) Nägeli 1855 2.2
Polysiphonia sp. 1.1
Florideophyceae indet. 1.1
Ceramium virgatum Roth 1797 1.1
Hypnea musciformis (Wulfen) Lamouroux 1813 (?) 1.1

Примечание: “–“ – вид в пробах не обнаружен.

Ко второй группе (6 видов или 18%) относятся виды, встречаемость которых существенно выше в разреженных зарослях зостер. В основном это растения с ограниченным ареалом, встречающиеся преимущественно в Таманском заливе; они избегают плотного травостоя зостер, вероятно, конкурируя с ними за топические и трофические ресурсы. Среди них харовые Lamprothamnium pa-pulosum (Wallroth) Groves 1916 и Chara baltica (Hartman) Bruzelius 1824, зеленая водоросль-эндемик Ulva maeotica (Proshkina-Lavrenko) Tsarenko 2011 и желто-зеленая водоросль Vaucheria dichotoma (Linnaeus) Martius 1817. Оба вида харовых водорослей, отрицательно реагирующих на уплотнение зарослей зостер, отмечены только у пос. Сенной на глубине 0.4–1.0 м (рис. 3).

Рис. 3.

Влияние биомассы Zostera noltei на биомассу харовых водорослей Chara baltica (а) и Lamprothamnium papulosum (б) на глубине 0.5 м у пос. Сенной Таманского залива.

К макрофитам, частота встречаемости которых возрастает по мере увеличения плотности произрастания Z. noltei и Z. marina, относятся лишь 3 вида, в том числе цветковое растение Ruppia maritima Linnaeus 1753 (табл. 3).

Четвертую группу составили виды, встречающиеся в сообществах с участием зостер редко или единично (44% от общего числа сопутствующих видов); их появление в исследуемых фитоценозах может иметь случайный характер. Например, Ulva rigida C. Agardh 1823 массово развивается в эвтрофированных водах, тогда как зостеры таких вод избегают; Stuckenia pectinata (Linnaeus) Börner, 1912 предпочитает пресные воды и редко обитает в водах соленостью более 5–7‰, которые предпочитают зостеры. Нет оснований предполагать, что отсутствие видов данной группы в зарослях зостеры является результатом конкуренции за пространство и ресурсы. Более вероятно, что это результат разнонаправленной реакции на воздействие других факторов.

Средние значения коэффициента видового сходства Съеренсена между участками фитоценозов с низкой степенью доминирования Z. noltei и Z. marina (D = 0.69 ± 0.04) составили 0.49 ± 0.04, c высокой (D = 0.99 ± 0.01) – 0.56 ± 0.04. Следовательно, по видовому составу участки сообществ с высокой степенью доминирования несколько более однородны, чем с низкой, однако это различие не является статистически значимым (ANOVA, F4.20 = 1.27, p = 0.05; Wilcoxon Rank Sum Test, W26 = 27, p = 0.05).

Ординация проб фитобентоса с низкой и высокой D (рис. 4) показала, что в обоих случаях отобранные на разных участках пробы формируют весьма плотные скопления, образуя хорошо различимые группы, расположенные близко друг к другу. Характер распределения проб в поле диаграмм не позволяет сделать вывод о более высокой степени различия видового состава сообществ макрофитобентоса с низкой или высокой степенью доминирования зостер.

Рис. 4.

MDS-ординация проб фитобентоса с высокой (а) и низкой (б) степенью доминирования зостер. Ординацию проводили на основе данных о присутствии/отсутствии видов в пробе. Уровень сходства выделенных групп 55%.

ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно результатам исследования, сообщества макрофитобентоса с относительно высокой степенью доминирования Zostera marina и Z. noltei как на отдельных пробных площадках, так и в их группах, характеризовались в среднем более низким видовым богатством, чем сообщества с относительно низкой D, но связь между этими параметрами слабая.

Воздействие зостер на сообщества макрофитобентоса в районе исследований на площадках размером 0.25 м2 можно объяснить на основе теории энергетики видов (Wright, 1983). Доминанты преимущественно неизбирательно вытесняют сопутствующие виды, большинство которых потенциально может произрастать в сообществах с любым участием зостер. Этот вывод подтвержден и результатами сравнения групп проб с разной степенью доминирования Z. marina и Z. noltei, но с приблизительно равной суммарной биомассой сопутствующих видов. Участки растительных сообществ с разной степенью доминирования на площадках, включавших примерно равную суммарную биомассу сопутствующих видов, содержали приблизительно равное число таких видов.

Только для 27% видов макроводорослей встречаемость зависела от плотности произрастания Z. marina и Z. noltei. Разреженные заросли зостер предпочитали 18% видов, большинство из которых характеризуется ограниченным ареалом, поэтому рост доминирования зостер может представлять для них определенную опасность, и лишь у 9% сопутствующих видов макрофитов встречаемость увеличивалась синхронно с таковой зостер.

Степень доминирования Z. marina и Z. noltei не оказывала существенного влияния на показатель дифференцированности распределения видов (β-разнообразие) макрофитобентоса Таманского залива Азовского моря.

В ранее опубликованных работах приведены аргументы как в пользу, так и против того, что доминирующие виды способны оказывать влияние на видовое богатство не только малых, но и крупных участков растительного покрова (Powell et al., 2011, 2013; Stohlgren, Rejmánek, 2014; Акатов и др., 2020). Однако полезная информация по этой теме ограничена, так как в качестве объектов изучения в основном использовали чужеродные доминанты и/или наземные растительные сообщества, наиболее часто подвергающиеся заселению чужеродными видами. В частности, в обзорах, посвященных воздействию на видовое богатство растительных сообществ иноземных доминантов (Powell et al., 2011; Stohlgren, Rejmánek, 2014), показано, что инвазии часто снижают видовое богатство на небольших участках растительных сообществ, однако они редко приводят к региональному вымиранию видов.

Информации о влиянии доминирования морских макрофитов (водорослей и высших растений) на другие виды еще меньше. Наиболее известный пример – инвазия в Средиземное море зеленых водорослей Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh 1817 и C. racemosa (Forsskål) J. Agardh 1873, эффективно вытесняющих аборигенные виды макрофитов, в частности Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile 1813 (Ruitton et al., 2005; Montefalcone et al., 2007). Механизмы, с помощью которых это происходит, связаны как с конкуренцией, так и аллелопатией (Meinesz, 2002; Raniello et al., 2007).

Популяции крупной многолетней водоросли Egregia menziesii (Turner) Areschoug 1876 на побережье центральной Калифорнии (северо-восточная часть Тихого океана) оказывают локально положительное воздействие на сопутствующие виды макрофитобентоса в менее жестких условиях воздействия волн, а локально негативное – в более стрессовых условиях (Hughes, 2010). На примере сообществ Z. marina в Балтийском море показано, что сопутствующие виды не оказывали влияния на рост зостеры; в свою очередь, присутствие зостеры приводило к увеличению биомассы Potamogeton perfoliatus Linnaeus 1753 (Salo et al., 2009).

На базе полевых наблюдений в районе п-ва Абрау (Чёрное море) исследовано влияние наиболее распространенных и крупных бурых водорослей Чёрного моря Cystoseira s. lat. на видовое богатство и биомассу макрофитобентоса, а также на биомассу и встречаемость сопутствующих видов макроводорослей разных экологических групп (эпилитов и эпифитов). Обнаружено, что изменение биомассы цистозир в сообществах в 2–4 раза, не связанное со значительным изменением качества среды, в целом не оказывало существенного влияния на их видовое и ценотическое разнообразие, однако приводило к разнонаправленному изменению биомассы и встречаемости многих видов макроводорослей. При этом негативная реакция фитоценозов на снижение биомассы Cystoseira s. lat. сильнее проявляется на больших глубинах (Афанасьев, Акатов, 2021).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сообщества макрофитобентоса с высокой степенью доминирования Zostera marina и Z. noltei характеризуются более низкой биомассой сопутствующих видов и меньшим видовым богатством. Воздействие Z. marina и Z. noltei на сообщества макрофитобентоса можно объяснить на основе гипотезы “species-energy”, согласно которой доминанты вытесняют сопутствующие виды преимущественно неизбирательно и большинство из них потенциально может произрастать в сообществах с любой степенью доминирования зостер. Лишь шесть видов макрофитов избирательно вытесняются зостерами, в их числе топические конкуренты зостер – харовые водоросли Lamprothamnium papulosum, Chara baltica, зеленая водоросль-эндемик Ulva maeotica и желто-зеленая Vaucheria dichotoma. Благодаря преимущественно неизбирательному вытеснению сопутствующих видов макрофитов степень доминирования Z. marina и Z. noltei не оказывает существенного влияния на показатель дифференцированности распределения видов (β-разнообразие) макрофитобентоса Таманского залива Азовского моря.

Таким образом, полученные в настоящем исследовании данные существенно дополняют имеющиеся представления о влиянии доминантов растительных сообществ на состав и ценотическое разнообразие водных фитоценозов.

Список литературы

  1. Акатов В.В., Акатова Т.В., Афанасьев Д.Ф. и др. Природа связи между степенью доминирования и видовым богатством в растительных сообществах разных типов: биологические или случайные процессы? // Экология. 2019а. № 5. С. 332–340.

  2. Акатов В.В., Акатова Т.В., Чефранов С.Г. Растительные сообщества суровых и благоприятных местообитаний: особенности организации, структура доминирования и ее связь с видовым богатством // Журн. общ. биол. 2019б. Т. 80. № 2. С. 145–160.

  3. Акатов В.В., Акатова Т.В., Чефранов С.Г. Воздействие Solidago canadensis L. на видовое разнообразие растительных сообществ в разном пространственном масштабе // Рос. журн. биол. инвазий. 2020. № 4. С. 2–13.

  4. Афанасьев Д.Ф., Акатов В.В. Влияние видов Cystoseira sensu lato (Fucales: Phaeophyceae) на сообщества макрофитобентоса полуострова Абрау Чёрного моря // Океанология. 2021. Т. 61. № 2. С. 276–285.

  5. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г. Макрофитобентос российского Азово-Черноморья. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. 2008. 292 с.

  6. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.; Л.: Наука. 1967. 399 с.

  7. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. M.: Красанд. 2013. 640 с.

  8. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. 1983. 296 с.

  9. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic foramini-fera in deep-sea sediments // Science. 1970. V. 168. P. 1345−1347.

  10. Ellison A.M. Foundation Species, non-trophic interactions, and the value of being common // Science. 2019. V. 13. P. 254–268.

  11. Green seaweeds of Britain and Ireland. London: Br. Phycol. Soc. 2007. 242 p.

  12. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide Electronic Publication. Natl. Univ. Irel. Galway. 2021. URL: http://www.algaebase.org.

  13. Hammer Ø. Paleontological Statistics, Version 2.17. Refe-rence Manual. Oslo: Natural History Museum, Univ. Oslo. 2012. 229 p.

  14. Hillebrand H., Bennett D.M., Cadotte M.W. Consequences of dominance: a review of evenness effects on local and regional ecosystem processes // Ecology (Ecol. Soc. Am.). 2008. V. 89. № 6. P. 1510–1520.

  15. Hughes B.B. Variable effects of a kelp foundation species on rocky intertidal diversity and species interactions in central California // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2010. V. 393. P. 90–99.

  16. Meinesz A. Killer Algae. A True Tale of a Biological Invasion. Chicago, USA: Univ. Chichago Press. 2002. 378 p.

  17. Minicheva G.G., Afanasyev D.F., Kurakin A.B. Black Sea Monitoring Guidelines: Macrophytobenthos. Istanbul: BSC. 2014. 24 p.

  18. Montefalcone M., Morri C., Peirano A. et al. Substitution and phase shift within the Posidonia oceanica seagrass meadows of NW Mediterranean Sea // Estuarine, Coastal Shelf Sci. 2007. V. 75. P. 63–71.

  19. Powell K.I., Chase J.M., Knight T.M. A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales // Am. J. Bot. 2011. V. 98. № 3. P. 539–548.

  20. Powell K.I., Chase J.M., Knight T.M. Invasive plants have scale-dependent effects on diversity by altering species-area relationships // Science. 2013. V. 339. P. 316–318.

  21. Raniello R., Mollo E., Lorenti M. et al. Phytotoxic activity of caulerpenyne from the Mediterranean invasive variety of Caulerpa racemosa: a potential allelochemical // Biol. Invasions. 2007. V. 9. № 4. P. 361–368.

  22. Ruitton S., Javel F., Culioli J.M. et al. First assessment of the Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta) invasion along the French Mediterranean coast // Mar. Pollut. Bull. 2005. V. 50. № 10. P. 1061–1068.

  23. Salo T., Gustafsson C., Boström C. Effects of plant diversity on primary production and species interactions in brackish water angiosperm communities // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2009. V. 296. P. 261–272.

  24. Srivastava D.S., Lawton J.H. Why more productive sites have more species: an experimental test of theory using tree-hole communities // Am. Nat. 1998. V. 152. P. 510–529.

  25. Stohlgren T.J., Rejmánek M. No universal scale-dependent impacts of invasive species on native plant species richness // Biol. Lett. (London, U.K.). 2014. V. 10. P. 9–39.

  26. Templado J. Future trends of Mediterranean biodiversity // The Mediterranean Sea: Its History and Present Challenges. Netherlands: Springer. 2014. P. 479–498.

  27. Wright D.H. Species-energy theory: an extension of species-area theory // Oikos. 1983. V. 41. P. 496–506.

Дополнительные материалы отсутствуют.