Биология внутренних вод, 2019, № 3, стр. 43-51

Межгодовые изменения количественных показателей и структуры беспозвоночных литоральной зоны и пелагиали оз. Cеван (Aрмения) при колебаниях метеорологичесих условий и биомассы рыб. I. Летний зоопланктон

А. В. Крылов 1*, А. О. Айрапетян 2, А. И. Цветков 1, Ю. В. Герасимов 1, М. И. Малин 1, Б. К. Габриелян 2

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
152742 Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, Россия

2 Институт гидроэкологии и ихтиологии Национальной академии наук Республики Армении
0014 Ереван, ул. Паруйра Севака, 7, Армения

* E-mail: krylov@ibiw.yaroslavl.ru

Поступила в редакцию 25.05.2018
После доработки 12.11.2018
Принята к публикации 24.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе анализа межгодовых изменений летнего зоопланктона литоральной зоны и пелагиали оз. Севан показана связь его количественных характеристик с уровенным режимом, количеством атмосферных осадков, среднемесячной с апреля по июль температурой воздуха и ихтиомассой. Колебания уровня воды положительно коррелируют с количеством атмосферных осадков. При повышении уровня выявлен эффект “разбавления”, косвенно свидетельствующий, что количество накопленных биогенных веществ в водоеме превышает таковое, поступающих с водосбора. Положительное влияние на большинство показателей зоопланктона оказывало повышение среднемесячной температуры воздуха в период с апреля по июль, а также увеличение биомассы серебряного карася на фоне снижения биомассы сигов. Наиболее богатое сообщество зоопланктона формировалось в условиях сочетания низкой биомассы сигов, высокой температуры воздуха и минимального подъема уровня воды. Однако ведущий фактор, определяющий состояние зоопланктона оз. Севан, – контроль со стороны планктофагов. Об этом свидетельствует значительное сокращение количественных показателей планктонных беспозвоночных за счет ракообразных при повышении биомассы сига и снижении биомассы серебряного карася в годы с разными температурным и уровенным режимами.

Ключевые слова: озеро Севан, зоопланктон, уровень воды, температура воздуха, атмосферные осадки, ихтиомасса

ВВЕДЕНИЕ

В последние полтора десятилетия зафиксирована значительная трансформация экосистемы высокогорного оз. Севан (Армения) [13, 14]. В первую очередь она связана с плановым повышением уровня воды, а также колебаниями плотности рыб [13, 14]. Глубокие изменения наблюдались в зоопланктоне – появились и достигли массового развития два новых для озера вида ветвистоусых ракообразных Diaphаnosoma lacustris Kořínek (с 2005 г.) [16] и Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus (с 2011 г.) [13]. Они оказали существенное влияние на структуру планктонных бактерий, водорослей, простейших, зоопланктона и экологическое состояние водоема [13]. Проведенные ранее исследования позволили высказать гипотезу, что при увеличении плотности рыб за счет сига Coregonus lavaretus Linnaeus в планктонном сообществе сократится количество и биомасса зоопланктона из-за Cladocera, которые играют ведущую роль в биологическом самоочищении вод, регенерации биогенных веществ и как кормовые объекты рыб, в частности сига.

Есть еще один важный аспект. Как правило, поиск возможных причин изменений структуры сообществ сводится к анализу влияния весьма ограниченного количества факторов, либо фактора, априори играющего ключевую роль. Но даже при наличии такого фактора необходимо оценивать влияние прочих. В частности, основной пресс на зоопланктон оз. Севан со стороны рыбного населения наиболее ярко выражен в пелагиали, месте обитания сига, в рационе которого преобладают планктонные беспозвоночные [13]. В литоральной зоне, где доминируют серебряный карась (Carassius auratus gibelio Bloch.) и амурский чебачок (Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel)), влияние рыб может быть выражено слабее и ведущее значение могут иметь другие факторы. Среди них большую роль для сообществ гидробионтов играет поступление органических и биогенных веществ с водосбора, связанное с количеством атмосферных осадков [2, 4, 5] и температурный режим. Без их учета невозможен точный прогноз состояния экосистемы водоема при разных сценариях изменений природных и антропогенных факторов.

Цель работы – выявить факторы, влияющие на межгодовые изменения структуры летнего зоопланктона литоральной зоны и пелагиали оз. Севан в условиях колебаний плотности рыбного населения и метеорологических условий.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Зоопланктон собирали на 30–40 станциях литоральной зоны (глубина 0.5–10 м) и пелагиали (>15 м) Большого и Малого Севана в июле 2007, 2013, 2014, 2016 и 2017 гг. На глубинах ≤1 м пробы отбирали ведром, процеживая 40–50 л воды через сеть с ячеей 64 мкм, в остальных случаях – сетью Джеди с ячеей 64 мкм, протягивая ее от дна до поверхности. Пробы фиксировали 4%-ным формалином, камеральную обработку проводили по стандартной методике [9], биомассу рассчитывали с учетом размеров организмов [1]. Для анализа изменений метеорологических условий использовали данные в открытом доступе (http://armstatbank.am). Прозрачность воды определяли диском Секки, ихтиомассу – эхолокационным методом [13]. Статистический анализ включал проверку нормальности распределения по критерию Колмогорова–Смирнова, достоверность различий оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (p < 0.05, ANOVA), для определения связей характеристик беспозвоночных с факторами среды использовали коэффициент корреляции Пирсона (p < 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Максимальная температура воздуха в июле отмечена в 2014 и 2017 гг., минимальная – в 2007 г., в среднем за период с апреля по июль – максимальная в 2014, минимальная – в 2007 г. (табл. 1). В 2007 г. зарегистрировано наибольшее отклонение от нормы в сторону уменьшения температуры, в 2014 г. – в сторону увеличения. Максимальная сумма осадков в июле была в 2007 г., минимальная – в 2017 г., в период с апреля по июль – в 2007 и 2014 гг. соответственно (табл. 1). В эти годы отмечены также наибольшие отклонения от нормы соответственно в сторону увеличения и уменьшения количества осадков. Уровень воды за период изучения увеличился на 2.2 м (табл. 2), причем в 2007 г. и 2016 г. по сравнению с предыдущим годом он повысился на 0.18 и 0.27 м соответственно, в 2014 г. – всего на 0.07 м, а в 2013 г. и 2017 г. уменьшился на 0.03 и 0.04 м. В июле 2007 г. прозрачность воды была в среднем 6.0 ± 0.3 м, в 2013 г. она увеличилась до 10.6 ± 0.5 м, в 2014 г. – до 13.1 ± 0.8 м, однако в 2016 г. и 2017 г. снизилась до 9.2 ± 0.4 и 9.5 ± 0.5 м соответственно.

Таблица 1.  

Среднемесячная температура воздуха и сумма осадков в период исследования

Месяц 2007 г. 2013 г. 2014 г. 2016 г. 2017 г.
Температура воздуха, °С
  1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
I –7.9 –1.1 –5.1 1.7 –5.2 1.6 –5.6 1.2 –6.5 0.3
II –5.5 0.3 –2.4 3.4 –4.4 1.4 –0.9 4.9 –7.2 –1.4
III –1.9 –0.5 0.8 2.2 2.1 3.5 1.7 3.1 –0.7 0.7
IV 1.2 –3.7 6.4 1.5 6.5 1.6 6.6 1.7 4.4 –0.5
V 10.9 1.3 10.3 0.7 11.9 2.3 10.3 0.7 9.6 0
VI 14.6 1.2 14.1 0.7 14.8 1.4 14.1 0.7 14 0.6
VII 16.7 –0.4 16.9 –0.2 18.1 1.0 17.2 0.1 18.1 1.0
Средняя за IV–VII 10.9 –0.4 11.9 0.7 12.8 1.6 12.1 0.8 11.5 0.3
Атмосферные осадки, мм
  1* 2 1* 2 1* 2 1* 2 1* 2
I 36.5 1.5 56.9 21.9 40.2 5.2 75.3 40.3 12.0 23.0*
II 24.4 –16.6 37.2 –3.8 8.1 –32.9 32.4 –8.6 6.5 –34.5
III 60.1 8.1 54.7 2.7 54.4 2.4 50.0 –2.0 26.0 –26.0
IV 114.2 43.2 48.7 –22.3 49.6 –21.4 38.9 –32.1 44.0 –27.0
V 52.3 –35.7 102.4 14.4 90.8 2.8 80.0 –8.0 181.0 93.0
VI 68.5 –2.5 59.6 –11.4 65.6 –5.4 90.8 19.8 58.0 –13.0
VII 70.9 26.9 44.2 0.2 43.9 –0.1 69.8 25.8 43.0 –1.0
Сумма за IV–VII 305.9 31.9 254.9 –19.1 249.9 –24.1 279.5 5.5 326.0 52.0

Примечание. 1 – среднемесячная температура воздуха; 1* – сумма осадков, 2 – отклонение от среднемноголетней нормы.

Таблица 2.  

Изменения уровня воды и ихтиомассы в оз. Севан

Год Уровень воды, м Разница уровня воды
с предыдущим годом, м
Ихтиомасса, т
карась сиг общая
2007 1898.25 0.07 108 127 235
2013 1900.10 –0.03 394 122 516
2014 1900.17 0.07 425 135 560
2016 1900.46 0.27 98 450 548
2017 1900.42 –0.04 47 554 601

Минимальная ихтиомасса в озере отмечена в 2007 г., когда доли сига и серебряного карася различались незначительно (табл. 2). В 2013 и 2014 гг. биомасса рыб стала больше в среднем в 2.3 раза, однако ее основу составлял карась (~75%) [13]. Биомасса сига (основного потребителя зоопланктона) в это время оставалась почти без изменений, а в 2016 и 2017 гг. увеличилась в среднем в 3.9 раза и превысила биомассу карася в 7.9 раза.

Литоральная зона. Среднее количество видов зоопланктеров в пробе было максимальным в июле 2013 г. и значимо превышало таковое величины в 2007, 2016 и 2017 гг. за счет Rotifera и Cladocera, количество видов Copepoda и Cladocera в 2007 г. было достоверно ниже, чем в последующие годы (табл. 3). Наибольшие численность и биомасса зоопланктона, включая все таксономические группы, зарегистрированы в июле 2014 г., причем максимальные различия наблюдались при сравнении с 2007 и 2017 гг., минимальные – с 2013 г. (табл. 3). Основу численности составляли Copepoda, доля которых в течение периода изучения возрастала, лишь в 2007 г. преобладали Rotifera (табл. 3). Максимальная доля Cladocera в общей численности и биомассе отмечена в 2013, 2014 и 2016 гг. В 2007 и 2017 гг. основу биомассы составляли Copepoda, максимальная доля Rotifera была в 2007 и 2014 гг. (в 2014 г. она была относительно высокой, но не маскимальной). Различия в количественной представленности зоопланктона в большей степени определялась тремя видами Cladocera – Daphnia (Daphnia) longispina Leydig., D. (Ctenodaphnia) magna и Diaphаnosoma lacustris. Их максимальные численность и биомасса зарегистрированы в 2014 г., наиболее значимо они превышали таковые 2007 и 2017 гг. (табл. 4). Максимальные величины индекса Шеннона были в 2016 и 2017 гг. (табл. 3).

Таблица 3.  

Число видов (S), численность (N), индекс Шеннона, рассчитанный по численности (НN, бит/экз.), и биомасса (B) зоопланктона в литоральной зоне оз. Севан

Группа 20071 г. 20132 г. 20143 г. 20164 г. 20175 г. F p
S
Rotifera 2.6 ± 0.6*, 2 3.9 ± 0.4*,4, 5 3.4 ± 0.4*, 5 2.3 ± 0.5 1.6 ± 0.3 4.28 0.006
Copepoda 1.4 ± 0.2*, 2–5 4.4 ± 0.5*, 3 3.2 ± 0.4*, 4, 5 4.6 ± 0.4 4.6 ± 0.4 9.31 0.000
Cladocera 1.0 ± 0.3*, 2–5 3.0 ± 0.1 2.8 ± 0.4 2.3 ± 0.2 2.3 ± 0.4 5.12 0.002
Всего 5.0 ± 0.7*, 2–5 11.3 ± 0.5*, 3–5 9.4 ± 0.9 9.1 ± 0.6 8.5 ± 0.6 10.02 0.000
N
Rotifera $\frac{{1.1 \pm {{{0.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{63.5 \pm {{{9.9}}^{{{\text{*, }}2--5}}}}}$ $\frac{{7.9 \pm {{{3.6}}^{{*,\,3}}}}}{{10.8 \pm 3.6}}$ $\frac{{21.5 \pm {{{8.1}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{16.4 \pm 4.7}}$ $\frac{{1.8 \pm 0.6}}{{9.3 \pm 2.1}}$ $\frac{{0.9 \pm 0.3}}{{6.3 \pm 1.7}}$ 3.66 0.013
20.00 0.000
Copepoda $\frac{{4.6 \pm {{{4.4}}^{{{\text{*, }}2,{\text{ }}3}}}}}{{28.1 \pm {{{9.0}}^{{{\text{*, }}2--5}}}}}$ $\frac{{47.3 \pm 10.9}}{{63.8 \pm 4.5}}$ $\frac{{75.3 \pm {{{22.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{62.3 \pm 7.1}}$ $\frac{{14.0 \pm 3.7}}{{70.3 \pm 7.4}}$ $\frac{{10.7 \pm 3.5}}{{81.5 \pm 6.8}}$ 5.20 0.002
7.26 0.000
Cladocera $\frac{{1.0 \pm {{{0.8}}^{{{\text{*,}}\,3}}}}}{{8.4 \pm 2.9}}$ $\frac{{23.9 \pm 12.2}}{{25.3 \pm 5.9}}$ $\frac{{44.9 \pm {{{21.0}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{21.3 \pm 7.0}}$ $\frac{{3.7 \pm 1.2}}{{20.4 \pm 6.2}}$ $\frac{{1.6 \pm 1.0}}{{12.2 \pm 6.5}}$ 2.29
1.25
0.078
0.306
Общая 6.6 ± 5.6*, 2, 3 79.1 ± 20.2 141.7 ± 39.4*, 4, 5 19.6 ± 4.0 13.1 ± 3.7 6.17 0.001
НN
  1.13 ± 0.15*, 4, 5 1.11 ± 0.33*, 3–5 1.81 ± 0.25 2.23 ± 0.19 2.02 ± 0.20 3.78 0.011
B
Rotifera $\frac{{0.0011 \pm 0.0004}}{{14.1 \pm {{{4.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2,{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.0182 \pm 0.0093}}{{0.5 \pm 0.3}}$ $\frac{{0.1389 \pm {{{0.0903}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{10.9 \pm 7.3}}$ $\frac{{0.0016 \pm 0.0005}}{{0.1 \pm 0.0}}$ $\frac{{0.0006 \pm 0.0003}}{{0.1 \pm 0.0}}$ 1.69
2.42
0.172
0.066
Copepoda $\frac{{0.451 \pm 0.449}}{{54.5 \pm {{{12.2}}^{{*,\,2}}}}}$ $\frac{{0.714 \pm 0.254}}{{22.4 \pm 8.7}}$ $\frac{{1.006 \pm 0.287}}{{26.5 \pm 9.2}}$ $\frac{{0.364 \pm 0.073}}{{28.8 \pm 10.0}}$ $\frac{{0.355 \pm 0.132}}{{50.5 \pm 11.9}}$ 1.13 0.357
2.01 0.113
Cladocera $\frac{{0.152 \pm {{{0.135}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{31.4 \pm {{{15.0}}^{{{\text{*, }}2,{\text{ }}4}}}}}$ $\frac{{6.525 \pm 3.215}}{{77.1 \pm 9.0}}$ $\frac{{15.477 \pm {{{6.064}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{62.6 \pm 12.0}}$ $\frac{{1.853 \pm 0.743}}{{71.2 \pm 10.0}}$ $\frac{{0.619 \pm 0.334}}{{49.5 \pm 11.9}}$ 3.22
2.32
0.023
0.075
Общая 0.604 ± 0.584*, 3 7.257 ± 3.218 16.622 ± 6.195*, 4, 5 2.219 ± 0.778 0.974 ± 0.339 3.43 0.017
Таблица 4.  

Численность (N) и биомасса (B) основных видов Cladocera в литоральной зоне оз. Севан

Вид 20071 г. 20132 г. 20143 г. 20164 г. 20175 г. F p
  N, экз./м3
Daphnia
longispina
$\frac{{878.5 \pm 774.7}}{{5.6 \pm 3.3}}$ $\frac{{21{\kern 1pt} 578.7 \pm 12{\kern 1pt} 370.9}}{{21.7 \pm 6.3}}$ $\frac{{35{\kern 1pt} 866.6 \pm 20{\kern 1pt} 537.8}}{{14.7 \pm 6.4}}$ $\frac{{2849.9 \pm 1064.3}}{{16.5 \pm 6.2}}$ $\frac{{1010.1 \pm 1008.6}}{{5.4 \pm 5.4}}$ 1.56 0.204
1.44 0.239
Diaphanosoma lacustris $\frac{{64.3 \pm {{{64.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.2 \pm {{{0.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{1986.1 \pm {{{663.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{3.1 \pm 0.8}}$ $\frac{{6320.9 \pm {{{2448.9}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{5.3 \pm {{{2.0}}^{{{\text{*}},\,4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.0 \pm 0.0}}{{0.0 \pm 0.0}}$ $\frac{{23.1 \pm 14.5}}{{0.2 \pm 0.1}}$ 4.34 0.006
4.30 0.006
Daphnia
magna
$\frac{{0.0 \pm 0.0}}{{0.0 \pm 0.0}}$ $\frac{{260.4 \pm {{{92.9}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.4 \pm {{{0.1}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{2415.8 \pm {{{1286.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{1.1 \pm {{{0.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4}}}}}$ $\frac{{818.1 \pm 417.4}}{{3.5 \pm 1.7}}$ $\frac{{326.2 \pm 134.7}}{{2.6 \pm 0.8}}$ 2.06 0.106
3.34 0.020
  B, г/м3
D. longispina $\frac{{0.1494 \pm 0.1317}}{{28.0 \pm 15.6}}$ $\frac{{5.2779 \pm {{{3.2152}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{47.1 \pm 12.4}}$ $\frac{{8.5389 \pm {{{4.4373}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{30.4 \pm 9.5}}$ $\frac{{0.7720 \pm 0.3270}}{{33.2 \pm 13.8}}$ $\frac{{0.2929 \pm 0.2925}}{{9.9 \pm 9.8}}$ 1.70 0.171
1.27 0.299
D. lacustris $\frac{{0.0029 \pm {{{0.0029}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.1 \pm {{{0.1}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{0.1006 \pm 0.0358}}{{2.1 \pm 0.7}}$ $\frac{{0.2352 \pm {{{0.1024}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{4.1 \pm {{{2.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.0000 \pm 0.0000}}{{0.0 \pm 0.0}}$ $\frac{{0.0013 \pm 0.0008}}{{0.2 \pm 0.2}}$ 3.33 0.020
1.84 0.141
D. magna $\frac{{0.0000 \pm 0.0000}}{{0.0 \pm 0.0}}$ $\frac{{1.1465 \pm {{{0.4604}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{27.8 \pm 9.0}}$ $\frac{{6.7013 \pm {{{3.1709}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{28.1 \pm 8.8}}$ $\frac{{1.0788 \pm 0.6499}}{{30.1 \pm 12.3}}$ $\frac{{0.3862 \pm 0.1664}}{{31.6 \pm 10.7}}$ 2.65 0.049
1.73 0.164

Пелагиаль. Минимальное среднее число видов зоопланктона в пробе отмечено в 2007 г. за счет сравнительно малого количества таксонов веслоногих и ветвистоусых ракообразных (табл. 5). Достоверных межгодовых различий в общей численности зоопланктона не обнаружено, хотя в 2016 и 2017 г. она была в среднем в 6.2 раза меньше, чем в другие годы (табл. 5). Зарегистрированы статистически значимые различия плотности отдельных таксономических групп, причем, наименьшей их численностью отличались 2016 и 2017 гг. Основу численности во все годы составляли Copepo-da, в 2014 г. максимального относительного обилия достигали Rotifera и Copepoda, доля последних была достоверно ниже в 2017 г. (табл. 5). В 2016 и 2017 гг. обнаружено статистически значимое сокращение общей биомассы. Основные изменения биомассы были зарегистрированы у Cladocera, биомасса которых достигала максимальных величин в 2013 и 2014 гг. (табл. 5). Это связано с представленностью Daphnia magna, в массе развивавшейся наряду с нативным видом Cladocera – D. Longispina – благодаря чему биомасса Cladocera достоверно превышала значения 2007 г. (табл. 6). В 2016 и 2017 гг. наблюдалось значительное снижение биомассы трех основных видов Cladocera. Наибольшая биомасса Rotifera зарегистрирована в 2014 г., Copepoda – в 2007 г. Основу биомассы составляли Cladocera, причем в 2007 г. их доля была достоверно ниже, чем в 2013, 2014 и 2016 гг., а в 2016 и 2017 гг. ниже, чем в 2013 и 2014 гг. (табл. 5). Максимальная доля коловраток в общей биомассе наблюдалась в 2014 г., веслоногих ракообразных – в 2007, 2016 и 2017 гг. Наибольшая величина индекса Шеннона, достоверно превышающая значения в 2007, 2013 и 2017 гг., зарегистрирована в 2014 г., кроме того, в 2016 и 2017 гг. она была значимо выше, чем в 2007 и 2013 гг.

Таблица 5.  

Число видов (S), численность (N), индекс Шеннона, рассчитанный по численности (НN, бит/экз.) и биомасса (B) зоопланктона в пелагиали оз. Севан

Группа 20071 г. 20132 г. 20143 г. 20164 г. 20175 г. F p
  S
Rotifera 2.7 ± 0.2 3.5 ± 0.6*, 4 2.9 ± 0.1 2.2 ± 0.2 3.0 ± 0.4 2.14 0.0885
Copepoda 2.3 ± 0.1*, 2–5 4.4 ± 0.4 4.3 ± 0.2*, 4 5.0 ± 0.2 4.9 ± 0.3 28.11 0.0000
Cladocera 1.8 ± 0.1*, 2–4 3.2 ± 0.1*, 4, 5 2.9 ± 0.1*, 4, 5 2.3 ± 0.1*, 5 1.9 ± 0.2 19.74 0.0000
Всего 6.8 ± 0.4*, 2–5 11.1 ± 0.9*, 4 10.1 ± 0.3 9.5 ± 0.3 9.8 ± 0.4 12.98 0.0000
  N
Rotifera $\frac{{10.2 \pm {{{1.6}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2--5}}}}}{{13.7 \pm 2.0}}$ $\frac{{4.6 \pm 1.2}}{{9.6 \pm 2.2}}$ $\frac{{4.2 \pm 0.8}}{{5.9 \pm {{{1.1}}^{{{\text{*, }}4}}}}}$ $\frac{{2.0 \pm 0.4}}{{15.4 \pm 2.4}}$ $\frac{{1.5 \pm 0.5}}{{12.0 \pm 3.7}}$ 6.33 0.0003
1.96 0.1144
Copepoda $\frac{{45.6 \pm {{{7.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{57.3 \pm {{{2.6}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2,{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{38.4 \pm {{{5.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4}}}}}{{68.9 \pm {{{2.1}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{52.8 \pm {{{9.7}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{64.0 \pm {{{2.0}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{9.8 \pm 2.2}}{{66.7 \pm {{{2.8}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{10.6 \pm 1.8}}{{81.2 \pm 3.9}}$ 7.14
7.15
0.0001
0.0001
 
Cladocera $\frac{{23.7 \pm {{{4.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2,{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{29.0 \pm {{{2.5}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{13.6 \pm {{{3.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4}}}}}{{21.5 \pm {{{2.7}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{27.0 \pm {{{6.5}}^{{{\text{*}},\,4,\,5}}}}}{{30.1 \pm {{{2.2}}^{{{\text{*}},\,4,\,5}}}}}$ $\frac{{2.5 \pm 0.5}}{{17.9 \pm {{{2.8}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.9 \pm 0.3}}{{6.8 \pm 1.6}}$ 5.57 0.0008
10.44 0.0000
Общая 79.4 ± 11.3 56.6 ± 8.2 84.0 ± 16.1 14.3 ± 2.6 13.0 ± 2.0 7.71 0.0001
  НN
  1.55 ± 0.08*, 2–5 1.18 ± 0.11*, 3–5 2.75 ± 0.07*, 5 2.54 ± 0.09 2.32 ± 0.06 58.79 0.0000
  B
Rotifera $\frac{{0.005 \pm {{{0.001}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.1 \pm {{{0.02}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{0.005 \pm {{{0.002}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.1 \pm {{{0.03}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{0.023 \pm {{{0.007}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{0.6 \pm {{{0.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.002 \pm 0.0003}}{{0.2 \pm 0.1}}$ $\frac{{0.001 \pm 0.0003}}{{0.1 \pm 0.0}}$ 7.94 0.0000
4.32 0.0042
Copepoda $\frac{{2.505 \pm {{{0.583}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2--5}}}}}{{38.3 \pm {{{3.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2--4}}}}}$ $\frac{{0.528 \pm 0.085}}{{7.5 \pm {{{2.2}}^{{{\text{*,}}\,4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{1.196 \pm 0.428}}{{15.9 \pm {{{4.0}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.447 \pm 0.105}}{{25.0 \pm 4.1}}$ $\frac{{0.353 \pm 0.082}}{{29.6 \pm 6.2}}$ 7.43 0.0001
7.57 0.0001
Cladocera $\frac{{3.967 \pm {{{0.733}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2--5}}}}}{{61.6 \pm {{{3.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}2--4}}}}}$ $\frac{{9.383 \pm {{{2.153}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{92.4 \pm {{{2.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{8.300 \pm {{{1.828}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{83.5 \pm {{{4.2}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{1.853 \pm 0.423}}{{74.9 \pm 4.2}}$ $\frac{{1.049 \pm 0.383}}{{70.3 \pm 6.2}}$ 5.82 0.0006
7.31 0.0001
Общая 6.477 ± 1.218*, 4, 5 9.916 ± 2.190*, 4, 5 9.520 ± 2.095*, 4, 5 2.301 ± 0.473 1.402 ± 0.429 5.19 0.0013

Примечание. Обозначения как в табл. 3.

Таблица 6.  

Численность (N) и биомасса (B) основных видов Cladocera в пелагиали оз. Севан

Вид 20071 г. 20132 г. 20143 г. 20164 г. 20175 г. F p
  N
Daphnia
longispina
$\frac{{23{\kern 1pt} 216.0 \pm 4308.0}}{{28.25 \pm 2.46}}$ $\frac{{10{\kern 1pt} 206.2 \pm 2922.7}}{{15.80 \pm 2.67}}$ $\frac{{19{\kern 1pt} 855.9 \pm 4561.2}}{{21.69 \pm 3.06}}$ $\frac{{1720.8 \pm 415.3}}{{12.04 \pm 2.42}}$ $\frac{{0.3 \pm 0.2}}{{0.00 \pm 0.00}}$ 5.49 0.0009
15.18 0.0000
Diaphanosoma
lacustris
$\frac{{477.0 \pm {{{110.4}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.76 \pm {{{0.36}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{1928.3 \pm {{{482.3}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{3.10 \pm 0.54}}$ $\frac{{4827.5 \pm {{{1874.9}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{6.02 \pm {{{2.02}}^{{{\text{*,}}\,4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.0 \pm 0.0}}{{0.00 \pm 0.00}}$ $\frac{{50.2 \pm 36.1}}{{0.43 \pm 0.24}}$ 6.65 0.0002
8.33 0.0000
Daphnia
magna
$\frac{{0.0 \pm 0.0}}{{0.00 \pm 0.00}}$ $\frac{{1434.7 \pm {{{462.5}}^{{{\text{*}},\,3}}}}}{{2.59 \pm {{{0.64}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{2285.5 \pm {{{898.7}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{2.39 \pm {{{0.51}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{748.8 \pm 189.3}}{{5.58 \pm 1.63}}$ $\frac{{856.2 \pm 275.5}}{{6.39 \pm 1.52}}$ 4.39 0.0038
5.87 0.0005
  B
Daphnia
longispina
$\frac{{3.9418 \pm 0.7319}}{{61.18 \pm 3.19}}$ $\frac{{3.4378 \pm 0.7232}}{{38.34 \pm {{{4.49}}^{{*,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{4.6903 \pm {{{1.0543}}^{{{\text{*}},{\text{ }}5}}}}}{{48.40 \pm 5.91}}$ $\frac{{0.4269 \pm 0.1023}}{{24.33 \pm 5.45}}$ $\frac{{0.0002 \pm 0.0001}}{{0.02 \pm 0.02}}$ 5.59
25.55
0.0008
0.0000
Diaphanosoma lacustris $\frac{{0.0218 \pm {{{0.0052}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{0.39 \pm {{{0.14}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}$ $\frac{{0.0767 \pm 0.0229}}{{0.91 \pm 0.23}}$ $\frac{{0.1951 \pm {{{0.0795}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{4.94 \pm {{{2.64}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}$ $\frac{{0.0000 \pm 0.0000}}{{0.00 \pm 0.00}}$ $\frac{{0.0028 \pm 0.0024}}{{0.11 \pm 0.06}}$ 5.79 0.0006
3.57 0.0120
Daphnia
magna
$\frac{{0.0000 \pm 0.0000}}{{0.00 \pm 0.00}}$ $\frac{{5.8680 \pm {{{1.7961}}^{{{\text{*}},{\text{ }}3}}}}}{{53.15 \pm 5.37}}$ $\frac{{3.4147 \pm {{{1.0708}}^{{{\text{*}},{\text{ }}4,{\text{ }}5}}}}}{{30.17 \pm 5.22}}$ $\frac{{1.4253 \pm 0.4192}}{{50.51 \pm 6.25}}$ $\frac{{1.0457 \pm 0.3806}}{{70.16 \pm 6.15}}$ 7.29 0.0001
30.29 0.0000

Примечание. Обозначения, как в табл. 4.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты показали значительные межгодовые колебания в структуре и количественных характеристиках зоопланктона. Опосредованное и прямое влияние на них оказывало множество факторов, однако авторы смогли проанализировать воздействие только некоторых из них: уровня воды, температуры воздуха, количества атмосферных осадков и рыб.

Изменения уровня воды коррелировало с количеством атмосферных осадков (r = 0.79). Для литоральной зоны определена корреляционная связь уровня воды с рядом показателей зоопланктона: общим количеством видов (r = –0.39) и коловраток (r = –0.57), численностью Rotifera (r = –0.34) и Copepoda (r = –0.46), общей численностью и биомассой (r = –0.47 и –0.34 соответственно) зоопланктона, численностью и биомассой Diaphаnosoma lacustris (r = –0.36 и –0.36), а также величиной индекса Шеннона (r = 0.43). Для пелагиали корреляционные связи уровня воды обнаружены с бóльшим числом показателей зоопланктона: количеством видов Rotifera (r = –0.33) и Cladocera (r = –0.65), численностью и биомассой Rotifera (r = –0.47 и –0.36 соответственно), Cladocera (r = = –0.56 и –0.65), Daphnia longispina (r = –0.56 и –0.66), Diaphаnosoma lacustris (r = –0.44 и –0.42), Daphnia magna (r = –0.31 и –0.48), всего зоопланктона (r = –0.65 и –0.64), численностью Copepoda (r = –0.67) и индексом Шеннона (r = 0.51).

Следовательно, при повышении уровня воды, определенную роль в котором играло увеличение атмосферных осадков, количественные характеристики зоопланктона снижались, хотя, по данным работ [2, 4, 5, 8], в ряде других водоемов численность и биомасса планктонных организмов, напротив, возрастали. Показано [4, 5], что направление изменений зоопланктона связано с соотношением биогенных элементов в самом водоеме и поступившими с водосбора: при меньшем количестве первых по сравнению со вторыми между уровнем воды в озерах и количественными характеристиками сообществ отмечается прямая положительная корреляция. В ранее проведенных исследованиях отмечен значительный вынос фосфора и азота с различных почв водосбора оз. Севан при увеличении количества осадков, что связано с применением удобрений в сельском хозяйстве [12]. Однако ситуация в настоящее время неизвестна. Поскольку в современных экономических реалиях масштабное применение удобрений сократилось, соответственно количество поступающих с водосбора биогенных элементов могло уменьшиться и значительно уступать количеству накопленных биогенных веществ в озере. Также затапливаемые участки суши в большинстве своем характеризуются бедностью почв и наземной растительности [13]. Все это при повышении уровня воды на фоне увеличения количества атмосферных осадков привело и в литоральной зоне, и в пелагиали оз. Севан к эффекту “разбавления”, отмеченному для ряда озер Казахстана [4] или участков водохранилищ [3, 6, 7, 10, 11]. При этом возросла выравненность сообщества, что наиболее ярко проявилось в литоральной зоне (табл. 3, 5).

К числу важнейших факторов среды относится температурный режим. К сожалению, при проведении исследований на большинстве водоемов измерения температуры воды ограничены моментом сбора проб, что вряд ли объективно отражает температурный режим водоема в текущий год. В связи с этим целесообразно анализировать изменения температуры воздуха. Для литоральной зоны выявлена положительная корреляция численности и биомассы зоопланктона (r = 0.52 и 0.45), Rotifera (r = 0.47 и 0.35), Cladocera (r = 0.36 и 0.44), Diaphаnosoma lacustris (r = 0.50 и 0.44) и Daphnia magna (r = 0.38 и 0.44), численности Copepoda (r = 0.47), а также отрицательная корреляция числа видов веслоногих ракообразных (r = –0.41) с величиной средней температуры воздуха с апреля по июль. В пелагиали с температурой воздуха коррелировали число видов Cladocera (r = 0.36), численность и биомасса всего зоопланктона (r = = 0.57 и 0.38), веслоногих (r = 0.54 и 0.41) и ветвистоусых (r = 0.59 и 0.35) ракообразных, Daphnia longispina (r = 0.59 и 0.53), Diaphаnosoma lacustris (r = 0.48 и 0.47), биомасса коловраток (r = 0.56), численность Daphnia magna (r = 0.33), а также индекс Шеннона (r = 0.40).

Значимым биотическим фактором, оказывающим влияние на структуру и количественные характеристики зоопланктона, выступал “контроль сверху”, в частности, влияние рыб. С общей ихтиомассой в литоральной зоне озера коррелировали только число видов (r = 0.52) и индекс Шеннона (r = 0.33). С биомассой карася обнаружены положительные связи численности (r = 0.58) и биомассы (r = 0.45) зоопланктона, Cladocera (r = 0.41 и 0.44 соответственно), D. longispina (r = 0.36 и 0.37) и Diaphаnosoma lacustris (r = 0.47 и 0.46), численности Copepoda (r = 0.56) и биомассы Daphnia magna (r = 0.33). С биомассой сига получены отрицательные коэффициенты корреляции численности зоопланктона (r = –0.39), веслоногих ракообразных (r = –0.37), численности и биомассы Diaphаnosoma lacustris (r = –0.32, –0.32), а также положительный коэффициент с индексом Шеннона (r = 0.40). В пелагиали с увеличением общей ихтиомассы изменялось большее число показателей: повышалось число видов зоопланктона (r = 0.60), Copepoda (r = 0.79), Cladocera (r = 0.37) и индекс Шеннона (r = 0.52), но сокращались численность зоопланктона (r = –0.45) и ветвистоусых ракообразных (r = –0.37), биомасса Daphnia magna (r = –0.37), численность и биомасса Copepoda (r = –0.42 и –0.54) и D. longispina (r = –0.47 и –0.33). При этом число показателей зоопланктона, коррелирующих с биомассой карася, было меньше, чем в литоральной зоне: число видов зоопланктеров (r = 0.41) и Cladocera (r = 0.70), численность и биомасса Cladocera (r = 0.29 и 0.59 соответственно), Diaphаnosoma lacustris (r = 0.52 и 0.49), Daphnia magna (r = 0.33 и 0.44), численность Copepoda (r = 0.27) и биомасса D. longispina (r = 0.39). С биомассой сига, напротив, количество коррелирующих параметров планктонных беспозвоночных было больше, чем в литоральной зоне: число видов Copepoda (r = 0.53), индекс Шеннона (r = 0.49), число видов, численность и биомасса Cladocera (r = –0.31, –0.54 и –0.51 соответственно), численность и биомасса зоопланктона (r = –0.57 и –0.54), Copepoda (r = –0.56 и –0.36), D. longispina (r = –0.53 и –0.59), Diaphаnosoma lacustris (r = –0.34 и –0.33) и Daphnia magna (r = –0.30 и –0.45).

Несмотря на преобладание зоопланктона, в пищевом комке серебряного карася на ряде участков [13], по-видимому, основа его питания в литоральной зоне – личинки хирономид и детрит [13, 15]. В результате этого, при увеличении биомассы карася на фоне сокращения таковой сига, нагрузка на зоопланктон со стороны рыбного населения снижалась, благодаря чему возрастали количественные показатели беспозвоночных. И, напротив, при увеличении биомассы сига, в питании которого преобладает зоопланктон [13], контроль планктонных беспозвоночных сверху возрастал, и наблюдалось сокращение его количественных показателей. Это особенно ярко проявлялось в пелагиали, где преобладают сиги. При увеличении биомассы сигов и общей ихтиомассы возрастало количество видов зоопланктона (за исключением Cladocera в пелагиали) и величин индекса Шеннона, т.е. подтверждает заключение о том, что выедание крупных или мелких массовых форм способствует снижению степени доминирования одного вида и сосуществованию большего числа таксонов [1618].

Таким образом, весь комплекс рассматриваемых факторов оказывал влияние на количественные показатели зоопланктеров, включая ведущие формы ветвистоусых ракообразных. В частности, сочетание низкой биомассы сигов, максимальной температуры воздуха в период с апреля по июль и минимального подъема уровня воды создавало условия для развития наиболее богатого и выровненного сообщества зоопланктона в июле 2014 г. Однако ведущий фактор для зоопланктона оз. Севан – биомасса сига. Об этом свидетельствует ситуация в 2017 и 2016 гг., когда на фоне превышения среднемноголетней нормы температуры воздуха, а также при разной величине изменения уровня воды, но при значительном увеличении биомассы сига наблюдалось сокращение количественных характеристик зоопланктона, включая фильтраторов, что повлекло снижение прозрачности воды. Направления изменений зоопланктона при влиянии исследуемых факторов в литоральной зоне и в пелагиали были сходными, различалось лишь количество зависимых параметров: в литоральной зоне общая ихтиомасса, биомасса сигов и уровень воды оказывали влияние на меньшее количество характеристик зоопланктона. Очевидно, это связано с особенностями распределения видов рыб, а также с отсутствием при анализе множества факторов, способных оказывать решающее влияние на литоральные биоценозы, например волновое воздействие, степень зарастания макрофитами, характер грунтов и т.д.

Выводы. Уровень воды в оз. Севан положительно связан с количеством атмосферных осадков. При повышении уровня воды летом проявляется эффект “разбавления”, косвенно свидетельствующий, что в водоеме количество накопленных биогенных веществ превышает количество поступающих с водосбора. Повышение среднемесячной температуры воздуха, а также увеличение биомассы серебряного карася на фоне снижения биомассы сигов оказывает положительное влияние на большинство количественных показателей зоопланктона в июле. Максимальные количественные характеристики зоопланктона формируются в условиях сочетания низкой биомассы сигов, высокой температуры воздуха и минимального подъема уровня воды. Их значительное снижение за счет ракообразных при повышении биомассы сига и снижении биомассы серебряного карася в годы с разными температурным и уровенным режимами свидетельствует о ведущей роли планктофагов в формировании этих показателей зоопланктона в оз. Севан.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания (№ г/р АААА-А18-118012690106-7) при частичной поддержке РФФИ (проект № 18-54-05003 Арм_а).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Список литературы

  1. Балушкина Е.Б., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169–172.

  2. Даценко Ю.С., Пуклаков В.В., Эдельштейн К.К. Анализ влияния абиотических факторов на развитие фитопланктона в малопроточном стратифицированном водохранилище // Тр. Карельск. науч. центра РАН. 2017. № 10. С. 73–85.

  3. Дзюбан Н.А. О формировании зоопланктона водохранилищ // Тр. VI совещания по проблемам биологии внутренних вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 597–602.

  4. Крупа Е.Г. Зоопланктон лимнических и лотических экосистем Казахстана. Структура, закономерности формирования. Saarbrücken: Palmarium Acad. Publ., 2012. 392 с.

  5. Крупа Е.Г., Цой В.Н., Лопарева Т.А. и др. Многолетняя динамика гидробионтов озера Балхаш и ее связь с факторами среды // Вестн. АГТУ. Серия: Рыб. хоз-во. 2013. № 2. С. 85–96.

  6. Крылов А.В., Мэндсайхан Б., Аюушсурэн Ч., Цветков А.И. Зоопланктон прибрежных участков разнотипных водохранилищ аридной зоны: влияние уровенного режима и метеорологических условий // Трансформация экосистем. 2018. № 1. С. 66–85.

  7. Крылов А.В., Мэндсайхан Б., Аюушсурэн Ч., Цветков А.И. Зоопланктон русловой зоны разнотипных водохранилищ аридной зоны: влияние уровенного режима и метеорологических условий // Трансформация экосистем. 2019. № 2(1). С. 1–16.

  8. Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2010. 183 с.

  9. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

  10. Монаков А.В. Зоопланктон волжского устьевого участка Рыбинского водохранилища за период 1947–1954 гг. // Тр. Биол. ст. “Борок-3”. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 214–225.

  11. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Дзюбан Н.А. Формирование фауны беспозвоночных крупных водохранилищ // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 98–102.

  12. Налбандян М.А. Экологическая оценка выноса биогенных элементов с различных почв водосборного бассейна Большого Севана: Автореф. дис. … на соискание уч. степени канд. биол. наук. Эчмиадзин, 1993. 22 с.

  13. Озеро Севан. Экологическое состояние в период изменения уровня воды. Ярославль: Филигрань, 2016. 328 с.

  14. Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Российско-Армянской биологической экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005–2009 гг.). Махачкала: Наука ДНЦ, 2010. 348 с.

  15. Asatryan V.L., Barseghyan N.E., Vardanyan T.V. et al. Analysis of biocenoses conditions formed in shallow areas of Maly Sevan (Armenia) during the period of water level rise // Inland Water Biol. 2016. V. 9. № 1. P. 1–7. https://doi.org/10.1134/S199508291601003X

  16. Gliwicz Z.M. On the different nature of top-down and bottom-up effects in pelagic food webs // Freshwater Biol. 2002. V. 47. P. 2296–2312.

  17. Murdoch W.W. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations // Ecol. Monographs. 1969. V. 39. P. 335–354.

  18. Murdoch W.W., Avery S., Smyth M.E.B. Switching in predatory fish // Ecology. 1975. V. 56. P. 1094–1105.

Дополнительные материалы отсутствуют.