Биология внутренних вод, 2019, № 3, стр. 35-42

ВВЕДЕНИЕ

Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) – крупный (длина тела взрослых особей до 2 мм) хищный эвригалинный рачок, который может обитать в совершенно пресной воде [12]. Его нативным местообитанием считают Каспийское, Азовское и Аральское моря [12, 28]. До 1980-х гг. за пределами нативного региона вид был известен из солоноватых лиманов Черного моря (эстуарии рек Днепр, Дунай и Буг) и р. Маныч (Веселовское водохранилище), а также из пресноводных водохранилищ на реках Дон (Цимлянское) и Днепр (Днепровское, Каховское и Кременчугское) [5, 12].

В начале 1990-х гг. он проник в северо-восточные заливы Балтийского моря [22, 24, 27], а к 2000 г. заселил фактически всю его акваторию [13]. В конце 1990-х гг. C. pengoi появился в Великих Озерах Северной Америки [2, 26, 30], первая находка в оз. Онтарио датирована 1998 г. [25].

В Нижнюю Волгу (Волгоградское водохранилище) C. pengoi вселился в начале 2000-х гг. [9], затем его обнаружили в Саратовском водохранилище и приплотинном участке Куйбышевского водохранилища, с 2005 г. в этих водоемах рачка отмечают ежегодно [3, 15, 29]. В северной части Куйбышевского водохранилища и водохранилищах р. Камы до 2015 г. вид не регистрировали.

Цель работы – описание находок, распространения и особенностей экологии C. pengoi в трех водохранилищах р. Камы и северных плесах Куйбышевского водохранилища.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовали материалы комплексных исследований Института биологии внутренних вод РАН на водохранилищах рек Волги и Камы в 2015 и 2016 гг. В августе 2015 г. и июне 2016 гг. Камский плес Куйбышевского водохранилища не обследовали, в Волго-Камском плесе работали только в зоне слияния вод рек Волги и Камы (2 станции). Во второй половине августа 2016 г. материал собирали в Волжском плесе и вдоль затопленного русла р. Камы в Волго-Камском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища, а также еще выше по течению реки в Нижнекамском, Воткинском и Камском водохранилищах. Пробы отбирали на 6–8 станциях каждого водоема, самая северо-восточная из которых находилась в верхней части Камского водохранилища у г. Усолье (59°26.242′ с.ш., 56°41.322′ в.д.), самая западная – в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища у г. Новочебоксарск (56°06.910′ с.ш., 47°34.470′ в.д.) и самая южная – в приплотинном участке этого водохранилища у г. Тольятти (53°26.330′ с.ш., 49°25.087′ в.д.).

Ракообразных учитывали в тотальных пробах зоопланктона, которые отбирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, сито с диагональю ячеи 105 мкм). Сборы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena).

Вертикальное распределение зоопланктона исследовали с помощью 10-литрового планктобатометра Дьяченко–Кожевникова. Облавливали последовательно весь столб воды от поверхности до дна с шагом 1 м. Сборы интегрировали по трем горизонтам (0–5, 6–7 или 10 м, 8 или 11 м – дно) в зависимости от глубины в точке отбора проб и вертикального распределения кислорода. В пробах определяли численность, биомассу ракообразных и отдельно популяции C. pengoi, встречаемость вида, линейные размеры особей и индивидуальную плодовитость самок.

Концентрацию растворенного кислорода, температуру и электропроводность воды измеряли ручным зондом YSI ProODO (YSI Inc., USA) с оптическим датчиком кислорода.

Район исследования. Река Кама – левый, самый крупный и многоводный приток р. Волги, до зарегулирования длина реки была >2000 км, среднемноголетний расход воды в нижнем течении >4000 м³/с [4]. Выделяют два участка реки: верхний незарегулированный от истока до устья р. Вишера и нижний зарегулированный, включающий три ступени Камской ветви Волго-Камского каскада (Камское, Воткинское и Нижнекамское водохранилища) (рис. 1). Обширная устьевая область р. Кама после заполнения на р. Волге Куйбышевского водохранилища сформировала два из восьми его плесов (Камский и Волго-Камский) [8].

Рис. 1.

Схема обследованных водоемов и расположение находок Cercopagis pengoi в Камском, Воткинском и Куйбышевском водохранилищах. 1–9 – локализация находок вида. 1 – 2015 г., 2 – 2016 г, 3 – населенный пункт (город).

Камское (Пермское, Верхнекамское) водохранилище – верхнее в системе р. Кама, заполнено в 1954 г. Его площадь 1915 км², средняя глубина 6.4 м (максимальная 30 м), коэффициент условного водообмена 4.4 год^–1 [21]. Водохранилище осуществляет сезонное регулирование стока реки, колебания уровня воды в течение года достигают 7.5 м.

Ниже по реке между городами Пермь и Чайковский расположено Воткинское водохранилище, созданное в 1966 г. Его площадь 1120 км², средняя глубина 8.4 м (максимальная 28 м), коэффициент условного водообмена 5.7 год^–1 [21]. Водохранилище производит сезонное, недельное и суточное регулирование стока р. Кама, колебания уровня воды до 4.4 м.

В 1979 г. создано Нижнекамское водохранилище, которое до сих пор не заполнено до проектной отметки и транзитом пропускает сток р. Кама в Куйбышевское водохранилище, колебания уровня его вод невелики. Площадь водоема 1000 км², средняя глубина 8.0 м (максимальная 14 м), коэффициент условного водообмена 6.6 год^–1 [21].

Куйбышевское – одно из крупнейших долинных водохранилищ, расположено на Средней Волге, заполнено в 1957 г. Площадь его зеркала 5900 км², средняя глубина 8.9 м (максимальная >40 м), коэффициент условного водообмена 4.2 год^–1 [21]. Водохранилище осуществляет многолетнее и глубокое сезонное регулирование стока р. Волги, колебания его уровня достигают 7.5 м. Согласно схеме районирования [8], выделяют восемь плесов, из которых в пойме р. Волги расположены Волжский, Тетюшинский, Ундорский, Ульяновский, Новодевиченский и Приплотинный, а в пойме р. Кама – Волго-Камский и Камский.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гидрофизические условия. В августе электропроводность воды р. Камы, отражающая уровень ее минерализации, ступенчато возрастала снизу вверх от Волго-Камского плеса Куйбышевского (275–360 мкСм/см) к верхней части Камского водохранилища (730–860 мкСм/см). На отдельных его участках (у г. Березники и г. Усолье, ниже слияния р. Иньва и р. Косьва) в придонном слое она достигала 3480–4870 мкСм/см. Это связано с выносом в русло р. Камы природных рассолов, широко распространенных вдоль левого берега р. Камы вблизи г. Соликамск, а также с загрязнением вод отходами промышленных предприятий по добыче калийных солей [1, 14]. Минимальные значения (175–250 мкСм/см) электропроводности воды регистрировали выше устья р. Белая в вдхр. Нижнекамское и от плотины Воткинской ГЭС (г. Чайковский) до устья р. Тулва в вдхр. Воткинское.

Период работ в августе 2016 г. характеризовался очень высоким прогревом воды, температура в поверхностном слое Куйбышевского водохранилища варьировала в пределах 24.4–25.5°С, Нижнекамского – 23.3–25.8°С, Воткинского – 23.4–25.4°С и Камского – 23.8–24.7°С. У дна водоемов на большей части затопленного русла Камы она была ниже на 0.1–1.1°С. Наибольшую разницу между поверхностной и придонной температурой воды (3–7°С) регистрировали в условиях прямой стратификации на глубоководных (13–24 м) участках в Камском и Воткинском водохранилищах. Минимальные значения температуры воды у дна были 18–21°С. Напротив, в Куйбышевском водохранилище в те же сроки 2015 г. температура воды достигала лишь 17–19°С, в первой половине июня 2016 г. вода здесь прогревалась до 16–18°С.

Содержание растворенного кислорода (О₂) в Волжском плесе и устьевой области р. Камы (Куйбышевское водохранилище), а также в Нижнекамском водохранилище превышало 7.5 мг/л (>80% насыщения). Напротив, по руслу р. Камы летом 2016 г. в Воткинском и Камском водохранилищах отмечали значительный дефицит О₂. Содержание О₂ < 1.5 мг/л (<20% насыщения) в слое 1–6 м над дном наблюдали на нижнем участке Воткинского водохранилища от плотины до устья р. Тулвы. То же регистрировали почти по всему руслу р. Камы в пределах Камского водохранилища, в приплотинном участке которого между городами Пермь и Добрянка слой с аноксией (О₂ < 1 мг/л) достигал 5–14 м над дном. В трофогенном горизонте (0–3 м) во всех обследованных водоемах днем наблюдалось перенасыщение (до 165%) воды кислородом вследствие массового развития водорослей.

Распространение и обилие вселенца. В августе 2015 г. и июне 2016 г. в Волго-Камском плесе Куйбышевского водохранилища C. pengoi не регистрировали, вероятно, из-за сравнительно низкой (~17°С) температуры воды в это время. Единично (<10 экз./м³) в августе вид находили южнее – на русле р. Волги в Тетюшинском и Ульяновском плесах водоема при 18–19°С (табл. 1).

В августе 2016 г. он обнаружен на участках с глубиной 9–21 м в северных плесах (Волго-Камском и Камском) Куйбышевского водохранилища, верхнем участке Воткинского и нижнем участке Камского при температуре 23.5–25.1°С и электропроводности воды 290–338 мкСм/см (табл. 1). Численность рачков была невелика (5–50 экз./м³). Популяция C. pengoi фактически полностью держалась в верхнем 5-метровом слое воды, где его обилие достигало 80 экз./м³.

В Волго-Камском плесе Куйбышевского водохранилища (ст. Атабаево) в указанном слое наряду с C. pengoi обитали другие хищные Cladocera: Cornigerius maeoticus (Pengo, 1879) (650 экз./м³), гибридная форма Bythotrephes (B. brevimanus × B. cederströmii) [23] (50 экз./м³) и Leptodora kindtii (Focke, 1844) (100 экз./м³). Глубже 5 м зарегистрированы только L. kindtii (100–280 экз./м³) и Cornigerius maeoticus (70–100 экз./м³), оба этих вида обитали во всем столбе воды от поверхности до дна.

В поверхностном горизонте Камского водохранилища (ст. Пермь) из хищных кладоцер зарегистрирован только Cercopagis pengoi, в более глубоком (6–10 м) слое вод отмечены гибриды Bythotrephes (50 экз./м³) и Leptodora kindtii (60 экз./м³). В Воткинском водохранилище (ст. Нытва) прочие хищные кладоцеры совместно с Cercopagis pengoi не обнаружены.

Подрод Cercopagis включает девять видов, семь из них характерны для Среднего и Южного Каспия [12]. В опресненном Северном Каспии наряду с типичным C. (C.) pengoi обитает форма “gracillima” с длинными когтями и сильно заостренной выводковой сумкой, в Арале подвид C. (C.) pengoi aralensis Mordukhai-Boltovskoi, 1974 с коротким хвостовым придатком и редуцированной петлей на нем [12]. В Каспийском и Азовском морях, а также лиманах Черного моря широко распространен C. (C.) neonilae Sars, 1902, отличающийся от C. (C.) pengoi по размеру и форме выводковой сумки, метасомы и каудальных когтей [12, 22]. Во всех обследованных водохранилищах вселенец относился к типичной форме C. (C.) pengoi (рис. 2). В конце августа повсеместно находили молодь (длина тела <1.5 мм) и взрослых особей, представленных партеногенетическими самками (1.5–2 мм) с тремя парами каудальных когтей и двумя–семью эмбрионами в выводковой сумке. Единично в Камском водохранилище встречены самцы (1.5 мм), самки с латентными яйцами не обнаружены.

Рис. 2.

Партеногенетическая самка Cercopagis (C.) pengoi с эмбрионами в выводковой камере, на врезке – дистальная часть ее хвостовой иглы с петлей.

Средние размеры тела взрослых самок в Камском (1.75 ± 0.08 мм) и Куйбышевском (1.65 ± ± 0.15 мм) водохранилищах достоверно не различались. По длине тела партеногенетические самки из р. Камы близки к таковым из Каспия и р. Волги [3, 12].

Самая северная находка Cercopagis pengoi зарегистрирована в Камском водохранилище у г. Добрянка (58°26′ с.ш.), в р. Волге за два года наблюдений вид не отмечали севернее пос. Тетюши (54°57′ с.ш.) в Тетюшинском плесе Куйбышевского водохранилища. Из этого следует, что по р. Каме вид расселился на >3° севернее по сравнению с р. Волгой. Его распространению в Камском и Воткинском водохранилищах, возможно, способствовали повышенная минерализация воды (~0.3‰) и ее интенсивный прогрев летом (табл. 1). В нативных биотопах Каспийского моря вид многочислен при температуре воды >17°С и солености 2–10‰, однако выносит и полное опреснение [12]. Так, в оз. Онтарио C. pengoi обитает при минерализации <0.25‰ и диапазоне температуры 17–24°С [25], что близко к условиям водохранилищ Средней Волги и р. Камы.

В водохранилищах р. Камы C. pengoi распределен крайне неравномерно. Чаще всего (75% проб) он встречался на нижнем участке Камского водохранилища – своем наиболее северном местообитании. Ниже по течению р. Камы в Воткинском водохранилище вид обнаружен только на одной ст. 6 (14% проб), которая расположена на верхнем участке водоема в ~110 км ниже плотины Камской ГЭС. Еще ниже по течению в Нижнекамском водохранилище C. pengoi не выявлен, а в Камском плесе Куйбышевского водохранилища найден в <70 км к северу (ст. Рыбная слобода, 55°26′ с.ш.) от наиболее южной точки его обнаружения в р. Кама (ст. Атабаево, 55°12′ с.ш.). Последняя расположена вблизи старого устья р. Камы лишь в 30 км от наиболее северной находки вида в р. Волге (ст. Тетюши, 54°57′ с.ш.). В Куйбышевском водохранилище встречаемость вида в северных Волго-Камском и Камском плесах была 25–30% проб, в Волжском плесе вид не зарегистрирован. Таким образом, на обследованном участке р. Кама находки C. pengoi формируют две четкие группировки: первая расположена выше и ниже плотины Камской ГЭС (около г. Перми), вторая – вблизи слияния рек Камы и Волги (рис. 1).

Численность вселенца во всех водоемах сопоставима с таковой родственного и близкого по размеру представителя рода Bythotrephes (табл. 2). В Камском водохранилище обилие Cercopagis pengoi было сравнимо с количеством Leptodora kindtii, в Куйбышевском – в >3 раз меньше, чем лептодоры. Наиболее многочисленным (>300 экз./м³) хищником среди кладоцер в Куйбышевском водохранилище был мелкий (<1 мм) Cornigerius maeoticus, который отсутствовал в водохранилищах р. Камы. Вклад Cercopagis pengoi в общее количество ракообразных в исследованных водоемах невелико (<1% по численности и биомассе). Все хищные кладоцеры в сумме формировали ~1% общего обилия ракообразных в Куйбышевском водохранилище и <0.1% в Камском водохранилище (численность ракообразных здесь была в 2–4 раза выше) (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Расселение каспийских Onychopoda в водохранилища крупных рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов еще в середине прошлого века прогнозировал Ф.Д. Мордухай-Болтовской [11]. В 1970-х годах в р. Волгу (Волгоградское водохранилище) первым из этой группы вселился Cornigerius maeoticus [6]. Cercopagis pengoi в волжские водохранилища проникал неоднократно, вероятно с балластными водами судов, но долгое время не мог натурализоваться. Так, в Куйбышевском водохранилище его единично регистрировали еще в 1974–1976 и 1981 гг. [18], однако регулярно вид стали находить только после 2000 г. Возможно также, что вид присутствовал там постоянно, но из-за малой численности его не находили. В заметном числе он был обнаружен в Волгоградском водохранилище [9], затем летом 2004 г. в Саратовском водохранлище и приплотинном участке Куйбышевского водохранилища [3, 15, 16, 29]. В северной части Куйбышевского водохранилища C. pengoi обнаружен впервые в 2015 г., в водохранилищах р. Камы – в 2016 г. [10].

Экспедиции Института биологии внутренних вод РАН 2015–2016 гг. впервые за последние 25 лет в короткие сроки (июнь, август) обследовали все водохранилища рек Волги и Камы. Результатом этих работ стали новые находки южных инвазионных видов зоопланктона. Наибольшее их количество выявлено в мало изученной северной части Куйбышевского водохранилища и в водохранилищах р. Камы. Так, помимо расселения Cercopagis pengoi отмечено продвижение на север в Волжский (до 55°32′ с.ш.) и Камский (до 55°26′ с.ш.) плесы Куйбышевского водохранилища понто-каспийской кладоцеры Cornigerius maeoticus [10]. К сожалению, датировать проникновение обоих видов в северные плесы водохранилища и р. Каму совершенно невозможно. Ранее самой северной точкой обитания обоих видов указывали южную часть Куйбышевского водохранилища вблизи г. Тольятти [3, 15, 29].

Высокая встречаемость C. pengoi в двух участках р. Камы (северном и южном) в настоящее время указывает на то, что вселенец здесь обитает достаточно давно, по крайней мере несколько лет. В северные Волго-Камский и Камский плесы Куйбышевского водохранилища он, возможно, расселился самостоятельно против течения р. Волги. Наиболее вероятно, что в Камское водохранилище C. pengoi занесли с балластными водами грузовых кораблей. Основная часть находок вида сконцентрирована вблизи Северного грузового порта г. Перми (Левшино). В Воткинское водохранилище, расположенное ниже по течению р. Камы, он распространился, возможно, уже из Камского водохранилища. В будущем можно ожидать расселение этого вида севернее вверх по реке в пределы среднего и верхнего участков Камского водохранилища, а также южнее вниз по течению – в средний и нижний участки Воткинского водохранилища.

В Нижней Волге максимальная численность C. pengoi (200–300 экз./м³) отмечена в Саратовском водохранилище после 2006 г. [17, 29], где вид регистрируют с 2004 г. [15]. Год от года численность вселенца сильно варьирует и в большинстве случаев составляет 9–34 экз./м³, его встречаемость изменяется в пределах 10–20% проб [16, 29]. Выше плотины Жигулевской ГЭС (у г. Тольятти) в Куйбышевском водохранилище C. pengoi встречается в пелагиали с середины июня до конца августа, его численность варьирует от 4 до 90 экз./м³ [3, 15]. Это близко к нашим данным для Камского, Воткинского и северной части Куйбышевского водохранилищ (табл. 1), численность C. pengoi >100 экз./м³ в этих водоемах не отмечена.

Напротив, в Финском заливе Балтийского моря максимальная численность этого вида >2 тыс. экз./м³ [2], в Вислинском заливе она достигает 12 тыс. экз./м³ [13], на остальной акватории не превышает 500 экз./м³ [2, 22, 24, 28]. В пресноводном оз. Онтарио численность вселенеца так же высока (>2 тыс. экз./м³), хотя в других озерах Канады его количество ≤100 экз./м³ [26]. В летнем зоопланктоне Среднего и Северного Каспия в последнее десятилетие все кладоцеры крайне малочисленны (<1% общей численности), C. pengoi обычен в мае–июне (<10 экз./м³) в глубоководной части моря [7]. Численность кладоцер, в том числе церкопагид, снизилась вдвое в 2000-х годах по причине вселения гребневика Mnemiopsis leidyi Agassiz, 1865, который быстро расселился по всему Каспию, его обилие в июне–октябре достигло 1–2 тыс. экз./м³ [19, 20].

В Каспийском море для видов рода Cercopagis характерны интенсивные вертикальные перемещения в толще воды в пределах слоя 0–50 м, которые в основном повторяют миграции их главного кормового объекта – копепод Eurytemora grimmi (Sars, 1897) [12]. Днем они, как правило, уходят из освещенного верхнего горизонта вод на глубину, а ночью поднимаются к поверхности. В Балтийском море Cercopagis pengoi держится почти все время в верхнем 10-метровом горизонте вод, на отдельных участках опускается до 25–50 м и глубже (до 100 м) [22, 24]. В сравнительно неглубоких водохранилищах рек Волги и Камы вселенца не находили глубже 5 м, хотя прогрев воды был высоким (>19°C) до дна. Другие хищные кладоцеры отмечены до глубины 10–15 м, их потенциальные кормовые организмы (мелкие Cladocera и молодь Copepoda) многочисленны до нижней границы оксиклина (8–10 м), а на участках с благоприятным кислородным режимом – до дна (20–30 м).

Выводы. В 2015–2016 гг. впервые установлено, что каспийский рачок С. (C.) pengoi обитает на большей части акватории Куйбышевского водохранилища за исключением его Волжского плеса. В августе 2016 г. он обнаружен в р. Каме – в приплотинном участке Камского водохранилища и верхней части Воткинского. Самая северная находка зарегистрирована в р. Каме у г. Добрянка (58°26′ с.ш.), по р. Каме вид расселился на >3° севернее, чем по р. Волге. Во всех водоемах этот вселенец обитает в верхнем 5-метровом слое воды, его численность ≤100 экз./м³. Вместе с C. pengoi отмечены обычные для рек Камы и Волги хищные кладоцеры (гибридная форма Bythotrephes и Leptodora kindtii), а в Куйбышевском водохранилище – недавно вселившийся из Каспийского моря Cornigerius maeoticus. Численность С. pengoi сопоставима с таковой гибридной формы Bythotrephes.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках госзадания (темы АААА-А18-118012690106-7 и АААА-А18-1180126-90105-0).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.