1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 48, № 3, 2022

Биология моря, 2022, T. 48, № 3, стр. 190-200

Многолетняя динамика структуры сообщества Phyllospadix iwatensis Makino, 1931 (Alismatales: Zosteraceae) на литорали бухты Крабовая (остров Шикотан, Курильские острова)

А. П. Цурпало 1, *, Л. И. Сабитова 1, М. Б. Иванова 1

1 Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

* E-mail: tsurpalo@mail.ru

Поступила в редакцию 30.06.2021
После доработки 16.12.2021
Принята к публикации 27.01.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

По материалам экспедиций 1987, 1997 и 2013 гг., дополненным литературными данными 1949, 1955 и 1963 гг., описаны многолетние изменения структуры сообщества Phyllospadix iwatensis на литорали б. Крабовая (о-в Шикотан, Курильские острова) под влиянием природных и антропогенных факторов. В течение периода исследований в сообществе наряду с Ph. iwatensis всегда присутствовали губка Halichondria panicea, сипункулида Phascolosoma agassizii, изопода Idotea ochotensis, рак-отшельник Pagurus middendorffii, а также брюхоногие моллюски Buccinum percrassum, Nucella heyseana и Littorina sitkana. Органическое загрязнение бухты привело к увеличению числа сопутствующих видов и плотности их поселения, но к уменьшению доли биомассы доминантного вида. После землетрясения и тектонического опускания острова отмечено снижение видового богатства и увеличение доли биомассы доминантного вида в сообществе. Увеличение общей биомассы сообщества происходило в течение всего периода исследований. Степень изменения экологического состояния сообщества филлоспадикса на литорали б. Крабовая оценена методом сравнения кумулятивных кривых численность/биомасса.

Ключевые слова: сообщество Phyllospadix iwatensis, многолетние изменения, структура сообщества, литораль, б. Крабовая, о-в Шикотан, Курильские острова, кривые доминирования биомассы и численности (АВС-метод)

Сообщества морских трав широко распространены в прибрежной зоне Мирового океана. Род Phyllospadix, включающий 5 видов, отмечен в умеренных водах северной Пацифики. Вдоль западного побережья Канады и США обитают Ph. scouleri W.J. Hooker, 1838, Ph. serrulatus Ruprecht ex Ascherson, 1868 и Ph. torreyi S. Watson, 1879; Ph. japonicus Makino, 1897 и Ph. iwatensis Makino, 1931 распространены вдоль восточного побережья Азии (Den Hartog, Kuo, 2006). В акватории российского Дальнего Востока сообщество Ph. iwatensis встречается в низкобореальных водах (прибрежные воды южного Сахалина, южных Курильских островов, Приморского края и Хабаровского края) и является одним из самых устойчивых климаксных поясообразующих сообществ, богатых по видовому составу (Кусакин, 1994; Иванова, Цурпало, 2017).

Многолетние исследования изменения структуры литоральных сообществ особенно актуальны в связи с усилением антропогенной нагрузки на морские экосистемы и с сокращением их биоразнообразия. Структура сообществ может изменяться как под воздействием естественных факторов среды (сезонные и годовые флуктуации температуры, солености и увлажнения, воздействие тектонических сдвигов и т.д.), так и в результате деятельности человека (загрязнение, промысел, морское гидростроительство и т.д.) (Гульбин и др., 2003; McGary, 2005; Meena et al., 2019, и др.).

В течение многих лет в б. Крабовая (о-в Шикотан, Курильские острова) происходило прогрессирующее загрязнение акватории отходами рыбообрабатывающего производства. Первые исследования, проведенные в 1949 г., показали незначительное загрязнение средней части бухты (Кусакин, 1958а, 1958б), которое возрастало (Кусакин, 1978) и достигло максимума к 1987 г., когда в результате деятельности крупного рыбокомбината, расположенного в кутовой части бухты, плавающие органические отходы достигали входных мысов, где быстро устранялись прибоем и течениями (Кусакин и др., 1999б; Цурпало, 2016). Необходимо отметить, что до 1963 г. сообщество Ph. iwatensis встречалось не только на входных мысах, но и на мысах в средней части б. Крабовая, где впоследствии оно исчезло из-за загрязнения (Иванова, Цурпало, 2017).

Из природных факторов наиболее сильное воздействие на литоральные сообщества оказало землетрясение 1994 г., в результате которого произошло общее тектоническое погружение о-ва Шикотан на 0.5–0.7 м (Иващенко и др., 1996). На острове произошли обвалы, образовались многочисленные осыпи, богато населенные скалистые платформы почти полностью погрузились ниже 0 глубин, площадь литорали на мысах значительно уменьшилась. Известно, что гетерогенность и стабильность субстрата определяют характеристики бентосных сообществ, а нестабильность оказывает на них негативное влияние (Duan et al., 2007a, 2007b; Blöcher et al., 2020). Если учесть, что величина прилива и, следовательно, протяженность по вертикали литоральной зоны на о-ве Шикотан составляет около 1.5 м, то резкое погружение берега на 0.6 м, когда 40% литорали оказалось ниже 0 глубин, можно считать катастрофическим для многих литоральных сообществ (Кусакин, 1994; Кусакин, Цурпало, 1999). Землетрясение привело к разрушению рыбоперерабатывающего комплекса острова более чем на 80% (https://ostrovnoy.ru). Частичное самоочищение литоральной зоны от многолетних органических отложений, произошедшее в б. Крабовая, предоставило уникальную возможность для изучения изменений структуры литоральных сообществ. Однако уже к 1997 г. рыбокомбинат был восстановлен, и вновь было отмечено загрязнение литоральной зоны (Латышев и др., 1999; Малиновская, 1999). В настоящее время на рыбокомбинате “Островной” по-прежнему перерабатываются морские биоресурсы (https://sakhalin.info/).

Многолетние изменения литорального макробентоса б. Крабовая в условиях разной степени органического загрязнения и неполное восстановление сообществ литорали после опускания берега в результате землетрясения в 1994 г. частично изучены ранее (Кусакин и др., 1999а, 1999б; Кусакин, Цурпало, 1999). Однако в этих исследованиях структуру сообщества филлоспадикса как индикатора состояния окружающей среды подробно не рассматривали. К тому же в настоящее время имевшиеся сведения дополнены результатами, полученными в экспедиции на о-в Шикотан в 2013 г.

Цель данного исследования – на основе собственных и литературных сведений проанализировать многолетнюю динамику структуры сообщества Ph. iwatensis в б. Крабовая и оценить воздействие природных и антропогенных факторов на состояние этого сообщества.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Бухта Крабовая (о-в Шикотан, Курильские острова) находится на северо-западном побережье острова, вдается в него примерно на 3 км и открывается в Южно-Курильский пролив узким горлом (рис. 1). На входных мысах летом температура воды изменяется от 6.2 до 11.4°С, соленость в среднем составляет 33.7‰ (Кусакин, 1978).

Рис. 1.

Район исследований. 1, 2 – участки, на которых выполняли гидробиологические разрезы на литорали б. Крабовая (о-в Шикотан) в 1949, 1955, 1963, 1987, 1997 и 2013 гг.

Зона литорали ограничена самым высоким и самым низким уровнями воды, обусловленными астрономическими причинами; высота приливо-отливной зоны в б. Крабовая составляет 1.47 м, приливы относятся к неправильным полусуточным (Лоция…, 1984). Принцип Вайана в некоторой модификации вполне применим для литорали с неправильными полусуточными приливами (Ушаков, 1951; Кусакин, 1961). Верхний горизонт литорали большую часть времени остается над водой, так как в период квадратурных приливов он не покрывается водой. Нижний горизонт литорали большую часть времени находится под водой и обнажается лишь в период больших (сизигийных) отливов. Средний горизонт характеризуется периодическим ежедневным погружением и осыханием.

Заросли Phyllospadix iwatensis располагаются на скалистом субстрате в нижнем горизонте литорали. В отличие от зостеры, которая предпочитает рыхлые субстраты, филлоспадикс растет как на горизонтальных, так и на вертикальных поверхностях, прикрепляясь к скалам корневищами. На Курильских островах на нижней границе распространения филлоспадикс конкурирует за место с бурыми водорослями родов Alaria, Saccharina и Arthrothamnus.

Материалом для работы послужили сборы, выполненные во время экспедиций Института биологии моря (ныне ННЦМБ ДВО РАН) в июле–августе 1987, 1997 и 2013 гг. на литорали б. Крабовая. Гидробиологическую съемку выполняли на тех же участках, что и в 1949 (август–сентябрь), 1955 (март–май) и 1963 (июль) гг. (Кусакин, 1958а, 1958б, 1961, 1978): участок 1 – южный входной мыс, 43°49′53.59″ N, 146°43′28.40″ E; участок 2 – северный входной мыс, 43°50′09.22″ N, 146°43′18.28″ E (рис. 1).

Материал собирали во время сизигийных отливов по общепринятой методике хорологических исследований на литорали (Кусакин и др., 1974), что позволило сравнить полученные в разные годы данные и считать их репрезентативными. На литорали предварительно визуально оценивали распределение сообщества, выбирали наиболее характерные участки при 100% покрытии филлоспадиксом. Пробные площадки ограничивали металлическими рамками площадью 250, 500 или 10 000 см2. Собранные пробы разбирали, организмы подсчитывали и, обсушив на фильтровальной бумаге, взвешивали на аптекарских весах с точностью до 10 мг. Полученные данные экстраполировали на 1 м2. Коллекции фиксировали 75% спиртом или 4% формалином. В 1987, 1997 и 2013 гг. было собрано 13 проб макробентоса в сообществе филлоспадикса.

Для выявления сходства видового состава сообщества Ph. iwatensis проведен кластерный анализ, основанный на индексе ценотического сходства Брея–Кертиса для качественных данных (присутствие/отсутствие видов). Экологическое состояние сообщества оценивали методом сравнения кумулятивных кривых численности и биомассы (Abundance/Biomass Comparisons или АВС-метод) (Warwick, 1986). Для оценки величины и знака АВС-эффекта использовали W-статистику:

$W = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{\left( {{{B}_{{ci}}} - {{N}_{{ci}}}} \right)}}{{50\left( {S - 1} \right)}}} ,$
где ${{B}_{{ci}}}$ и ${{N}_{{ci}}}$ – накопленные относительные значения биомассы и численности для i-го по рангу вида, $S$ – число видов. Положительные значения W служат признаком устойчиво развивающегося сообщества, тогда как отрицательные свидетельствуют о наличии негативного воздействия. Видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона−Винера (H'):
$H{\kern 1pt} ' = - \sum {{P}_{i}} \times {{\log }_{2}}\left( {{{P}_{i}}} \right),$
где Pi – доля особей i-вида.

Кроме собственных данных в анализ включены сведения о составе сообщества Ph. iwatensis в б. Крабовая в 1949, 1955 и 1963 гг., приведенные в работах О.Г. Кусакина (1958а, 1958б, 1961, 1978). Все расчеты выполнены в пакете статистических программ PRIMER v.6 (Clarke, 1990; Warwick, Clarke, 1994; UNEP, 1995; Clarke, Gorley, 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ

За период исследований (1949–2013 гг.) в сообществе Phyllospadix iwatensis на входных мысах в приливо-отливной зоне б. Крабовая, обнаружено 149 видов макробентоса. Наряду с Ph. iwatensis на протяжении всех лет в сборах встречались губка Halichondria panicea, сипункулида Phascolosoma agassizii, равноногий рак Idotea ochotensis, рак-отшельник Pagurus middendorffii и брюхоногие моллюски Buccinum percrassum, Nucella heyseana и Littorina sitkana. Еще 15 видов животных и растений отмечены в 80% случаев: известковая красная водоросль Corallina pilulifera, брюхоногие моллюски Nucella freycinetti, Falsicingula kurilensis и Epheria turrita, двустворчатый моллюск Turtonia minuta, десятиногие раки Dermaturus mandtii и Telmessus cheiragonus, актиния Cnidopus japonicus, голотурия Eupentacta fraudatrix, а также многощетинковые черви Nereis multignatha, Naineris jacutica, Cirratulus cirratus, Lumbrineris inflata, Nereis vexillosa и Capitella capitata.

Максимальное число видов в сообществе (73) отмечено в первые годы исследований (1949, 1955), в 1963 г. оно уменьшилось до 49 видов (Кусакин, 1978), но к 1987 г. возросло до 70. В 1997 г. число видов в сообществе снова резко сократилось до 28, а в 2013 г. вновь возросло до 54.

Согласно проведенному кластерному анализу, сообщество филлоспадикса в ранние годы исследований (1949, 1955, 1963) обладало высоким сходством видового состава, поэтому объединено в один кластер (уровень сходства 52.5%); отмечено относительно высокое сходство (45.7%) указанного кластера с составом сообщества в 2013 г. (рис. 2). Видовой состав сообщества в 1987 г. (при максимальном загрязнении бухты) и в 1997 г. (после землетрясения) наиболее заметно отличается от объединенного кластера 1949, 1955, 1963 гг. и последнего года исследований (рис. 2).

Рис. 2.

Дендрограмма сходства видового состава в сообществе Phyllospadix iwatensis на литорали б. Крабовая (о-в Шикотан) в разные годы по результатам кластерного анализа (индекс ценотического сходства Брея–Кертиса).

Первые количественные данные, полученные в 1963 г., показали, что биомасса сообщества Ph. iwatensis на входных мысах в среднем составляла 3833.6 ± 1980.8 г/м2. В 1987 г. она была равна 5883.9 ± 5424.1 г/м2, в 1997 г. (на участке 1) – 7746.8 г/м2 и в 2013 г. – 10 274.2 ± 3334.5 г/м2 (рис. 3), т.е. биомасса сообщества постоянно увеличивалась. Структура сообщества на обоих участках в течение всего периода наблюдений претерпевала сходные изменения. В 1963 г. доля доминантного вида Ph. iwatensis в среднем составляла 94% от общей биомассы сообщества, при эвтрофикации она уменьшилась до 64% (1987 г.) и при формировании сообщества после землетрясения увеличилась от 77% (1997 г.) до 80.5% (2013 г.), приближаясь к значениям 1963 г.

Рис. 3.

Структура сообщества Phyllospadix iwatensis (Ph – филлоспадикс, C – сопутствующие виды) на участках 1 и 2 литорали б. Крабовая (о-в Шикотан). Линия показывает средние значения биомассы сообщества для обоих участков.

В 1987 г. в общей биомассе сообщества филлоспадикса в верхней части пояса была велика доля усоногого рака Chthamalus dalli (11%), в нижней – бурых водорослей Saccharina angustata (15%) и Arthrothamnus bifidus (6%). В 1997 и в 2013 гг. отмечен значительный вклад полихеты N. jacutica − 14 и 8% соответственно. В 2013 г. заметной была доля полихеты Pseudopotamilla ocellata (5%) и молоди морского ежа Strongylocentrotus intermedius (3%).

Показатели плотности поселения (численности) ряда сопутствующих видов животных в сообществе филлоспадикса существенно варьировали на протяжении всего периода исследований (см. табл. 1). Кроме того, для некоторых видов отмечены высокие значения плотности в отдельные годы. Так, в 1963 г. довольно высокой была численность полихеты Bispira polymorpha (200 экз./м2) и молоди морского ежа S. intermedius (70 экз./м2); в 1987 г. наблюдалась высокая численность усоного рака Chthamalus dalli (34 200 экз./м2), рака-отшельника P. middendorffii (100 экз./м2) и брюхоногого моллюска B. percrassum (300 экз./м2). Численность многощетинкового червя Naineris jacutica, в 1997 г. составлявшая 6160 экз./м2, в 2013 г. достигла 9920 ± 776 экз./м2. В 1997 г. многочисленными были гастропода Margarites pilsbryi (880 экз./м2), полихета Nereis vexillosa (320 экз./м2) и двустворчатый моллюск Protothaca euglypta (100 экз./м2). В 2013 г. заметной численности достигали брюхоногий моллюск Margarites helicinus – 740 ± 85 экз./м2, а также полихеты Branchiomaldane simplex (1140 экз./м2) и Cirratulus cirratus (2820 ± 594 экз./м2).

Таблица 1.  

Плотность поселения (численность) (экз./м2) некоторых сопутствующих видов в сообществе Phyllospadix iwatensis

Вид Таксономическая группа 1963 г. 1987 г. 1997 г. 2013 г.
Littorina sitkana Ga 10 2680 ± 2727 20 100 ± 85
Idotea ochotensis Is 30 ± 14 380 ± 429 120 967 ± 1312
Nucella heyseana Ga 10 300 ± 434 80 153 ± 214
Phascolosoma agassizii Si 20 260 ± 339 80 153 ± 145
Turtonia minuta Bi 30 80 150 ± 112 925 – 100 ± 28
Buccinum percrassum Ga – 300 20 40 ± 0
Falsicingula kurilensis Ga – 3587 ± 4033 – 160 ± 208
Cliamenella fraudatrix Is – 1390 ± 1711 – 27 ± 12
Nereis multignatha Po 140 1320 ± 396 – 993 ± 751

Примечание: “–“ – вид в количественной пробе не обнаружен; Ga – Gastropoda, Bi – Bivalvia, Is – Isopoda, Si – Sipuncula, Po – Polychaeta.

На входных мысах высокие значения численности многих сопутствующих видов зарегистрированы при значительном загрязнении кутовой части бухты. Например, в 1963 г., когда загрязнение было незначительным, численность T. minuta составляла 30 экз./м2, по мере увеличения загрязнения бухты к 1987 г. она возросла до 80 150 ± ± 112 925 экз./м2 (см. табл. 1). Еще один показательный пример – численность L. sitkana, которая в 1963 г. не превышала 10 экз./м2, а в 1987 г. достигла 2680 ± 2727 экз./м2. В 1997 г. после землетрясения плотность поселения многих видов резко сократилась, однако к 2013 г. увеличилась (см. табл. 1).

Результаты АВС-анализа показали, что для обобщенных данных по каждому из участков кумулятивная кривая относительной биомассы в 1963, 1997 и 2013 гг. лежит выше кумулятивной кривой численности (рис. 4) в отличие от кривых 1987 г., когда индекс W принимает отрицательные значения (–0.158; –0.176).

Рис. 4.

АВС-диаграммы для сообщества Phyllospadix iwatensis на двух участках литорали б. Крабовая (о-в Шикотан) в разные годы исследований.

ОБСУЖДЕНИЕ

Всего на литорали б. Крабовая выделено 39 сообществ макробентоса (Цурпало, 2009), для каждого из них характерен свой доминантный вид. Сложность рельефа в приливно-отливной зоне, особенно на скалисто-каменистых платформах, приводит к тому, что даже в пределах одного острова в составе одного и того же сообщества (группировки) часто не бывает общих видов, кроме 2–3 наиболее обычных (Кусакин, 1969). Среди представителей макробентоса, отмеченных в сообществе Phyllospadix iwatensis в течение всего периода исследований, виды Ph. iwatensis, Idotea ochotensis, Pagurus middendorffii, Littorina sitkana и Nucella heyseana были общими и для сообщества филлоспадикса, описанного на других островах Малой Курильской гряды (о-ва Полонского, Анучина и Танфильева) по материалам экспедиции 1987 г. (Иванова, Цурпало, 2017). Кроме того, двустворчатый моллюск Turtonia minuta и красная водоросль Corallina pilulifera, входящие в состав сообщества филлоспадикса всех перечисленных островов Малой Курильской гряды (включая Шикотан), на входных мысах б. Крабовая не найдены только в 1997 г.

Видовое богатство. В первые годы исследований в сообществе Ph. iwatensis было отмечено 73 вида (Кусакин, 1958а, 1958б). В 1987 г. на фоне сильного загрязнения кутовой части бухты число видов на входных мысах в сообществе увеличилось по сравнению с таковым в 1963 г. в 1.4 раза. Это согласуется с мнением многих авторов, отмечавших, что при эвтрофикации акватории и переходе от олиготрофных условий к мезотрофным происходит увеличение общего числа видов в сообществах (Алимов, 1989; Lopez Gappa et al., 1990; Ошурков, 2000, и др.). Дальнейшие изменения в сообществах могут происходить без увеличения видового богатства, часто при достижении высокой степени трофности наблюдается уменьшение общего числа видов (Ревков и др., 1999; Белогурова, Звягинцев, 2006; Мощенко, Белан, 2008). В целом степень эвтрофирования влияет на число видов в сообществе, наибольшее видовое богатство отмечается при “среднем” уровне загрязнения, при крайних вариантах эвтрофикации оно уменьшается (Lopez Gappa et al., 1990).

Результаты исследования показали, что после землетрясения в течение трех лет (1994–1997 гг.) сообщество филлоспадикса, формировавшееся на новом уровне литорали, постепенно насыщалось видами, число которых в 1997 г. достигло 28, а к 2013 г. увеличилось почти в 2 раза (54 вида).

По данным кластерного анализа видового состава сообщества, его сходство в ранние годы (1949–1963) и в последний год исследований может свидетельствовать о достижении сообществом Ph. iwatensis к 2013 г. климаксной стадии. Это предположение подтверждается присутствием в сообществе помимо общих видов, отмеченных за весь период исследований, представителей макробентоса, которые встречались только в указанные годы (Strongylocentrotus intermedius, Pugettia quadridens, Mitrella burchardi, Margarites helicinus и Protothaca euglypta).

Значения индексов биоразнообразия Шеннона (H') для второстепенных видов изменялись от 1.7 (на участке 1 в 1997 г.) и 1.6 (на участке 2 в 2013 г.) для сообщества филлоспадикса, формирующегося на новом уровне литорали после землетрясения, до 2.2 для сформировавшегося сообщества.

Биомасса. В сообществе филлоспадикса на входных мысах б. Крабовая отмечены не только качественные, но и количественные изменения. За 50 лет (с 1963 по 2013 г.) средняя биомасса сообщества на литорали увеличилась, что было связано с продолжающейся эвтрофикацией бухты. Известно, что при слабом и умеренном органическом загрязнении биомасса сообщества часто возрастает, иногда весьма значительно (Кусакин, Цурпало, 1999; Ревков и др., 1999; Ansari et al., 2014 и др.).

Антропогенное загрязнение б. Крабовая в 1991 и 1997 гг. подтверждено исследованиями микроэлементного состава литорального организма-индикатора (бурая водоросль Fucus evanescens), в котором обнаружены повышенные концентрации цинка и меди (Малиновская, 1999). Загрязнение акватории органическими отходами рыбного производства (Латышев и др., 1999) привело не только к увеличению числа сопутствующих видов в сообществе, но и к увеличению их доли в общей биомассе сообщества и, соответственно, к уменьшению почти в 1.5 раза доли доминантного вида. Подобную закономерность наблюдали во многих литоральных сообществах б. Крабовая (Цурпало, 2009).

В 1997 г. спустя 3 года после землетрясения на участке 2 сообщество филлоспадикса не сформировалось. Очевидно, это обусловлено тем, что узкая площадь литорали на северном входном мысе еще больше сократилась после погружения берега. Однако в сообществе ламинариевой водоросли Alaria marginata, которая обычно обитает вместе с Ph. iwatensis в нижней части литорали, филлоспадикс присутствовал и его доля составляла 2.2% от общей биомассы сообщества алярии (9214 г/м2).

В 2013 г. сообщество филлоспадикса было отмечено на обоих участках, причем на участке 2 его биомасса достигала максимальных (14 069 г/м2) значений за весь период наблюдений. Вероятно, это связано с тем, что на фоне продолжающейся эвтрофикации основной перенос богатых органическим веществом вод из кутовой части бухты, обусловленный циклонической циркуляцией вод, происходит преимущественно по правому берегу по направлению к участку 2 (Малиновская, 1999).

Мощность зарослей филлоспадикса на отдельных участках может значительно колебаться в зависимости от рельефа, грунта и гидрологии (Подкорытова, 2005). Биомасса сообщества филлоспадикса часто достигает больших значений. Так, на о-ве Шикотан в бухтах Димитрова, Церковная, Гальцева, Отрадная и Горобец в среднем она составляла 9499.1 ± 4666.9 г/м2, максимальное значение (16 500.0 г/м2) отмечено в б. Церковная. На других островах Малой Курильской гряды биомасса достигала 15 886.0 ± 8600.0 г/м2 с максимумом 26 998.2 г/м2 на о-ве Анучина (неопубликованные данные) и 19580.3 г/м2 на о-ве Симушир (Большая Курильская гряда) (неопубликованные данные). В зал. Петра Великого (Японское море) биомасса сообщества филлоспадикса на о-ве Фуругельма составляла 13995.5 г/м2 (Гульбин и др., 1987), на о-ве Русский – 13247.1 г/м2 (Ivanova et al., 2009) и на о-ве Путятина – 8033.7 ± 2755.8 г/м2 (Иванова, Цурпало, 2013). Минимальные значения биомассы сообщества филлоспадикса зарегистрированы на литорали о-ва Кунашир вблизи мыса Круглый – 795.7 г/м2 (Kostina, Tsurpalo, 2016).

Доля филлоспадикса от общей биомассы сообщества в большей степени зависит от гидродинамических условий местообитания и варьирует в широких пределах. Например, на одном и том же участке литорали б. Отрадная (о-в Шикотан) в открытой части рифа доля филлоспадикса от общей биомассы сообщества составляла 95.1%, в защищенной – 79.1% (неопубликованные данные). В целом доля доминантного вида в сообществе филлоспадикса может варьировать от 98.0% (о-в Полонского) (неопубликованные данные), 96.6% (о-в Фуругельма) (Гульбин и др., 1987) и 95.0% (о-в Кунашир) (Kostina, Tsurpalo, 2016) до 62.5% (о-в Русский) (Ivanova et al., 2009).

Метод АВС-диаграмм и W-статистика тщательно протестированы и подтверждены для морских и пресноводных сообществ (Beukema, 1988; Dauer et al., 1993), поэтому широко применяются в настоящее время (Wijeyaratne, Bellanthudawa, 2018; Zhao et al., 2020; Zhang et al., 2021, и др.). Результаты статистической оценки экологического состояния сообщества Ph. iwatensis в б. Крабовая, полученные методом сравнения численности и биомассы (АВС) видов сообщества (рис. 4), подтвердили отсутствие нарушений структуры сообщества и отрицательных воздействий в начальный период исследований (1963 г.). Такая картина (кривая биомассы лежит выше кривой численности) характерна для естественных природных сообществ, состоящих из крупных особей с большой биомассой (Attrill, Depledge, 1997). На графике по данным 1987 г. расположение кривых изменилось, кривая биомассы лежит ниже кривой численности, что свидетельствует о негативном воздействии растущего загрязнения на сообщество на обоих участках, которое проявляется как появление в составе сообщества более мелких видов (Warwick, 1986). На участке 2 показатели W-статистики всегда были ниже, принимали минимальные и отрицательные значения, что связано с циркуляцией вод внутри бухты. Воздействие загрязнения на сообщество здесь было значительным (W = –0.176) и сравнимо с таковым (W = –0.178) в средней части б. Золотой Рог зал. Петра Великого (Японское море) в 1996 г. (Мощенко, Белан, 2008).

Таким образом, в результате многолетних исследований изучено и статистически подтверждено влияние загрязнения и землетрясения на динамику структуры сообщества Ph. iwatensis. Относительное увеличение загрязнения акватории органическими отходами рыбного производства приводило к увеличению видового состава сообщества (происходило максимальное “насыщение” сообщества сопутствующими видами) и к увеличению доли сопутствующих видов от общей биомассы сообщества. После землетрясения и тектонического погружения острова верхняя граница зарослей филлоспадикса повысилась относительно уровня прошлых лет; отмечено уменьшение видового богатства и увеличение доли биомассы доминантного вида в сообществе.

В ходе эволюции и адаптации к стрессам природные экосистемы приобрели значительную резистентность и упругость, что позволяет им переносить периодические тяжелые или острые нарушающие воздействия (Ошурков, 2000). Для сообществ прибойной скалистой литорали характерна крайне высокая приспособительная стабильность (Кусакин и др., 1999б). По прошествии определенного времени сообщества приобретают состав, основой которого являются эврибионтные широко распространенные виды макробентоса.

Восемь видов макробентоса, входящих в состав сообщества филлоспадикса б. Крабовая, которые присутствовали на протяжении всего периода исследований, на 62.5% совпадают с составом сообщества филлоспадикса, выделенным в биоценотической системе всех островов Малой Курильской гряды (Иванова, Цурпало, 2017), что свидетельствует о высокой устойчивости этого сообщества во времени (более 60 лет) и в пространстве.

Список литературы

  1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 152 с.

  2. Белогурова Л.С., Звягинцев А.Ю. Динамические аспекты мейо- и макрофауны обрастания в условиях хронического антропогенного загрязнения (б. Золотой Рог, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 331–350.

  3. Гульбин В.В., Иванова М.Б., Кепель А.А. Поясообразующие группировки островной литорали Дальневосточного государственного морского заповедника // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 83–111.

  4. Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995–2002) // Биол. моря. 2003. Т. 29. № 5. С. 320–330.

  5. Иванова М.Б., Цурпало А.П. Состав и распределение сообществ макробентоса на литорали острова Путятина (залив Петра Великого, Японское море // Изв. ТИНРО. 2013. Т. 172. С. 149–160.

  6. Иванова М.Б., Цурпало А.П. Сообщество Phyllospadix iwatensis на литорали дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 2017. Т. 188. С. 173–180.

  7. Иващенко А.И., Гусяков В.К., Джумагалиев В.А. и др. Шикотанское цунами 5 октября 1994 г. // Докл. РАН. 1996. Т. 348. № 4. С. 532–538.

  8. Кусакин О.Г. Литораль южных Курильских островов и ее фауна и флора: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л. 1958а. 20 с.

  9. Кусакин О.Г. Сезонные изменения на литорали южных Курильских островов // Вестн. Ленинград. ун-та. Сер. биол. 1958б. Т. 3. С. 116–130.

  10. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. Т. 7. С. 312–343.

  11. Кусакин О.Г. Некоторые особенности населения осушной зоны Курильских островов // Реф. науч. работ Ин-та биологии моря ДВФ СО АН СССР. 1969. Вып. 1. С. 101–104.

  12. Кусакин О.Г. Биономия и фенология литорали бухты Крабовой острова Шикотан Курильской гряды // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука. 1978. С. 5–46.

  13. Кусакин О.Г. Биологическое разнообразие в морских прибрежных экосистемах Дальнего Востока в связи с их устойчивостью // Вестн. ДВО РАН. 1994. № 1. С. 85–94.

  14. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Частичное восстановление биоты литорали бухты Крабовая (остров Шикотан) в процессе самоочищения // Биол. моря. 1999а. Т. 25. № 2. С. 134–135.

  15. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Восстановление сообществ скалистой литорали после опускания берега в результате землетрясения // Докл. РАН. 1999б. Т. 366. № 6. С. 846–848.

  16. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 5–75.

  17. Кусакин О.Г., Цурпало А.П. Многолетние изменения литорального макробентоса бухты Крабовая (остров Шикотан) в условиях разной степени органического загрязнения // Биол. моря. 1999. Т. 25. № 3. С. 209–216.

  18. Латышев Н.А., Кусакин О.Г., Светашев В.И., Кияшко С.И. Определение спектра питания литорин при антропогенном загрязнении жирами с помощью липидных изотопных маркеров // Докл. РАН. 1999. Т. 366. № 5. С. 715–717.

  19. Лоция Охотского моря. Вып. 1. Южная часть моря. М.: МО СССР, ГУ навигации и океанографии. 1984. 337 с.

  20. Малиновская Т.М. Мониторинг прибрежных вод бухты Крабовая (остров Шикотан) с использованием бурой водоросли Fucus evanescens // Биол. моря. 1999. Т. 25. № 2. С. 137–138.

  21. Мощенко А.В., Белан Т.А. Метод оценки антропогенного нарушения сообществ макрозообентоса рыхлых грунтов // Биол. моря. 2008. Т. 34. № 4. С. 279–292.

  22. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука. 2000. 205 с.

  23. Подкорытова А.В. Морские водоросли-макрофиты и травы. М.: Изд-во ВНИРО. 2005. 175 с.

  24. Ревков Н.К., Валовая Н.А., Колесникова Е.А. и др. К вопросу о реакции Черноморского макрозообентоса на эвтрофирование // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Сб. науч. тр. НАН Украины. Севастополь. 1999. С. 199–212.

  25. Ушаков П.В. О морской донной фауне в районе южных Курильских островов // Докл. АН СССР. 1951. Т. 80. № 1. С. 125–128.

  26. Цурпало А.П. Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения // Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 2009. 22 с.

  27. Цурпало А.П. Литоральные сообщества кутовой части б. Крабовой (о-в Шикотан, Курильские острова): многолетний аспект // Программа и материалы науч. конф. “Биоразнообразие и эволюция”, посвященной памяти академика О.Г. Кусакина. Владивосток: ННЦМБ ДВО РАН. 4–6 октября. 2016. С. 165–169.

  28. Ansari Z.A., Ingole B.S., Abidi A.H. Organic enrichment and benthic fauna – some ecological consideration // Ind. J. Geo–Mar. Sci. 2014. V. 43. № 4. P. 554–560.

  29. Attrill M.J., Depledge M.H. Community and populations indicators of ecosystem health: targeting links between levels of biological organization // Aquat. Toxicol. 1997. V. 38. P. 183–197.

  30. Beukema J.J. An evaluation of the ABC-method (abundance/biomass comparison) as applied to macrozoobenthic communities living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Mar. Biol. (Heidelberg, Ger.). 1988. V. 99. P. 425–433.

  31. Blöcher J.R., Ward M.R., Matthaei C.D., Piggott J.J. Multiple stressors and stream macroinvertebrate community dynamics: interactions between fine sediment grain size and flow velocity // Sci. Total Environ. 2020. V. 717. 137070.

  32. Clarke K.R. Comparisons of dominance curves // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 138. P. 143–157.

  33. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER V6: User Manual/Tutorial. Plymouth: PRIMER-E. 2006. 192 p.

  34. Dauer D.M., Luckenbach M.W., Rodi Jr. Abundance biomass comparison (ABC method): effects of an estuarine gradient, anoxic/hypoxic events and contaminated sediments // Mar. Biol. (Heidelberg, Ger.). 1993. V. 116. P. 507–518.

  35. Den Hartog C., Kuo J. Taxonomy and biogeography of seagrasses // Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation. Netherlands: Springer. 2006. P. 1–23.

  36. Duan X.H., Wang Z.Y., Cheng D.S. Benthic macroinvertebrates communities and biodiversity in various stream substrata // Acta Ecol. Sin. 2007a. V. 27. № 4. P. 1664–1672.

  37. Duan X.H., Wang Z., Tian S. Field experiment on the effect of streambed substrate on macroinvertebrate diversity // J. Tsinghua Univ. 2007b. V. 47. № 9. P. 1553–1556.

  38. Ivanova М.В., Belogurova L.S., Tsurpalo А.Р. Composition and distribution of benthos in the intertidal zonе of Russky Island (Рeteг the Great Вау, Sea of Japan) // Ecological Studies and State of the Ecosystem of Аmursky Вау апd Estuarine Zone of Razdolnaya River (Sea of Jарап). Vladivostok: Dalʼnauka. 2009. V. 2. Р. 87–146.

  39. Kostina E.E., Tsurpalo A.P. Species composition and distribution of macrobenthos in the intertidal zone of Kunashir Island (South Kurile Islands), Russia // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 2016. V. 44. P. 53–133.

  40. Lopez Gappa J.J., Tablado A., Magaldi N.H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community do-minated by the mytilid Brachidontes rodriguezi // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 1990. V. 63. P. 163–175.

  41. McGary C.L. A long term comparison of rocky intertidal communities in Redwood National and State Parks // Thesis Master Art Biol. Sciences. Fac. Humboldt St. Univ. 2005. 56 p.

  42. Meena D.K., Lianthuamluaia L., Mishal P. et al. Assemblage patterns and community structure of macro-zoobenthos and temporal dynamics of eco-physiological indices of two wetlands, in lower gangetic plains under varying ecological regimes: A tool for wetland management // Ecol. Eng. 2019. V. 130. P. 1–10.

  43. Reference Methods for Marine Pollution Studies, no. 64: Statistical Analysis and Interpretation of Marine Community Data, United Nations Environment Program, 1995.

  44. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities // Mar. Biol. (Heidelberg, Ger.). 1986. V. 92. P. 557–562.

  45. Warwick R.M., Clarke K.R. Relearning the ABC–taxono-mic changes and abundance biomass relationships in disturbed benthic communities // Mar. Biol. (Heidelberg, Ger.). 1994. V. 118. P. 739–744.

  46. Wijeyaratne D., Bellanthudawa B.K.A. Abundance-biomass comparison approach to assess the environmental stressors in Diyawannawa wetland in monsoonal and non-monsoonal seasons // Sri Lanka J. Aquat. Sci. 2018. V. 23. № 2. P. 135–149.

  47. Zhao G., Pan B., Li Y. et al. Phytoplankton in the heavy se-diment-laden Weihe River and its tributaries from the northern foot of the Qinling Mountains: community structure and environmental drivers // Environ. Sci. Pollut. Res. 2020. V. 27. № 8. P. 8359–8370.

  48. Zhang Q., Yang T., Wan X. et al. Community characteristics of benthic macroinvertebrates and identification of environmental driving factors in rivers in semi-arid areas – A case study of Wei river Basin, China // Ecol. Indic. 2021. V. 121. 107153.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал