Биология внутренних вод, 2019, № 2-2, стр. 75-82

Особенности фауны паразитов обыкновенного ерша Gymnocephalus cernuus (L.) в Ципо-Ципиканских озерах (Забайкалье)

Ж. Н. Дугаров 1*, М. Д. Батуева 1, Т. Г. Бурдуковская 1, Д. Р. Балданова 1, О. Е. Мазур 1, О. Б. Жепхолова 1, Л. Д. Сондуева 1, А. Н. Матвеев 2

1 Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской академии наук
670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6, Россия

2 Иркутский государственный университет
664011 Иркутск, Сухэ-Батора, д. 5, Россия

* E-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru

Поступила в редакцию 21.03.2018
После доработки 23.05.2018
Принята к публикации 29.05.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

В фауне паразитов обыкновенного ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из Ципо-Ципиканских озер в Забайкалье (Баунт и Большое Капылюши) выявлено 19 видов, из них 12 – в оз. Баунт и 15 – в оз. Большое Капылюши. Фауна паразитов ерша в оз. Баунт изучена впервые. 10 видов паразитов (инфузории Apiosoma campanulatum и Trichodina sp., моногенеи Dactylogyrus hemiamphibothrium и Gyrodactylus sp., цестоды Cyathocephalus truncatus и Proteocephalus cernuae, трематоды Diplostomum volvens и Tylodelphys clavata, нематода Raphidascaris acus, скребень Pseudoechinorynchus borealis) впервые зарегистрированы у ерша Ципо-Ципиканских озер.

Ключевые слова: фауна паразитов, обыкновенный ерш, Ципо-Ципиканские озера, бассейн р. Лены

ВВЕДЕНИЕ

Ципо-Ципиканские (Баунтовские) озера расположены в северо-западной части Витимского плоскогорья на высоте ~1110 м над уровнем моря (рис. 1), на стыке бассейнов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Они относятся к бассейну р. Витим, правого притока р. Лены. Центральный и наиболее крупный водоем Ципо-Ципиканских озер – оз. Баунт (площадь водосбора 11 300 км2, площадь водного зеркала 111 км2, максимальная глубина 33 м). Оз. Большое Капылюши расположено юго-западнее оз. Баунт (площадь водосбора 291 км2, площадь водного зеркала 64 км2, максимальная глубина 14 м) [29, 35].

Рис. 1.

Расположение Ципо-Ципиканских озер (Забайкалье): 1 – оз. Баунт; 2 – оз. Большое Капылюши.

Ихтиофауна Ципо-Ципиканских озер представлена 17 видами рыб [30]: ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773), таймень Hucho taimen (Pallas, 1773), сиг-пыжьян Coregonus pidschian (Gmelin, 1789), баунтовский сиг C. baunti (Muchomedijarov, 1948), сибирская ряпушка C. sardinella Vallenciennes, 1848, пелядь C. peled (Gmelin, 1788) (акклиматизант), налим Lota lota (L.), щука Esox lucius L., язь Leuciscus idus (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), елец Leuciscus leuciscus (L.), серебряный карась Carassius auratus (L.); речной окунь Perca fluviatilis L., обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (L.), сибирская щиповка Сobitis melanoleuca Nichols, 1925, озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) и пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Heckel, 1836. Исключительная особенность ихтиофауны Ципо-Ципиканских озер – наличие весенне-нерестующих сиговых рыб [29], вызывающих повышенный интерес исследователей [36, 47]. Другие виды рыб этих озер, в том числе ерш, изучены в гораздо меньшей степени.

Ерш широко распространен в Евразии – от Англии и Франции на западе до Колымы включительно на востоке. В Сибири вид обитает в бассейнах рек Северного Ледовитого океана, южная граница его распространения проходит по верховьям рек, текущих на север. Ерш отсутствует в оз. Байкал, в бассейне р. Амур, на Чукотке и по всему тихоокеанскому побережью. В начале 1980-х гг. ерш с балластными водами попал в Северную Америку, в систему Великих озер, в которой быстро увеличил свою численность. В последние годы он проник в водоемы за пределами своего прежнего ареала на севере Англии, Шотландии, во Франции, Германии, Италии и Норвегии [18, 19, 28]. В водоемах ерш обитает в придонных слоях, населяя как прибрежные зарослевые участки, так и профундаль открытой зоны озер. Это типичный, очень активный бентофаг с высокой степенью пластичности в выборе пищи. Вид легко переключается на другие виды корма, спектр его кормовых организмов включает все формы бентоса, зоопланктона и рыб [10].

По Ципо-Ципиканским озерам проходит южная граница распространения ерша в Забайкалье [19]. В этих озерах он отличается большой продолжительностью жизни (до 17+ в оз. Баунт и до 15+ в оз. Большое Капылюши). Молодь ерша в Ципо-Ципиканских озерах питается в основном планктонными организмами, половозрелые особи – преимущественно бентофаги и факультативные хищники, при этом их пищевой спектр весьма разнообразен [2, 3, 29, 31].

Сведения по паразитофауне ерша Ципо-Ципиканских озер содержатся в единственной работе Н.Г. Вознесенской [6] о гельминтофауне рыб из озер Большое Капылюши (прежнее название Орон) и Малое Капылюши (Капылючикан). Данные о фауне паразитов ерша оз. Баунт приводятся впервые.

Цель работы – выявить видовой состав фауны паразитов ерша в озерах Баунт и Большое Капылюши Ципо-Ципиканской группы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Пробы ерша для паразитологического исследования собирали из контрольных уловов жаберными сетями Байкалрыбвода и Байкальского филиала Госрыбцентра с участием сотрудников кафедры зоологии позвоночных и экологии биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета в озерах Баунт и Большое Капылюши в марте–апреле 2009, 2010, 2012 и 2015 гг. и в августе 2010 г. (79 особей). Полное паразитологическое исследование рыб [5] проводили частично на месте вылова, а основную часть в охлаждeнном, замороженном или зафиксированном в формалине виде доставляли в лабораторию паразитологии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.

Видовую идентификацию паразитов проводили с использованием определителей [1416] и справочных изданий [2427]. При количественной характеристике зараженности ерша паразитами применяли общепринятые в паразитологии параметры: экстенсивность инвазии и индекс обилия. Экстенсивность инвазии – число рыб этого вида , зараженных паразитами, выраженное в процентах от общего числа исследованных рыб; процент особей хозяина, в которых был обнаружен данный вид паразита. Индекс обилия – среднее число особей данного вида паразита (или группы видов), приходящееся на единицу учeта. Если единицей учета служит особь хозяина, то в этом случае индекс обилия выражает среднее число особей паразита на одну особь хозяина. Индекс обилия исчисляется в экземплярах [1].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В фауне паразитов обыкновенного ерша из Ципо-Ципиканских озер отмечено 16 видов: 12 в оз. Баунт и 12 в оз. Большое Капылюши (табл. 1). Ранее у обыкновенного ерша озер Большое Капылюши и Малое Капылюши Н.Г. Вознесенская [6] зарегистрировала 11 видов паразитов: Bunodera luciopercae (Müller, 1776) (syn. B. acerinae Roitman et Sokolov, 1999), Phyllodistomum folium (Olfers, 1816), Ph. pseudofolium Nibelin, 1926, Azygia robusta Odner, 1911, Cotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) (syn. Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802)), Tetracotyle percae-fluviatilis Moulinie, 1856 (syn. Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825)), Diplostomulum sp. (статус этой трематоды сейчас трудно определить), Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781), Diphyllobothrium latum (L., 1758), личинки нематоды Agamospirura sp. (ее статус сейчас трудно определить), Metechinorynchus salmonis (Müller, 1780).

Таблица 1.  

Фауна паразитов обыкновенного ерша в Ципо-Ципиканских озерах

Класс и вид паразита оз. Баунт оз. Большое Капылюши
ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз.
Peritricha        
Apiosoma campanulatum* (Timofeev, 1962) 20.0 3.62 0 0
Trichodina sp.* 30.8 4.46 0 0
Monogenea        
Dactylogyrus hemiamphibothrium* Ergens, 1956 0 0 4.3 0.09
Gyrodactylus sp.* 12.3 0.42 0 0
Cestoda        
Triaenophorus nodulosus 41.5 0.75 72.3 1.89
Cyathocephalus truncatus* (Pallas, 1781) 0 0 10.6 0.13
Proteocephalus cernuae* (Gmelin, 1790) 1.5 0.02 0 0
Trematoda        
Bunodera acerinae 44.6 1.55 46.8 17.23
Phyllodistomum folium 9.2 0.20 6.4 0.13
Azygia robusta 0 0 2.1 0.02
Diplostomum volvens* (Nordmann, 1832) 36.9 0.98 42.6 4.04
Tylodelphys clavata* (Nordmann, 1832) 3.1 0.05 19.1 0.72
Ichthyocotylurus pileatus 36.9 1.57 53.2 46.45
Ichthyocotylurus variegatus 32.3 3.80 61.7 5.89
Nematoda        
Raphidascaris acus* (Bloch, 1779) 4.6 0.06 25.5 2.00
Acanthocephala        
Pseudoechinorynchus borealis* (Linstow, 1901) 0 0 4.3 0.04
Количество видов паразитов 12 12
Количество исследованных рыб, экз. 65 47

Примечание. ИО – индекс обилия; ЭИ – экстенсивность инвазии. * Виды, впервые отмеченные у ерша в Ципо-Ципиканских озерах.

По собственным данным и сведениям Н. Г. Вознесенской [6] фауна паразитов ерша Ципо-Ципиканских озер (Баунт и Большое Капылюши) представлена 19 видами из 6 классов: в оз. Баунт 12 видов, оз. Большое Капылюши 15 видов (к 12 видам, приведенным в табл. 1, добавлены Diphyllobotrium latum, Phyllodistomum pseudofolium и Metechinorhynchus salmonis) (табл. 2).

Таблица 2.  

Фауна паразитов обыкновенного ерша из Ципо-Ципиканских озер (Баунт и Большое Капылюши) и р. Лены

Класс и вид паразита Ципо-Ципи-канские озера (по данным авторов) р. Лена (по [13])
Peritricha    
Epistylis lwoffi Faure-Fremiet, 1943 +
Apiosoma campanulatum + +
A. conicum (Timofeev, 1962) +
A. amoebae (Grenfell, 1887) +
A. piscicolum Blanchard, 1962 +
A. robustrum (Zhukov, 1964) +
A. doliare (Timofeev, 1962) +
A. baueri (Kaschkowski, 1965) +
A. minimicronucleatum Banina, 1968 +
Trichodina rectangli +
T. sp. +
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) +
Monogenea    
Dactylogyrus hemiamphibothrium +
Gyrodactylus sp. +
Cestoda    
Diphyllobotrium latum +*
Cyathocephalus truncatus +
Proteocephalus cernuae + +
Triaenophorus nodulosus + +
Trematoda    
Bunodera acerinae +
B. luciopercae +
Phyllodistomum pseudofolium +* +
P. folium + +
Azygia robusta + +
Diplostomum volvens +
D. spathaceum (Rudolphi, 1819) +
Tylodelphys clavata +
Ichthyocotylurus pileatus +
I. variegatus + +
Nematoda    
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) +
Camallanus lacustis (Zoega, 1776) +
Contracaecum sp. +
Raphidascaris acus + +
Acanthocephala    
Pseudoechinorynchus borealis +
Metechinorhynchus salmonis +*
Crustacea    
Ergasilus sp. +
Neoergasilus japonicas (Harada, 1930) +
Всего видов 19 25

* Отмечены Н.Г. Вознесенской [6].

Ранее в фауне паразитов ерша бассейна р. Лены отмечено 25 видов паразитов из семи классов [13]. С учетом наших данных по Ципо-Ципиканским озерам, фауна паразитов ерша в бассейне р. Лены представлена 35 видами паразитов, из которых 24 – Metazoa (табл. 2) (число паразитов бассейна р. Лены приведено без Trichodina sp. и без уточнения видового статуса Bunodera lucioperca).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Паразитические инфузории Apiosoma campanulatum и Trichodina sp. впервые обнаружены у ерша из оз. Баунт Ципо-Ципиканской группы. В бассейне р. Лены у этого хозяина зарегистрированы паразитические инфузории A. campanulatum и Trichodina rectangli Chen et Hsien, 1964 [8, 13].

Моногенеи Dactylogyrus hemiamphibothrium и Gyrodactylus sp. впервые обнаружены у ерша в Ципо-Ципиканских озерах. Моногеней ранее не отмечали у данного хозяина во всем бассейне р. Лены [6, 7, 13]. Специфичная моногенея Dactylogyrus hemiamphibothrium выявлена у ерша в оз. Большое Капылюши, Gyrodactylus sp. – в оз. Баунт.

В фауне паразитов ерша Ципо-Ципиканских озер отмечено три вида цестод: Triaenophorus nodulosus (larvae), Proteocephalus cernuae и Cyathocephalus truncatus. Среди них доминирует Triaenophorus nodulosus. Прежде у ерша из Ципо-Ципиканских озер из цестод зарегистрирована только T. nodulosus [6]. Proteocephalus cernuae и Cyathocephalus truncatus обнаружены впервые в фауне паразитов ерша этих озер. Специфичная цестода Proteocephalus cernuae в единичных экземплярах отмечена у ерша только из оз. Баунт. Cyathocephalus truncatus – обычный паразит лососевидных рыб, отмеченный у сига-пыжьяна и баунтовского сига в оз. Большое Капылюши, однако не обнаруженный в оз. Баунт [20]. Развитие цестоды C. truncatus проходит с участием одного промежуточного хозяина – разных видов гаммарид. Цестода C. truncatus выявлена у ерша также только в оз. Большое Капылюши. Это может быть связано с разной численностью гаммарид и особенностями их пространственного распределения в этих двух озерах. Кроме того, отсутствие C. truncatus в фауне паразитов сигов и ерша в оз. Баунт может быть вызвано высокой требовательностью этой цестоды к промежуточным хозяевам [21]: из 53 исследованных видов гаммарид из Чивыркуйского залива, пролива Малое море и Посольского сора оз. Байкал, а также Иркутского водохранилища личинки C. truncatus обнаружены только у трех видов гаммарид из Чивыркуйского залива (Pallasea cancellus (Pallas, 1772), Poekilogammarus pictus (Dybowsky, 1874) и Eulimnogammarus fuscus (Dybowsky, 1874)) и двух видов из Иркутского водохранилища (Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Pallasea cancelloides (Gerstfeldt, 1858)) [22]. Возможно, в условиях оз. Баунт гаммариды не могут участвовать в циркуляции этой цестоды.

Трематоды – доминирующая группа паразитов по разнообразию и численности у ерша Ципо-Ципиканских озер. Bunodera acerinae превалирует среди трематод. Дифференциацию B. acerinae от B. luciopercae осуществляли на основе комплекса данных по морфологии, гостальности, спектрам RAPD-фрагментов [32], последовательности 5.8S–ITS2–28S участка рДНК [43], положению центромеры в хромосомах третьей пары [42] у взрослых особей, а также по составу вторых промежуточных хозяев и морфологии церкарий [33].

Жизненный цикл B. acerinae сложный, первые промежуточные хозяева – двустворчатые моллюски сем. Sphaeriidae. Они заражаются путем заглатывания мирацидиев этой трематоды, их положительный реотаксис способствует инвазии моллюсков [9]. Вторые промежуточные хозяева – планктонные ракообразные. Окончательный типовой хозяин – ерш [33]. Уровень индекса обилия B. acerinae у ерша в оз. Большое Капылюши значительно выше, чем в оз. Баунт (табл. 1). Такая ситуация может быть связана с тем, что численность и биомасса планктонных ракообразных (вторых промежуточных хозяев B. acerinae) в оз. Большое Капылюши [34] существенно превышает таковые в оз. Баунт [17].

В списке паразитов ерша в Ципо-Ципиканских озерах присутствуют два вида рода Phyllodistomum: P. folium и P. pseudofolium. В фауну паразитов обыкновенного ерша (во всем ареале) было включено 5 видов рода Phyllodistomum: P. angulatum Linstow, 1907; P. folium, P. megalorchis Nybelin, 1926; P. pseudofolium, P. simile Nybelin, 1926 [7]. На основе молекулярно-генетических данных установлено, что P. simile – синоним P. folium [44]; Pmegalorchis сведен к синониму P. angulatum [46]. В итоге тщательного исследования гостальной специфичности, молекулярной филогении и морфологических различий установлено, что ерш – окончательный хозяин только двух видов данного рода: полигостального P. folium и узкоспецифичного (моногостального) P. pseudofolium [46].

Уровень индекса обилия Diplostomum volvens и Ichthyocotylurus pileatus у ерша в оз. Большое Капылюши существенно выше, чем в оз. Баунт, что может быть вызвано значительно большей численностью и биомассой брюхоногих моллюсков (первых промежуточных хозяев этих трематод) [26, 39] в оз. Большое Капылюши [11] по сравнению с оз. Баунт [3].

В составе фауны паразитов ерша Ципо-Ципиканских озер отмечено три специфичных вида: моногенея Dactylogyrus hemiamphibothrium, цестода Proteocephalus cernuae и трематода Bunodera acerinae.

У ерша во всем ареале зарегистрировано 220 видов/таксонов паразитов, из них Protozoa – 43 вида, Metazoa – 176 (включая миксоспоридий), один вид (Dermocystidium percae Reichenbach-Klinke, 1950) относится к группе простейших неопределенного положения. В центре ареала у ерша отмечается наибольшее богатство фауны паразитов (Metazoa): бассейн р. Волги – 78, бассейн р. Дуная – 42, бассейны рек Днепра и Дона – 40 видов. В восточном направлении разнообразие паразитов ерша уменьшается: бассейн р. Оби – 31, бассейн р. Енисея – 18 [9], бассейн р. Лены – 24 вида Metazoa. Наименьшее количество видов паразитических Metazoa (14) наблюдается у ерша на западной окраине ареала, в Англии [41]. Паразитологические сведения в комплексе с морфологическими, палеонтологическими, молекулярно-генетическими, биохимическими данными о хозяине (группе близкородственных хозяев) по всему ареалу или по значительной его части продуктивно использовали для анализа генезиса лососевых рыб Евразии [23] и эволюционной истории налима [38]. Палеонтологический материал по ершу крайне скудный и касается относительно недавнего времени [40]. Максимальное видовое богатство паразитов ерша в бассейнах рек Волги, Дуная, Днепра и Дона может быть косвенным аргументом в пользу предположения о нахождении центра происхождения ерша в Палеодунае в понимании Г.У. Линдберга [12]. К Палеодунаю относились бассейны рек Дуная и Днепра; формирование фауны рыб р. Дона, а также р. Волги происходило в тесной связи с палеодунайской [12].

Выводы. Фауна паразитов обыкновенного ерша из Ципо-Ципиканских озер (Баунт и Большое Капылюши) представлена 19 видами; из них 12 – в оз. Баунт и 15 – в оз. Большое Капылюши. Впервые выявлен видовой состав паразитов ерша из оз. Баунт. 10 видов паразитов (инфузории Apiosoma campanulatum и Trichodina sp., моногенеи Dactylogyrus hemiamphibothrium и Gyrodactylus sp., цестоды Cyathocephalus truncatus и Proteocephalus cernuae, трематоды Diplostomum volvens и Tylodelphys clavata, нематода Raphidascaris acus, скребень Pseudoechinorynchus borealis) впервые зарегистрированы у ерша Ципо-Ципиканских озер.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят Д.В. Матафонова (Байкальский филиал ВНИРО), В.П. Самусенка и А.Л. Юрьева (Иркутский государственный университет) за помощь в получении материала.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках темы Гос. задания (регистрационный номер АААА-А17-117011810039-4).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Список литературы

  1. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. Т. 40. № 2. С. 149–158.

  2. Бобков А.И., Калягин Л.Ф., Калягина Н.Ф. Ихтиофауна и рыбохозяйственная оценка озера Баунт // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 52–66.

  3. Будаева Л.И., Павлицкая В.П. Питание рыб озера Баунт // Сб. науч. тр. Гос.НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 44–51.

  4. Быстрова А.Н., Рюмшина Г.И. Продуктивность зообентоса озера Баунт // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 31–43.

  5. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.

  6. Вознесенская Н.Г. Гельминтофауна рыб озер Орон и Капылючикан Ципо-Ципиканской озерной системы // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральск. кн. изд-во, 1976. С. 43–49.

  7. Жохов А.Е. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus) // Журн. Сиб. фед. ун-та. Серия: биология. 2010. Т. 3. Вып. 1. С. 57–81.

  8. Жохов А.Е. Паразиты и болезни ерша // Обыкновенный ерш Gymnocеphalus cernuus (Linnaeus, 1758). Систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2016. С. 199–206.

  9. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988. 118 с.

  10. Кияшко В.И., Попова О.А., Решетников Ю.С. Питание и трофические связи ерша // Обыкновенный ерш Gymnocеphalus cernuus (Linnaeus, 1758). Систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2016. С. 92–118.

  11. Кузьмич В.Н., Будаева Л.И. Продуктивность зообентоса озер Большое и Малое Капылюши // Сб. науч. тр. Гос.НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 77–96.

  12. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 334 с.

  13. Однокурцев В.А. Паразитофауна рыб пресноводных водоeмов Якутии. Новосибирск: Наука, 2010. 152 с.

  14. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1: Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с.

  15. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2: Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1985. Ч. 1. 425 с.

  16. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3: Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. Ч. 2. 583 с.

  17. Павлицкая В.П. Пелагический зоопланктон озера Баунт // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 20–30.

  18. Петросян В.Г., Попова О.А., Решетников Ю.С. Ерш в новых местах обитания // Обыкновенный ерш Gymnocеphalus cernuus (Linnaeus, 1758). Систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2016. С. 47–52.

  19. Попова О.А., Решетников Ю.С. Естественный ареал в России и сопредельных странах // Обыкновенный ерш Gymnocеphalus cernuus (Linnaeus, 1758). Систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2016. С. 43–47.

  20. Пронин Н.М., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д.-Д. и др. Паразитофауна сиговых рыб рода Coregonus из водоeмов Ципо-Ципиканской системы (Забайкалье) // Вопр. ихтиологии. 2015. Т. 55. № 5. С. 603–610. https://doi.org/10.7868/S0042875215040141

  21. Пронин Н.М., Ринчино В.Л. Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781): общая характеристика гельминта и особенности его биологии в оз. Байкал // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ: Бурятск. науч. центр СО АН СССР, 1991. С. 76–80.

  22. Пронин Н.М., Ринчино В.Л., Кудряшов А.С., Бекман М.Ю. О промежуточных хозяевах цестоды Cyatocephalus truncatus в водоемах Байкало-Ангарского бассейна // Тр. Гельминтол. лаборатории АН СССР. 1986. Т. 34. С. 72–79.

  23. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии // Паразитология. 1980. Т. 14. Вып. 5. С. 403–410.

  24. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2001. 242 с.

  25. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2002. 248 с.

  26. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2003. 224 с.

  27. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2004. 250 с.

  28. Рыбы в заповедниках России. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2010. Т. 1. 627 с.

  29. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд. 1977. 232 с.

  30. Соколов А.В. Рыбохозяйственная оценка и состояние промысла Баунтовских озер // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 154–158.

  31. Соколов А.В., Бобков А.И., Соколова В.Ф. Структурная и функциональная характеристика ихтиоценозов озер Большое и Малое Капылюши // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 97–113.

  32. Соколов С.Г., Цейтлин Д.Г., Афанасьев К.И. и др. Сравнительное изучение двух симпатрических подвидов трематод Bunodera luciopercae luciopercae (Müller, 1776) и B. l. acerinae Roitman et Sokolov, 1999 (Trematoda: Bunoderidae) // Зоология беспозвоночных. 2006. Т. 3. Вып. 2. С. 209–223.

  33. Соколов С.Г., Протасова Е.Н., Черевичко А.В. Новый таксономический статус трематод Bunodera luciopercae s. str. и Bunodera acerinae stat. n. (Trematoda, Allocreadiidae) и второй промежуточный хозяин Bunodera luciopercae s. str. // Зоол. журн. 2013. Т. 92. № 2. С. 184–193. https://doi.org/10.7868/S0044513413020165

  34. Cокольников Ю.А. Пелагический зоопланктон озер Большое и Малое Капылюши // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 67–76.

  35. Халбаева Т.В., Дробот Л.В., Коннова Р.П. Физико-географическая, гидрохимическая характеристика и первичная продукция озер Баунтовской системы // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 272. С. 4–19.

  36. Bochkarev N.A., Zuykova E.I., Abramov S.A. et al. Morphological, ecological and mtDNA sequence variation in coregonid fish from the Baunt Lake system (the Vitim River basin) // Adv. Limnol. 2013. V. 64. P. 257–277. https://doi.org/10.1127/1612-166X/2013/0064-0025

  37. Collette B.B., Bănărescu P. Systematics and zoogeography of the fishes of the family Percidae // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. № 10. P. 1450–1463.

  38. Dugarov Z.N., Pronin N.M., Batueva M.D. et al. Fauna of parasites of burbot Lota lota (L.) (Gadiformes: Lotidae) from reservoirs of Baikal Rift Zone // Inland Water Biol. 2016. Vol. 9. No. 4. P. 341–349. https://doi.org/10.1134/S1995082916030044

  39. Faltýnková A., Karvonen A., Jyrkkä M., Valtonen E.T. Being successful in the world of narrow opportunities: transmission patterns of the trematode Ichthyocotylurus pileatus // Parasitology. 2009. V. 136. № 11. P. 1375–1382. https://doi.org/10.1017/S0031182009990862

  40. Holčík J., Hensel K. A new species of Gymnocephalus (Pisces: Percidae) from the Danube, with remarks on the genus // Copeia. 1974. № 2. P. 471–486.

  41. Kennedy C.R. A checklist of British and Irish freshwater fish parasites with notes on their distribution // J. Fish. Biol. 1974. V. 6. P. 613–644.

  42. Petkevičiūté R., Stanevičiūté G. Comparative karyological analysis of three members of Allocreadiidae (Digenea): taxonomic and phylogenetic implications // Parasitol. Res. 2008. V. 103. P. 1105–1110. https://doi.org/10.1007/s00436-008-1101-6

  43. Petkevičiūté R., Stunžėnas V., Stanevičiūté G., Sokolov S. Comparison of the developmental stages of some European allocreadiid trematode species and a clarication of their life cycles based on ITS2 and 28S sequences // Syst. Parasitol. 2010. V. 76. P. 169–178.https://doi.org/10.1007/s11230-010-9249-8

  44. Petkevičiūtė R., Stunžėnas V., Stanevičiūtė G., Zhokhov A.E. European Phyllodistomum (Digenea, Gorgoderidae) and phylogenetic affinities of Cercaria duplicata based on rDNA and karyotypes // Zool. Scr. 2015. V. 44. № 2. P. 191–202. https://doi.org/10.1111/zsc.12080

  45. Ráb P., Roth P., Mayr B. Karyotype study of eight species of European percid fishes (Pisces, Percidae) // Caryologia. 1987. V. 40. № 4. P. 307–318.

  46. Stunžėnas V., Petkevičiūtė R., Poddubnaya L.G. et al. Host specificity, molecular phylogeny and morphological differences of Phyllodistomum pseudofolium Nybelin, 1926 and Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907 (Trematoda: Gorgoderidae) with notes on Eurasian ruffe as final host for Phyllodistomum spp. // Parasit. Vectors. 2017. 10:286.https://doi.org/10.1186/s13071-017-2210-9

  47. Yakhnenko V.M., Mamontov A.M., Luczynski M. East-Siberian coregonid fishes: their occurrence, evolution and present status // Environ. Biotechnol. 2008. V. 4. № 2. P. 41–53.

Дополнительные материалы отсутствуют.