Биология внутренних вод, 2019, № 2-2, стр. 99-103

Сезонные и межгодовые изменения спектра питания европейской ряпушки Coregonus albula (L.) в оз. Плещеево

Н. А. Халько 1, Л. И. Терещенко 1*, Ю. И. Малина 1, М. И. Базаров 1

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
152742 Ярославская обл., Некоузский р-он, пос. Борок, Россия

* E-mail: terluba@ibiw.yaroslavl.ru

Поступила в редакцию 14.02.2017
После доработки 07.12.2017
Принята к публикации 16.02.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведен список кормовых объектов ряпушки Coregonus albula (L.) в оз. Плещеево (Ярославская обл.) в 2013–2015 гг. Выявлены сезонные изменения частоты встречаемости их в пище и максимальной численности в желудке. Весной ряпушка питалась преимущественно копеподами, летом в питании доминировали кладоцеры, в осеннее время роль кладоцер и копепод была примерно одинакова. Межгодовые различия касались второстепенных видов.

Ключевые слова: ряпушка, питание, озеро Плещеево

ВВЕДЕНИЕ

Озеро Плещеево (Переславское) расположено на южной границе естественного ареала европейской ряпушки Coregonus albula (L.), которая на территории России проходит также по озерам Белое, Вселуг, Селигер и по Псковско-Чудскому водоему [1]. С 1975 г. оно объявлено памятником природы, а “переславская” ряпушка занесена в Красную книгу РФ, в которой отмечена необходимость ее мониторинга [7]. В 1988 г. оз. Плещеево и прилегающая к нему территория приобрели статус природно-исторического национального парка. Сейчас на озере ведутся комплексные исследования, связанные с оценкой состояния и степени изменения его экосистемы. Важный компонент этого мониторинга – анализ питания гидробионтов.

Имеющиеся сведения о питании ряпушки оз. Плещеево относятся к 1979–1981 гг., когда экосистема водоема испытывала сильную антропогенную нагрузку [6, 16]. За период >30 лет в связи с вхождением водоема в состав национального парка антропогенная нагрузка на него существенно снизилась, а глобальное потепление привело к изменению климатических условий.

Цель работы – выявить состав кормовых объектов европейской ряпушки оз. Плещеево в современных условиях, проанализировать изменения частоты встречаемости их в пище и максимальной численности в желудке в течение весенне-осеннего периода, оценить межгодовые различия этих показателей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Плещеево – мезотрофный водоем, расположенный в Центральной России на юге Ярославской обл. (56°46′ с.ш., 38°46′ в.д.), имеет предположительно ледниковое происхождение. Площадь водного зеркала 50 км2, максимальная глубина 25 м. В летний период наблюдается температурная и кислородная стратификация вод. Литораль до изобаты 3.0 м достигает 21.2% площади и 2% объема воды. Гидрографическая сеть бассейна озера представлена речной системой р. Трубеж (основной поверхностный приток воды в озеро), 19 впадающими малыми реками и ручьями и стоковой р. Векса [14]. Материал собирали в 2013–2015 гг. Рыб отлавливали жаберными сетями (высота 5 м, размеры ячеи 16, 18, 20, 22 и 25 мм) в придонных горизонтах над глубинами 20–23 м в мае–июне, июле–августе и в октябре, Продолжительность лова варьировала от 2 до 6 ч. Термические условия в зоне лова приведены в табл. 1. Пойманную рыбу замораживали и далее в лабораторных условиях проводили биологический анализ рыб. Пищевые комки просматривали полностью. Содержимое желудков исследовали по стандартной методике [11]. Пищевые компоненты при удовлетворительной сохранности организмов идентифицировали до вида, при высокой степени переваренности – до более крупных таксонов [3, 12, 13]. Всего обработано 517 экз. рыб длиной по Смитту 15–21 см и массой 35–100 г. Анализировали частоту встречаемости отдельных пищевых компонентов и максимальное число экземпляров каждого компонента в желудке. При вычислении частоты встречаемости учитывали и пустые желудки. В табл. 2 указано количество пустых желудков, что позволяет при необходимости рассчитать частоту встречаемости без их учета.

Таблица 1.  

Гидротермические условия сбора материала (температура воды, oC)

Глубина, м Весеннее формирование термоклина Летняя стратификация Осенняя гомотермия
2013 г. 2014 г. 2015 г. 2014 г. 2015 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г.
1 18 7 8 23 18 7 10 8
15 5 5 6 7 7 7 10 8
Таблица 2.  

Частота встречаемости объекта питания (над чертой, %) и максимальное число организмов в желудке (под чертой, экз./желудок) у ряпушки оз. Плещеево

Объект питания 8 VI
2013 г.
2 V
2014 г.
5 V
2015 г.
1 VIII
2014 г.
19 VII
2015 г.
20–22 X
2013 г.
13–15 X
2014 г.
26 X
2015 г.
Класс Rotatoria                
Filina maior (Colditz) $\frac{{38}}{?}$
Keratella cochlearis (Gosse) $\frac{{38}}{?}$
Synchaeta pectinata Ehrenberg $\frac{{38}}{?}$
Класс Crustacea                
Cladocera                
Alona quadrangularis (O.F. Müller) $\frac{3}{8}$ $\frac{5}{{24}}$
A. sp. $\frac{4}{8}$ 9
4
Bythotrephes brevimanus (Lilljeborg) $\frac{{62}}{{850}}$ $\frac{{51}}{{90}}$ $\frac{{11}}{6}$ $\frac{{24}}{9}$ $\frac{5}{{12}}$
Bosmina coregoni (Baird) $\frac{{\quad94}}{{700}}$ $\frac{{\quad92}}{{640}}$ $\frac{{49}}{{770}}$ $\frac{{\quad70}}{{1080}}$ $\frac{{92}}{{2000}}$
B. longispina Leydig $\frac{4}{3}$ $\frac{{15}}{8}$
B. longirostris (O.F. Müller) $\frac{{98}}{{1900}}$ $\frac{{\quad92}}{{1200}}$ $\frac{{57}}{{330}}$ $\frac{{58}}{{2600}}$ $\frac{{\quad100}}{{1400}}$
Daphnia galeata G. Sars. $\frac{3}{{150}}$ $\frac{{32}}{{90}}$
D. longispina (O.F. Müller) $\frac{{10}}{5}$ $\frac{{150}}{{380}}$ $\frac{{82}}{{1800}}$ $\frac{{32}}{{1400}}$ $\frac{6}{3}$ $\frac{{10}}{?}$
D. sp. $\frac{{32}}{?}$
Limnosida frondosa Sars. $\frac{2}{1}$
Leptodora kindtii (Focke) $\frac{{11}}{{50}}$ $\frac{{97}}{{780}}$ $\frac{3}{1}$ $\frac{{20}}{{10}}$ $\frac{{12}}{{300}}$
Copepoda                
Calanoida, nauplii и copepodit $\frac{{\quad8}}{{20}}$ $\frac{{11}}{?}$ $\frac{{11}}{{56}}$ $\frac{{20}}{{500}}$ $\frac{{50}}{{770}}$ $\frac{{14}}{{12}}$ $\frac{{67}}{{1300}}$
Heterocope sp. $\frac{{16}}{{24}}$
Diaptomus sp. $\frac{4}{1}$ $\frac{{\quad6}}{{16}}$
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) $\frac{{41}}{{56}}$ $\frac{3}{{12}}$
E. sp. $\frac{{32}}{{120}}$
Cyclopoida, nauplii и copepodit $\frac{{94}}{{880}}$ $\frac{{\quad100}}{{13{\kern 1pt} 000}}$ $\frac{{86}}{{7000}}$ $\frac{{72}}{{460}}$ $\frac{{85}}{{1000}}$ $\frac{{65}}{?}$ $\frac{{82}}{{2400}}$ $\frac{{100}}{{1400}}$
Cyclops kolensis Lilljeborg $\frac{{100}}{{7000}}$ $\frac{7}{4}$ $\frac{{15}}{{16}}$ $\frac{8}{8}$ $\frac{?}{{15}}$ $\frac{{20}}{{14}}$ $\frac{{10}}{{16}}$
C. vicinus Uljanin $\frac{{35}}{?}$
C. sp. $\frac{4}{9}$
Megacyclops viridis (Jurine) $\frac{5}{5}$ $\frac{{13}}{{80}}$ $\frac{{60}}{{360}}$ $\frac{{13}}{{12}}$
Класс Insecta
Odonata, larvae $\frac{2}{2}$
Chironomidae, larvae $\frac{2}{1}$ $\frac{3}{1}$
Выборка, экз. рыб 34 34 100 123 73 37 50 66
в т.ч. без пищи, экз. 2 0 14 1 2 0 2 1

Примечание. “?” – подсчет затруднен.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

За период 2013–2015 гг., как и в 1979–1981 гг. [6, 16], спектр питания ряпушки был представлен планктонными организмами, зафиксированы лишь единичные факты потребления ряпушкой личинок стрекоз и хирономид (табл. 2). Основу пищи составляли многочисленные и распространенные в планктоне ракообразные из групп Cladocera (ветвистоусые) и Copepoda (веслоногие). Из Cladocera наиболее часто в желудках встречались представители сем. Bosminidae и Daphniidae, из Copepoda виды сем. Cyclopidae. В течение нагульного периода их соотношение изменялось.

Весеннее формирование термоклина. В мае–начале июня 2013–2015 гг. пища ряпушки не отличалась разнообразием. Основу всех пищевых комков составляли Cyclopoida (табл. 2).

Их максимальное количество в одном желудке достигало в 2013 г. 880 экз., в 2014 и 2015 гг. 13 и 7 тыс. экз. соответственно. В июне 2013 г. это были науплии и копеподиты Cyclopoida; единично отмечены взрослые особи рода Cyclops. Частота встречаемости других видов и форм (Bosmina longispina и молодь Calanoida) была ≤8%. В мае 2014 г. состав пищи на 100% был представлен разновозрастными Cyclopoida, включая взрослых особей Cyclops kolensis, другие таксоны отсутствовали. В мае 2015 г., как и в июне 2013 г., наряду с основным объектом питания Cyclopoida, присутствовали представители других таксономических групп; к Bosmina longispina и Calanoida добавилась Daphnia longispina. Частота их встречаемости была выше, чем в июне 2013 г., а максимальное количество экземпляров в желудке примерно такое же.

Летняя стратификация. В июле–августе спектр питания был значительно шире, чем в поздневесенний период, и более выровненный как по частоте встречаемости отдельных компонентов, так и по максимальному количеству экземпляров в желудке (табл. 2). Роль Cyclopoida снизилась, преобладали ветвистоусые ракообразные. В августе 2014 г. это в первую очередь были Bosmina longirostris и B. coregoni. Частота встречаемости и максимальное количество особей первого вида достигали 98% и 1900 экз./желудок, второго – 94% и 700 экз./желудок соответственно. Более половины пищевых комков содержали также Bythotrephes brevimanus и Daphnia longispina. Их количество доходило до 850 и 380 экз./желудок соответственно. В 11% желудков обнаружена Leptodora kindtii (≤50 экз./желудок). Такое же количество желудков содержали Calanoida (≤56 экз./желудок). В июле 2015 г. спектр питания был еще разнообразнее. При высокой частоте встречаемости и максимальном количестве особей Bosmina longirostris и B. coregoni, как и в августе 2014 г., частота встречаемости Daphnia longispina, D. galeata и Leptodora kindtii резко увеличилась, особенно последнего вида. Больше было представителей Calanoida (Eudiaptomus graciloides, Heterocope), из Cyclopoida – Megacyclops viridis. Единично встречались Limnosida frondosa, личинки стрекоз и хирономид, отсутствовавшие в пробах августа 2014 г.

Осенняя гомотермия. Спектр питания в осенний период по сравнению с летним нагулом того же года оставался либо неизменным (2014 г.), либо немного сужался (2015 г.), снижалась частота встречаемости, а у части объектов (Bythotrephes, Leptodora, Eudiaptomus) и их количество в желудках. Межгодовые различия осенних проб по видовому составу кормовых объектов в основном касались второстепенных видов (Alona quadrangularis, Eudiaptomus graciloides и др.). Основой питания были Cladocera (Bosmina longirostris, B. coregoni) и Cyclopoida; дополнительно в 2013 г. часто встречались представители Daphnia, в 2015 г. – Calanoida.

Особый интерес представляла осенняя выборка 2013 г. В пищевом комке у 38% исследованных рыб обнаружены представители трех семейств класса Rotatoria (Filina maior, Keratella cochlearis и Synchaeta pectinata). В остальных выборках коловратки не встречались, в предыдущих исследованиях наличие их в пище ряпушки оз. Плещеево также не выявлено [6, 16]. Есть упоминание подобного факта для ряпушки оз. Виштынецкое (Калининградская обл.) [8]. В июне 2012 г. у нее в пищевых комках найдено ~16 видов зоопланктона, в том числе и коловратки Conochilis sp. Оз. Виштынецкое превосходит оз. Плещеево в 3.5 раза по площади и в 2 раза по глубине; по трофности находится в переходном состоянии от олиготрофного к мезотрофному (близко к нижней границе мезотрофности), т.е. по этому параметру озера близки. Как очень малозначимый пищевой объект для ряпушки в озерах Латвии коловратки отмечены Р.Ю. Лагановской-Селкере [9]. В ее последующей работе это упоминание отсутствует [10]. По утверждению З.И. Филимоновой [15], в озерах Карелии коловратки, имевшие большое значение в летнем комплексе зоопланктона, ряпушкой тоже почти не потреблялись. В других озерах, разных по величине и географическому положению, они в качестве объекта питания ряпушки не указаны [2, 4, 5, 17].

Выводы. В пище европейской ряпушки оз. Плещеево в 2013–2015 гг. найдено 18 видов зоопланктона классов Rotatoria (3 вида) и Crustacea (9 видов Cladocera и 6 видов Copepoda), а также отмечены единичные экземпляры личинок Odonata и Chironomidae. Основными компонентами по численности в пищевом комке и по частоте встречаемости в желудках чаще всего были виды сем. Bosminidae, Daphniidae, Leptodoridae и Cyclopidae и периодически сем. Cercopagidae (Bythotrephes brevimanus) и Diaptomidae (Eudiaptomus sp.). Впервые для оз. Плещеево отмечен факт потребления ряпушкой коловраток. В общем виде изменения в пищевом спектре ряпушки оз. Плещеево от весны к осени укладываются в стандартную схему. Как и в других водоемах, весной она питается преимущественно копеподами; по мере прогрева воды и развития теплолюбивых видов зоопланктона состав пищи дополняется кладоцерами, которые в разгар лета становятся доминирующими. В осеннее время роль кладоцер и копепод примерно одинакова. Межгодовые различия состава пищи ряпушки касаются второстепенных видов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А18-118012690102-9.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Список литературы

  1. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 с.

  2. Беляева К.И. Ряпушка (Coregonus albula L.) Топозера // Тр. Карело-Финского отд. Всесоюз. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 2. Петрозаводск, 1951. С. 69–88.

  3. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 118 с.

  4. Дворянкин Г.А. Популяционные характеристики ряпушки Кенозерского национального парка // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Матер. Междунар. конф. Петрозаводск, 2009. С. 179–183.

  5. Дрягин П.А. Ряпушка (Coregonus albula L.) Пустошинских озер Калининской области // Изв. Всесoюз. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1939. Т. 22. С. 161–183.

  6. Кияшко В.И., Половкова С.Н. Питание и пищевые взаимоотношения рыб оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск: Ин-т биологии внутренних вод АН СССР, 1983. С. 112–125.

  7. Красная книга Российской Федерации: Животные. М.: АСТ; Астрель, 2001. 860 с.

  8. Кривопускова Е.В., Масюткина Е.А., Соколов А.В., Шибаева М.Н. Характеристика состава пищи ряпушки (Coregonus albula) оз. Виштынецкого (Калининградская область) в современных условиях // Изв. Калиниград. гос. тех. ун-та. 2014. № 32. С. 107–115.

  9. Лагановская-Селкере Р.Ю. Ряпушка – Coregonus albula (L.) озер Латвийской ССР и ее биология: Дис. … канд. биол. наук. Рига, 1957. 20 с.

  10. Лагановская Р.Ю. Питание ряпушки в озерах Латвийской ССР // Тр. Ин-та биологии АН Латвийской ССР. Рыб. хоз-во. 1960. Т. 5. С. 51–67.

  11. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

  12. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

  13. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2: Ракообразные. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995. 631 с.

  14. Рохмистров В.Л. Плещеево озеро: гидрологический очерк. Ярославль: Изд-во ВВО РЭА, 2002. 90 с.

  15. Филимонова З.И. К вопросу о питании рыб-планктонофагов озер Карелии (питание ряпушки) // Вопросы ихтиологии и гидробиологии внутренних водоемов. Лениздат: Изв. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва, 1967. Т. 62. С. 262–269.

  16. Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.

  17. Viljanen M. Food and food selection of cisco (Coregonus albula L.) in dysoligotrophic lake // Hydrobiologia. 1983. V. 101. P. 129–138.

Дополнительные материалы отсутствуют.