Биология моря, 2022, T. 48, № 4, стр. 242-250

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали в северной части Черного моря на 14 станциях, выполненных в научном рейсе № 108 НИС “Профессор Водяницкий” в июле–начале августа 2019 г. (рис. 1). Для учета крупной фракции светящегося планктона в слоях, соответствующих пикам интенсивности биолюминесценции, использовали ловы сетью Джеди с ячеей сита 115 мкм и входным отверстием 0.1 м². Это позволило исправить недостаток методов учета биолюминесцентов, приведенных в работе Левина с соавторами (1975), когда пробу планктона брали батометром с одного горизонта и соотносили с интенсивностью биолюминесценции в слое определенной толщины, иногда достигающей нескольких десятков метров.

Рис. 1.

Карта-схема расположения станций.

Таксономический состав и количественные характеристики биологического материала определяли по методике Яшнова (1934). К крупной фракции светящегося планктона относили биолюминесцентные организмы размером более 0.2 мм.

Данные о биолюминесценции, температуре и солености получили с помощью гидробиофизического комплекса “Сальпа-М” методом многократного зондирования (Гительзон и др., 1992; Токарев, 2006) от поверхности до глубины 120 м. Для уменьшения влияния астрономического фона в погружной части комплекса была встроена подвижная светоловушка, внутри которой располагалась теневая камера; датчик сигнала находился внутри рабочей камеры. При погружении комплекса поток воды проходил сквозь прибор. При минимальном сопротивлении набегающему потоку водной среды это обеспечивало ослабление астрономического фона в 2 × 10⁷ раза и механическую стимуляцию светящихся гидробионтов. Дискретность синхронных измерений комплексом всех параметров при зондировании вниз со скоростью 1.2 м/с составляла 0.25 м, программное обеспечение интегрировало ее до 1 м. В результате обработки сигналов датчиков получены вертикальные профили биолюминесценции, температуры и солености; по этим параметрам была рассчитана условная плотность воды. Методика сбора и обработки информации с использованием комплекса “Сальпа-М” подробно описана ранее (Токарев и др., 2009). Данные по интенсивности биолюминесценции в пиках суммировали по вертикали, и исследовали взаимосвязь суммарного обилия планктонеров в этих пиках с кумулятивной интенсивностью биолюминесценции, а также с показателями температуры и солености в данных слоях.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Слои, в которых отмечены максимальные величины интегральной биолюминесценции, значительно превышающие величины в ниже- или вышележащих слоях, принято называть пиками биолюминесценции. В ночное время на исследованных станциях зарегистрирован один пик, располагавшийся в слое термоклина на глубине 5–30 м (верхний пик). В дневное время выявлен пик биолюминесценции на глубине 50–82 м (нижний пик). В утреннее и вечернее время на станциях 4 и 8 зарегистрировано по два пика биолюминесценции (верхние, обозначенные как 4.1 и 8.1, и нижние – 4.2 и 8.2). Толщина пиков по вертикали варьировала от 5 до 15 м. Значения температуры и солености в пиках биолюминесценции на станциях представлены в табл. 1.

На основании построенной по данным температуры и солености дендрограммы сходства (мера расстояния – Эвклидово расстояние) в слое пика биолюминесценции выявлено несколько групп станций с высокой степенью сходства (рис. 2). В первой группе станций разброс значений температуры и солености был крайне мал: средняя температура составляла 9.00–9.16°С, соленость − 19.71–20.19‰ (табл. 1). В эту группу попали станции с нижним пиком биолюминесценции. Вторая группа − это станции, между которыми в слоях пиков биолюминесценции наблюдался гораздо больший размах данных по средней температуре и солености: температура изменялась от 16.62 до 26.33°С, соленость – от 17.23 до 17.90‰. В эту группу объединились станции с верхним пиком биолюминесценции (рис. 2); станции 3, 7 и верхний пик станции 8 образовали подгруппу, которая характеризовалась максимальными значениями суммарной биолюминесценции по слою. Отмечено, что на этих трех станциях максимальная температура в слое пика биолюминесценции не превышала 19.06°С, в то время как на глубоководных станциях в восточной части Черного моря (станции 11 и 14) вода прогревалась до 25.15–26.33°С, соленость достигала 18.12–18.31‰ (табл. 1).

Рис. 2.

Дендрограмма сходства станций по Эвклидову расстоянию на основании данных по температуре и солености.

Суммарная численность светящегося планктона в пиках биолюминесценции колебалась от 45 экз./м³, что соответствовало кумулятивной интенсивности биолюминесценции 1251/10¹² Вт/(см² × л), до 10 457 экз./м³ для максимального зарегистрированного пика, кумулятивная интенсивность свечения в котором достигала 53 146/10¹² Вт/(см² × л). Биолюминесцентные виды составляли от 8 до 75% общей численности планктона. Основой крупной фракции светящегося планктона Черного моря в порядке убывания численности являлись Noctiluca scintillans, Oithona similis и Oikopleura dioica; остальные организмы были малочисленны (рис. 3).

Рис. 3.

Вклад отдельных видов в численность крупной фракции светящегося планктона Черного моря в верхнем ночном (а) и нижнем дневном (б) пиках биолюминесценции.

Значения зарегистрированных ночью пиков интенсивности биолюминесценции были существенно выше показателей, полученных в дневное время. Это обычное явление, как и значительное различие в количестве светящихся планктонных организмов в слоях биолюминесценции в разное время суток. Максимальное обилие светящихся планктонных организмов было отмечено в ночное время, когда пики биолюминесценции наблюдались в верхних слоях воды на глубине 5–30 м. Максимальный пик интенсивности биолюминесценции 53 146/10¹² Вт/(см² × л) отмечен на станции 3 в слое толщиной 10 м на глубине 20–30 м. На этой станции были зарегистрированы максимумы численности O. similis, N. scintillans, O. dioica и Pleurobrachia pileus.

Для верхнего пика была характерна сильная положительная связь суммарной интенсивности биолюминесценции с обилием трех доминирующих видов: для N. scintillans и O. dioica R = +0.79, для O. similis R = +0.70 и для общей численности светящихся R = +0.82. По численности доминировала динофлагеллята N. scintillans, за исключением станции 3 в Каламитском заливе, где преобладала копепода O. similis (рис. 3а). Количество N. scintillans в верхних пиках достигало 4 тыс. экз./м³; в нижних пиках численность составляла 200–300 экз./м³, а зарегистрированный максимум не превышал 900 экз./м³ (рис. 4). Значимая отрицательная зависимость численности N. scintillans от средней температуры воды и максимальных значений солености отмечена в ночном верхнем пике, она составляла –0.68 и –0.72 соответственно.

Рис. 4.

Суммарное значение биолюминесцентного сигнала и численность светящихся видов в верхнем пике биолюминесценции.

Копепода O. similis была наиболее многочисленной в верхних пиках с максимумом 5675 экз./м³ на станции 3 у западного побережья Крыма напротив мыса Тарханкут; средняя по станциям численность O. similis в слое пика биолюминесценции составляла 676 экз./м³. В популяции преобладали самки, их доля на некоторых станциях достигала 60%, и пятые копеподитные стадии (до 48%). Заметная, но не тесная, степень положительной связи численности с интенсивностью биолюминесценции (+0.66) может свидетельствовать о наличии биолюминесцентной реакции не у всех стадий копеподы, однако для однозначного вывода необходимы дальнейшие лабораторные исследования. Отмечена высокая степень отрицательной связи численности вида с максимальной температурой в пиках (R = –0.83).

Средняя по станциям численность O. dioica в слое пика биолюминесценции составляла 145 экз./м³. В верхнем пике обилие аппендикулярии было на 2 порядка выше, чем в нижнем. Как и для копеподы O. similis, для O. dioica отмечена высокая степень отрицательной связи численности с максимальной температурой в пиках (R = –0.83).

Только 6 экз. гребневика P. pileus зарегистрированы на станции 3, на остальных станциях этот вид был обнаружен в единичных экземплярах или отсутствовал. Из других представителей ктенофор однажды встречен Mnemiopsis leidyi, гребневик B. ovata в пробах отсутствовал. Кладоцера E. spinifera в небольшом количестве обнаружена на трех станциях.

На всех станциях в нижнем и верхнем пиках с долей 72–97% в общей численности светящихся доминировала N. scintillans. Исключением была станция 13 у кавказского побережья, где светящиеся виды были представлены только O. similis (рис. 3б).

Выявлена сильная отрицательная зависимость между максимальными значениями амплитуды биолюминесценции в верхних пиках и средними значениями температуры в соответствующих слоях (R = –0.91). С повышением температуры величина максимальной интенсивности биолюминесценции уменьшалась. Для слоя нижнего пика выявлена высокая положительная связь амплитуды биолюминесценции с абиотическими параметрами; коэффициент корреляции интенсивности биолюминесценции с максимальными температурой и соленостью в этом пике составил соответственно +0.81 и +0.83. Значимой корреляции в нижних пиках между биолюминесценций и численностью биолюминесцентных видов не обнаружено.

На станциях 4 и 8 в вечернее и утреннее время отмечено два биолюминесцентных пика (рис. 5). Интенсивность биолюминесценции в верхнем пике была значительно выше, чем на горизонтах, расположенных ниже. Вертикальный профиль нижнего пика более пологий в отличие от островершинного верхнего пика, поэтому кумулятивная интенсивность биолюминесценции нижнего пика может превосходить таковую верхнего пика и вносить больший вклад в общую интенсивность биолюминесценции по всему столбу воды, как это наблюдалось на станции 8.

Рис. 5.

Вертикальные профили биолюминесценции на станциях 4 (а) и 8 (б) с двумя пиками поля биолюминесценции.

На станциях с двумя пиками интенсивности биолюминесценции сохранялось доминирование N. scintillans. Вклад O. similis по численности в верхнем пике был на порядок больше, чем в нижнем, и составлял 21%. Численность O. dioica не превышала 2% (рис. 6).

Рис. 6.

Вклад трех массовых видов крупной фракции светящегося планктона в численность светящихся организмов на станции 8: а – верхний пик; б – нижний пик.

ОБСУЖДЕНИЕ

Максимальные величины кумулятивной биолюминесценции наблюдались в ночное время в верхних пиках биолюминесценции на мелководных (глубина 30–90 м) станциях 1–3 и 7, расположенных вдоль юго-западного прибрежья п-ва Крым (рис. 1, 4). Данные величины на два порядка превышали значения, отмеченные для глубоководных районов в нижних пиках биолюминесценции в дневное время. Существенных значений кумулятивная биолюминесценция достигала также на станции 6, находившейся в западной халистазе. На исследуемых горизонтах на этих станциях наблюдалось наибольшее обилие представителей крупной фракции биолюминесцентного планктона (рис. 7).

Рис. 7.

Кумулятивный биолюминесцентный сигнал и численность светящихся видов крупой фракции биолюминесцентов в дневное и ночное время.

На большинстве станций в течение суток по численности доминировала динофлагеллята Noctiluca scintillans (рис. 3), уровень биолюминесцентного сигнала которой может достигать 1/10³ мкВт/см² (Токарев и др., 2016). Очевидно, этот вид вносил значительный вклад в поле биолюминесценции крупной фракции планктонных видов. На доминирующую роль N. scintillans в свечении морской воды указывали и ранее (Токарев и др., 2000; Заворуев, 2002).

Биолюминесценция копеподы Oithona similis оценена в 4.6/10² мкВт/см² (Евстигнеев, Битюков, 1990; Токарев и др., 2016), что на порядок больше, чем у N. scintillans. Следовательно, вклад O. similis в кумулятивную биолюминесценцию также может достигать больших величин. Согласно нашим данным, свечение зарегистрировано на станции 13, где крупная фракция светящегося планктона была представлена только O. similis. Однако на станциях 2 и 3, на которых величина кумулятивной биолюминесценции была высокой и почти одинаковой (рис. 7), численность этой копеподы различалась в 7 раз (839 и 5675 экз./м³ соответственно). Прогрев воды на исследуемых горизонтах значительно различался (табл. 1), что также могло иметь значение для параметров свечения.

Аппендикулярия Oikopleura dioica в массовом количестве присутствовала в верхних пиках биолюминесценции ночью на прибрежных станциях 2, 3 и 7, где ее численность достигала 600–725 экз./м³; на глубоководной станции 6 обилие этого вида составляло 225 экз./м³, в остальных районах не превышало 15 экз./м³. В литературе значения биолюминесцентного сигнала для O. dioica не приводятся, поэтому сложно судить о ее вкладе в кумулятивный биолюминесцентный сигнал.

Ктенофоры, индивидуальная интенсивность биолюминесценции которых превышает таковую у других планктонных организмов и должна существенно влиять на суммарный сигнал, встречались лишь в единичных экземплярах; они отмечены на станциях с максимальной интенсивностью биолюминесценции и на станциях, где свечение было крайне мало.

Значимой корреляции кумулятивной биолюминесценции с температурой и соленостью воды не обнаружено, однако выявлена сильная обратная зависимость между максимальными значениями амплитуды интенсивности поля биолюминесценции в верхних пиках в ночное время и средними значениями температуры в соответствующем слое. Максимум амплитуды биолюминесцентного сигнала приходится на слои с температурой воды 15°С; при прогреве свыше 20°С значения амплитуды минимальны (рис. 8).

Рис. 8.

Зависимость максимальных значений интенсивности поля биолюминесценции в верхнем пике от средней температуры воды в этом слое.

В настоящее время отсутствуют сведения о влиянии глубины, на которой были выловлены гидробионты, на долю высветившихся (т.е. проявивших реакцию в виде вспышки) в эксперименте особей разных видов. Однако не исключено, что этот параметр также может влиять на энергию свечения. Возможно, свой вклад в поле биолюминесценции вносят и другие зоопланктонные виды, способность к свечению которых еще не изучена. На современном этапе исследований сложно определить, какой вид вносит наибольший вклад в общую интенсивность биолюминесценции.

На основании полученных нами данных можно сделать следующие выводы:

1. В летнее время в Черном море крупная фракция биолюминесцентных планктонных организмов в пиках биолюминесценции чаще всего представлена динофлагеллятой N. scintillans и копеподой O. similis, причем в большинстве случаев доминировала N. scintillans, в остальных – O. similis.

2. Наибольшая численность светящихся видов обнаружена в прибрежных районах Крыма.

3. Доля крупной фракции планктонных биолюминесцентов составляла 8−75% от общей численности планктонных видов.

4. В верхнем пике биолюминесценции в ночное время отмечено большое количество светящихся видов и зарегистрированы высокие значения кумулятивной биолюминесценции. Обнаружена сильная корреляционная связь максимальной амплитуды биолюминесценции с температурой.

5. Для верхних пиков биолюминесценции в ночное время найдена значимая связь между температурой в слое пика и численностью трех видов крупной фракции биолюминесцентов: N. scintillans, O. similis и O. dioica.

6. Различие между величинами биолюминесценции в пиках обусловлено не только таксономическим составом светящихся видов, но и циркадным ритмом свечения.