Биология моря, 2022, T. 48, № 4, стр. 283-288

Заросли взморника (род Zostera Linnaeus, 1753) и связанная с ними специфическая форма донного микрорельефа у южного берега Крыма (Черное море)

С. Е. Садогурский 1*, С. А. Садогурская 1, Т. В. Белич 1

1 Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН
298648 Ялта, Россия

* E-mail: ssadogurskij@yandex.ru

Поступила в редакцию 08.11.2021
После доработки 11.01.2022
Принята к публикации 31.01.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены полученные на основе мониторинга сведения об изменении состояния зарослей морских трав рода Zostera Linnaeus, локализованных на глубине от 5.5 до 10.5 м в границах прибрежной акватории заповедника “Мыс Мартьян” (Южный берег Крыма, Черное море). Осенью 2020 г. их фрагменты (куртины) имели признаки размыва грунта, сопровождавшегося значительным обнажением корней и корневищ морских трав, а также развитием на них обильного эпифитона. Впервые зарегистрирована специфическая форма донного микрорельефа, локализация которой связана с распределением растительности. Это многочисленные микродепрессии в рыхлых отложениях, характеризующиеся правильной округлой формой и заглублением в грунт на 10–15 см. Диаметр микродепрессий был сопоставим с размерами куртин, к которым они примыкали строго с северо-западной стороны. Микродепрессии были заполнены временными скоплениями неприкрепленных макроводорослей. Дальнейшие наблюдения выявили обратимость данного явления. Обсуждаются его причины, связанные, вероятно, с повышением локальной гидродинамики, и влияние на донную растительность рыхлых грунтов.

Ключевые слова: Черное море, Крым, мыс Мартьян, фитобентос, Zostera, макроводоросли, структура, распределение, микрорельеф

Территориально-аквальный комплекс у мыса Мартьян, расположенный на Южном берегу Крыма (ЮБК), заповедан около полувека назад (с 1973 г. в статусе государственного природного заповедника, а ныне функционирует как природный парк). Он включает 120 га прибрежной акватории Черного моря, на которой с момента организации комплекса ведется изучение макрофитобентоса (Крайнюк, Маслов, 2012). В настоящее время среди территориально-аквальных заповедников Крыма “Мыс Мартьян” занимает второе место по разнообразию морской макрофитобиоты и лидирует по уровню ее раритетности (Sadogurskiy et al., 2019). В сублиторали на твердых грунтах доминируют продуктивные флористически разнообразные и стабильные в пространстве и во времени цистозировые (Cystoseira sensu lato) сообщества. На рыхлых отложениях распространены взморниковые (род Zostera Linnaeus) сообщества, которые менее продуктивны, но их состав, структура и фенология имеют ряд специфических черт (Садогурский, 1998а, 1998б). У открытого берега рыхлые грунты достаточно подвижны и экстремальные штормы способны повреждать или даже уничтожать заросли морских трав, как это произошло у мыса Мартьян в 1992 г. (Садогурский, 1998а). В ходе дальнейших наблюдений существенных трансформаций здесь не выявлено, однако в 2020 г. зарегистрированы изменения в растительном покрове и обнаружена связанная с ними специфическая форма донного микрорельефа рыхлых грунтов. Цель настоящей публикации – охарактеризовать данное явление и выяснить возможные причины его возникновения.

Гидроботаническое обследование (отбор проб и визуальные наблюдения) прибрежно-морской акватории заповедника “Мыс Мартьян” (рис. 1) было выполнено по общепринятой методике (Калугина-Гутник, 1975) на глубине от 5.5 до 10.5 м с использованием легководолазного снаряжения в период с мая 2019 г. по октябрь 2021 г. В теплые сезоны года наблюдения осуществляли еженедельно, в холодные – ежеквартально. Профиль А–Б (рис. 1) был ориентирован с северо-запада на юго-восток вдоль азимута 135°; координаты точки его пересечения с урезом воды − 44°30′20.8″ N 34°14′18.3″ E (у основания пирса портопункта “Никитский ботанический сад”). Объект исследования – бентосный макроскопический растительный покров. Номенклатура макрофитов дана по AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2013).

Рис. 1.

Картосхема района исследований (по https://webapp.navionics.com/). А–Б – гидроботанический профиль, ориентированный с северо-запада на юго-восток.

Многолетние наблюдения свидетельствуют о том, что сообщества морских трав в акватории заповедника развиваются на глубине от 5.5 до 10.5 м (местами до глубины 12.0 м), занимая площадь около 8.1 га (Артемов и др., 2019). Наиболее широко они распространены в пределах хозяйственной зоны, где граница твердых грунтов не распространяется глубже 5.0–6.0 м. Ранее здесь встречались два вида взморника – Zostera marina Linnaeus и Z. noltei Hornemann (Садогурский, 1998а), однако в последние 15–20 лет регистрируется одноярусное монодоминантное сообщество Z. noltei. Растительный покров фрагментирован; отдельные куртины размером 0.5–1.0 м в поперечнике удалены друг от друга на 1.0–7.0 м (местами до 10.0 м). Биомасса макрофитов в куртинах в зависимости от сезона года колеблется от 283 до 1050 г/м2, а осенью достигает 391.67 ± 121.11 г/м2 при проективном покрытии 30−35%. Всего было обследовано около 30 куртин, состояние которых, как и облик прилегающих участков дна, долгое время оставалось стабильным. Однако в середине октября 2020 г. в рыхлых отложениях были выявлены многочисленные микродепрессии, имеющие правильную округлую форму, с глубиной 10–15 (до 20) см от поверхности дна. Диаметр каждой микродепрессии был сопоставим с размером куртины, к которой она примыкала строго с северо-западной стороны (рис. 2). Степень заглубления, как и наличие или отсутствие четких краев (бровок), выраженных у некоторых микродепрессий, не зависели от глубины локализации. На фоне песчаного дна они хорошо выделялись благодаря скоплениям макроводорослей (рис. 3), среди которых доминировали Callithamnion corymbosum (Smith) Lyngbye (визуально до 40–50% объема скоплений) и Ceramium virgatum Roth (до 20–30%), по 5–10% приходилось на Nereia filiformis (J. Agardh) Zanardini и Cladostephus hirsutus (Linnaeus) Boudouresque et M. Perret-Boudouresque ex Heesch et al. Среди прочих наиболее были представлены Chondria capillaris (Hudson) M.J. Wynne, Palisada thuyoides (Kützing) Cassano, Sentíes, Gil-Rodríguez et M.T. Fujii и Vertebrata subulifera (C. Agardh) Küntze. Собственно фрагменты зарослей морских трав в этот период напоминали абрадирующие микроплато, описанные для Азовского моря (Садогурский, 1999), которые, достигая 1.0–6.0 м в поперечнике при высоте 15–20 см над окружающим дном, размывались только по периферии. В нашем случае куртины были размыты до их центров, при этом корневища полностью обнажались, а заросли фиксировались в грунте лишь дистальными концами корней, поэтому казалось, что они стоят на многочисленных “ножках” (рис. 3). На корневищах и отчасти на корнях обнаружено большое количество макроводорослей C. corymbosum и C. virgatum, а также менее многочисленные Cladophora albida (Nees) Kützing, Ch. capillaris, Acrochaetium secundatum (Lyngbye) Nägeli и Vertebrata fucoides (Hudson) Kuntze. В период наблюдений основная масса C. corymbosum и C. virgatum удерживалась среди обнажившихся подземных частей взморника лишь механически, однако некоторые экземпляры имели органы прикрепления (как и представители других таксонов, зарегистрированных в эпифитоне). Скопившиеся в микродепрессиях макрофиты были жизнеспособны, но не прикреплены, хотя под ними на поверхности дна сконцентрировалось множество раковин псаммофильных Bivalvia, к которым макроводоросли способны эффективно прикрепляться в условиях рыхлых грунтов. Очевидно, это были временные скопления, сформированные из целых и фрагментированных талломов макрофитов, которые развивались в данной акватории преимущественно на твердых грунтах (о чем свидетельствовал состав скоплений).

Рис. 2.

Вид сверху на фрагменты зарослей Zostera noltei и примыкающие к ним микродепрессии в донных отложениях (район мыса Мартьян, 17.10.2020, глубина 6–8 м); направление луча А–Б совпадает с направлением профиля на рис. 1.

Рис. 3.

Общий вид фрагмента зарослей Zostera noltei и прилегающей к нему микродепрессии в рыхлых донных отложениях (а) и развитие макроэпифитов на обнажившихся из грунта корневищах и корнях Z. noltei (б) в районе мыса Мартьян (17.10.2020, глубина 6.5 м).

Интерес представляют причины возникновения и динамика микродепрессий, а также современное состояние растительного покрова. Что касается растительности, то вопреки опасениям к началу февраля 2021 г. корни взморника вновь затянуло песком, корневища были обнажены лишь частично и обильно покрыты эпифитами. Размеры и конфигурация куртин визуально не изменились. Микродепрессии исчезли, а ровное дно было покрыто лишь рифелями. Такую картину мы наблюдали вплоть до момента написания рукописи в конце октября 2021 г.

В качестве причины описанного явления рассматривалось биогенное (зоогенное) и абиогенное (гидродинамическое) воздействие. В пользу второго свидетельствует отчетливая ориентация обследованных пар “микродепрессия – куртина” в направлении с северо-запада на юго-восток с азимутом 125°–135° (гидроботанический профиль А–В для наглядности направлен соответственно; см. рис. 1 и 2). Сомнительно, что роющие животные способны подобным образом синхронизировать свою активность в пространстве, поэтому наиболее вероятным пространственно ориентированным фактором представляется движение воды, ее волнение или течение. Действительно, в обследованном районе по повторяемости и силе доминирует штормовое волнение с восточного и юго-восточного направлений (Горячкин, Репетин, 2009). Однако описываемый феномен был локализован относительно далеко от берега и глубоко, к тому же нашим наблюдениям предшествовал длительный период без существенных штормов (Архив погоды…, 2021). Кроме того, не наблюдалось явной зависимости размера и выраженности микродепрессий от глубины в ее обследованном интервале. Под влиянием волнения картина выглядела бы иначе. Так, известно, что шторм 14–15 ноября 1992 г. уничтожил заросли на глубине 6 м, лишь повредив их на глубине 8 м и глубже (Садогурский, 1998а). То, что микродепрессии были локализованы лишь с одной стороны куртин, также свидетельствует, скорее, не о возвратно-поступательном движении, а об устойчивом однонаправленном перемещении воды, т.е. о течении. Детальная информация о режиме течений в точке отбора проб отсутствует, однако известно, что в районе исследований вдольбереговое течение обычно совпадает с основной струей Черноморского течения и направлено примерно на запад со скоростью, редко превышающей 10 см/с (Белокопытов и др., 2003). На динамику прибрежных вод существенно влияют ветры. При сопутствующем ветре примерно в 5% случаев скорость вдольберегового течения превышает 30 см/с, иногда достигает 50 см/с и, крайне редко, 100 см/с. Известно, что скорость сейшевых течений у ЮБК может достигать 70 см/с, а при параллельных берегу восточных (или близких к ним) ветрах из-за ускорения Кориолиса у соответствующих вдольбереговых течений возникает поперечная составляющая, направленная к берегу (Горячкин и др., 2002; Горячкин, Иванов, 2006). Наши наблюдения, не претендуя на полноту, также свидетельствуют о том, что при сопутствующих устойчивых восточных (или близких к ним) ветрах вдольбереговое течение, огибая мыс Мартьян, значительно ускоряется и отклоняется к берегу. Изредка оно становится настолько интенсивным, что перемещает по дну крупные фрагменты природного и антропогенного происхождения, а заросли макрофитов полегают, как на речном дне. Возможно, подобный поток, сформированный совокупным воздействием течения и ветра, мог на своем пути размыть донные препятствия (куртины), а преодолев их, из-за повышения турбулентности сформировал с тыльных сторон куртин микродепрессии в рыхлых отложениях. В литературе упоминаний о такой форме микрорельефа не найдено, но последствия взаимовлияния зарослей морских трав, микрорельефа и гидродинамики в донных ландшафтах, в том числе в Средиземноморском регионе, весьма разнообразны (Widdows et al., 2008; Gobert et al., 2016; Abadie et al., 2018).

Таким образом, зарегистрированное явление, вероятно, обусловлено повышением локальной гидродинамики и имеет обратимый характер, однако заслуживает более пристального изучения и обсуждения, так как может существенно (возможно, негативно) влиять на распределение, состав и структуру растительного покрова не только в акватории заповедника, но и в регионе в целом. Дальнейшие наблюдения позволят уточнить информацию о характере, повторяемости и масштабах явления. Их актуальность связана в том числе с планами по трансформации береговой зоны обследованного участка, которая предполагает возведение новых крупных волнорезов, искусственных мысов, рифов и т.д., что повлияет на прибрежную гидродинамику, бентосный растительный покров и общую экологическую ситуацию.

Список литературы

  1. Артемов Ю.Г., Садогурский С.Е., Плугатарь Ю.В. и др. Гидроакустическое исследование макроскопической донной растительности в заповедной морской акватории у мыса Мартьян (Крым, Черное море) // Мор. биол. журн. 2019. Т. 4. № 3. С. 15–25. https://doi.org/10.21072/mbj.2019.04.3.02

  2. Архив погоды в Никитском саду. 2021. http://www.pogodaiklimat.ru/weather.php?id=33995 Accessed 28.10.2021.

  3. Белокопытов В.Н., Саркисов А.А., Щуров С.В. Течения прибрежной зоны на участке Крымского полуострова от мыса Сарыч до поселка Кацивели // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. 2003. № 8. С. 64–68.

  4. Горячкин Ю.Н., Иванов В.А. Уровень Черного моря: прошлое, настоящее и будущее. Севастополь. 2006. 210 с.

  5. Горячкин Ю.Н., Иванов В.А., Репетин Л.Н., Хмара Т.В. Сейши в Севастопольской бухте // Наук. праці УкрНДГМІ. 2002. Вип. 250. С. 342–353.

  6. Горячкин Ю.Н., Репетин Л.Н. Штормовой ветро-волновой режим у черноморского побережья Крыма // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. 2009. № 19. С. 56–69.

  7. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка. 1975. 248 с.

  8. Крайнюк К.С., Маслов И.И. ПЗ Мис Мартьян // Фіторізноманіття заповідників і національних природних парків України. Ч. 1. Біосферні заповідники. Природні заповідники / Під ред. В.А. Онищенка і Т.Л. Андрієнко. Київ: Фітосоціоцентр. 2012. С. 277–290.

  9. Садогурский С.Е. Эколого-биологические особенности видов рода Zostera L. у Южного берега Крыма // Бюл. Никитск. ботан. сада. 1998а. Вып. 80. С. 27–36.

  10. Садогурский С.Е. Альгофлора фитоценозов Zostera L. у Южного берега Крыма // Бюл. ГБНС. 1998б. Вып. 80. С. 36–48.

  11. Садогурский С.Е. Растительность мягких грунтов Арабатского залива (Азовское море) // Альгология. 1999. Т. 9. № 3. С. 231–238.

  12. Abadie A., Pace M., Gobert S., Borg J.A. Seascape ecology in Posidonia oceanica seagrass meadows: Linking structure and ecological processes for management // Ecol. Indic. 2018. V. 87. P. 1–13. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2017.12.029

  13. Gobert S., Lepoint G., Pelaprat C. et al. Temporal evolution of sand corridors in a Posidonia oceanica seascape: a 15-years study // Mediterr. Mar. Sci. 2016. V. 17. № 3. P. 777–784. https://doi.org/10.12681/mms.1816

  14. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electron. publ. Nat. Univ. Ireland, Galway. 2013. http://www.algaebase.org Accessed 28.10.2021.

  15. Sadogurskiy S.Ye., Belich T.V., Sadogurskaya S.A. Macrophytes of the marine water areas of the nature reserves in the Crimean Peninsula (Black Sea and Azov Sea) // Int. J. Algae. 2019. V. 21. № 3. P. 253–270. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21.i3.50

  16. Widdows J., Pope N.D., Brinsley M.D. et al. Effects of seagrass beds (Zostera noltii and Z. marina) on near-bed hydrodynamics and sediment resuspension // Mar. Ecol.: Progr. Ser. 2008. V. 358. P. 125–136. https://doi.org/10.3354/meps07338