Биология внутренних вод, 2019, № 1, стр. 100-104

Изменение типа икрометания в зависимости от условий существования популяций служит одним из наиболее интересных примеров адаптации рыб. Для популяции леща Abramis brama L. южных водоемов характерно асинхронное развитие ооцитов и порционное икрометание. В Рыбинском водохранилище этот вид нерестится единовременно. Вместе с тем, потенциальная способность леща к формированию двух порций икры сохранилась. В 1950-е годы XX в. отмечено наличие у некоторых особей в преднерестовый период двух порций ооцитов [4, 5]. В середине 1970-х годов XX в. самки с признаками порционного икрометания в нерестовом стаде леща отсутствовали [1, 2]. В 1991 г. В.В. Халько и М.Г. Таликина [7] наблюдали в преднерестовый период наличие в гонадах ооцитов, отстающих в росте. Доля рыб с ооцитами в фазе вакуолизации и первоначального накопления желтка была в среднем 52% от общего количества исследованных рыб. Показано [3], что увеличение плодовитости леща в 2011–2014 гг. сопровождалось не только повышением темпа роста рыб, но и увеличением доли самок с асинхронным развитием ооцитов до 80% от их общего числа.

Цель работы – исследовать динамику диаметра ооцитов леща Рыбинского водохранилища в период трофоплазматического роста и оценить вероятность изменения типа икрометания в условиях продолжающегося потепления климата.

Материал собирали в 2011–2014 гг. в Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Оогенез леща изучали в июне–августе 2012 г., сентябре–ноябре 2011–2012 гг., декабре–феврале 2013–2014 гг. и марте–мае 2011–2014 гг. Фрагменты свежих гонад препарировали в физиологическом растворе. Тотальные препараты помещали под бинокуляр и фотографировали. Диаметр ооцита определяли по фотографиям тотальных препаратов как среднее между наибольшим и наименьшим диаметром с помощью программы Image Tool. Средний диаметр и коэффициент асимметрии (КА) для вариационных рядов вычисляли на основе измерений ≥50 ооцитов каждой особи, с помощью пакета программ Statistica. Усредненные данные для нескольких рыб из выборки до разделения ооцитов на порции (июль–сентябрь) и после обособления ооцитов, отстающих в росте (октябрь–май), приведены в табл. 1. Всего сделано 749 фотографий, измерено 6995 ооцитов. Долю отстающих в росте ооцитов от их общего числа определяли одновременно с плодовитостью [3]. Исследованы гонады 210 рыб с длиной тела 300–491 мм.

Начало трофоплазматического периода роста ооцитов у леща приходилось на июль. К третьей декаде месяца средний диаметр ооцитов колебался от 0.34 до 0.82 мм (см. табл. 1). Различия в диаметре обусловлены неодновременным переходом протоплазматических ооцитов в фазу вакуолизации, вследствие чего наименьшие ооциты лишь незначительно превышали размер ооцитов фазы VI протоплазматического роста по А.М. Андреевой [1]. КА варьировал от –0.37 до –0.76. В конце августа различия по диаметру ооцитов увеличивались более чем в 2 раза, КА варьировал от –1.39 до –2.1. Часть ооцитов перешла в фазу первичного накопления желтка, а отстающие в росте ооциты находились в фазе вакуолизации. В сентябре КА варьировал от –0.4 до –2.86. Минимальный и максимальный диаметры ооцитов отдельных особей различались на 0.22–0.64 мм. На фоне роста среднего диаметра ооцитов выделялась группа рыб, у которой вариабельность размеров ооцитов уменьшалась, отрицательная асимметрия вариационной кривой ослабевала. В декабре различия между минимальным и максимальным диаметром ооцитов у рыб из этой группы были 0.15–0.27 мм, КА варьировал ‒1.03…‒ 0.32. В феврале верхняя граница диаметра ооцитов превышала таковую в апреле. Возможно, небольшая часть ооцитов в этот период переходила в V стадию зрелости, что приводило к увеличению коэффициента асимметрии до 2.46. В дальнейшем такие “перезревшие” ооциты резорбировались. В апреле–мае КА колебался от –0.41 до 0.36. В период нереста созревшие ооциты выметывались полностью, в гонадах отнерестившихся рыб присутствовали ооциты в различных фазах протоплазматического роста и единичные гидратированные ооциты. Таким образом, по характеру изменения вариационной кривой распределения диаметра ооцитов в период трофоплазматического роста и по посленерестовому состоянию гонад эта группа рыб полностью соответствовала рыбам с синхронным развитием ооцитов и единовременным икрометанием.

Часть рыб составила группу, у которой в сентябре увеличение среднего диаметра ооцитов не сопровождалось снижением вариабельности размеров ооцитов, отрицательная асимметрия вариационной кривой сохранялась высокой. В октябре вариационная кривая распределения приобрела двухвершинный характер. К декабрю между отстающими в росте ооцитами и их основным количеством образовался устойчивый хиатус (рис. 1). Различия между минимальным и максимальным диаметром ооцитов были 0.50–0.69 мм, КА ооцитов первой порции варьировал от –0.51 до 0.52 (рис. 2). В течение зимы происходило дозревание ооцитов первой порции, их диаметр увеличивался в среднем от 1.08 до 1.18 мм, в то время как ооциты второй порции не развивались. Во время нереста ооциты, достигшие размеров >1.3 мм, выметывались. Ооциты второй порции оставались в гонадах. Их диаметр увеличивался в среднем до 0.96 мм, что указывало на вступление в фазу первичного накопления желтка. В течение нескольких суток после нереста развитие этих ооцитов останавливалось, и они подвергались резорбции. Таким образом, формирование второй порции икры происходило из ооцитов, перешедших в июле в фазу вакуолизации. Задержка развития части ооцитов на III стадии трофоплазматического роста характерна для видов с асинхронным развитием ооцитов и потенциально порционным икрометанием. У видов с синхронным развитием, например, у плотвы Rutilus rutilus (L.), ооциты на III и IV стадиях развития одновременно присутствуют в гонадах относительно небольшой период времени (конец августа–начало сентября).

Рис. 1.

Ооциты леща Рыбинского водохранилища (декабрь 2014 г.).

Рис. 2.

Гистограмма распределения ооцитов леща (%) по их диаметру (Рыбинское водохранилище, декабрь 2014 г.).

Вместе с тем, обособление двух порций ооцитов у леща происходит уже в октябре–декабре, в то время как у густеры Blicca bjoerkna (L.), всегда формирующего несколько порций икры, хиатус в вариационной кривой распределения появляется только на заключительной стадии созревания в апреле–мае.

Другим существенным отличием от типичного асинхронного развития служит наличие доли ооцитов второй порции от общего числа ооцитов. У леща из р. Дон, нерестившегося порционно, эта доля составила ≥30% [6], однако, у леща из Рыбинского водохранилища доля второй порции ооцитов не превышала 20% у особей с максимально выраженной асинхронностью и, как правило, была значительно меньше. Количество ооцитов второй порции лишь у 2% всех исследованных самок превышает 50 тыс. (рис. 3), в то время как у донского леща с порционным типом метания икры этот показатель достигает 60 тыс. [6].

Рис. 3.

Гистограмма распределения рыб с разным количеством ооцитов второй порции икры (декабрь–май, 2011–2014 гг.).

Полученные данные не позволяют в настоящее время подтвердить ни предположение Л.А. Леви [4] об асинхронном развитии ооцитов как свидетельстве перехода леща от единовременного икрометания к порционному, ни заключение В.В. Халько и М.Г. Таликиной [7] о дозревании отстающих в росте ооцитов на заключительной стадии оогенеза. Динамика формирования второй порции ооцитов, сильная вариабельность их количества и доли от общего числа ооцитов, резорбция после вымета первой порции икры отражают, по мнению автора, различную степень нарушения синхронного развития ооцитов у леща Рыбинского водохранилища. Потепление климата, по-видимому, усиливает нарушение синхронного развития ооцитов, вызванное первоначально изменением гидрологического режима при создании водохранилища. Аналогичные нарушения, хотя и у значительно меньшего количества особей, встречаются, по наблюдениям автора, у плотвы из Рыбинского водохранилища.

Выводы. Развитие ооцитов леща в период трофоплазматического роста у значительной части особей происходит асинхронно. Наблюдаются признаки формирования второй порции икры и ее неполного созревания и резорбции. Повторный нерест леща в настоящее время маловероятен.

Работа выполнена в рамках государственного задания по теме № г/р АААА-А18-118012690104-3.